Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Оболочки
Временной диапазон: Кембрийский этап 2 - недавний[1] [пробный]
Оболочка komodo.jpg
Морской шприц с золотым ртом ( Polycarpa aurata ).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Суперфилум:Deuterostomia
Тип:Хордовые
Подтип:Туниката
Ламарка , 1816 год [2] [3]
Классы и неразмещенные роды [2] [5]
Синонимы

Urochordata Lankester, 1877 г.

Оболочники являются морским беспозвоночным животным, член подтип оболочников / TJ ¯u п ɪ к eɪ т ə / . Это часть хордовых , типа, который включает всех животных с спинными нервными связками и хордами (включая позвоночных ). Подтип был когда-то назван Urochordata , и термин urochordates до сих пор иногда используется для этих животных. Это единственные хордовые, утратившие миомерныесегментация, за возможным исключением «серии жаберных щелей». [6] [7]

Некоторые оболочники живут как одинокие индивиды, но другие реплицировать на многообещающую и становятся колониями , [8] , что каждый блок известен как особь . Это морские фильтры-питатели с наполненной водой мешкообразной структурой корпуса и двумя трубчатыми отверстиями, известными как сифоны, через которые они втягивают и удаляют воду. Во время дыхания и кормления они набирают воду через поступающий (или вдыхаемый) сифон и вытесняют фильтрованную воду через отводной (или выдыхаемый) сифон. Большинство взрослых оболочников сидячие , неподвижные и постоянно прикреплены к камням или другим твердым поверхностям на дне океана; другие, такие как сальпы , личинки, Doliolids и pyrosomes , плавать в пелагиали моря , как и взрослые.

Различные виды подтипа туниката широко известны как асцидии, морские белки , оболочники, морская свинина, морская печень или морские тюльпаны.

Самый ранний вероятный вид оболочников появляется в летописи окаменелостей в ранний кембрийский период . Несмотря на их простой внешний вид и очень разные взрослые формы, их близкое родство с позвоночными подтверждается тем фактом, что на стадии подвижной личиночной стадии они обладают хордой или стержнем жесткости и напоминают головастика . Их название происходит от их уникального внешнего покрытия или «туники», которая состоит из белков и углеводов и действует как экзоскелет . У некоторых видов он тонкий, полупрозрачный и студенистый, у других - толстый, жесткий и жесткий.

Таксономия [ править ]

Clavelina moluccensis , оболочка колокольчика.
Botrylloides violaceus показывает оральные щупальца в отверстиях щечных сифонов.

В Мировом океане существует около 3000 видов оболочников, обитающих в основном на мелководье. Самая многочисленная группа - асцидии ; менее 100 видов из них обитают на глубинах более 200 м (660 футов). [9] Некоторые из них - одиночные животные, ведущие сидячий образ жизни на морском дне, другие - колониальные, а некоторые - пелагические . Некоторые из них поддерживаются стеблем, но большинство прикреплено непосредственно к субстрату , который может быть камнем, раковиной, кораллом, водорослями, корнем мангрового дерева, доком, сваей или корпусом корабля. Они бывают разных сплошных или полупрозрачных цветов и могут напоминать семена, виноград, персики, бочки или бутылки. Один из самых крупных - морской тюльпан на стебле,Pyura pachydermatina , которая может вырасти до более 1 метра (3,3 фута) в высоту. [9]

Туниката были созданы Жан-Батистом Ламарком в 1816 году. В 1881 году Фрэнсис Мейтланд Бальфур ввел другое название той же группы, «Урочорда», чтобы подчеркнуть близость группы к другим хордовым. [10] Несомненно, в значительной степени из-за его влияния различные авторы поддерживали термин либо как таковой, либо как немного более старый «Urochordata», но это использование недействительно, потому что «Tunicata» имеет приоритет, и оснований для замены названия никогда не существовало. . Соответственно, текущая (формально правильная) тенденция состоит в том, чтобы отказаться от названия Urochorda или Urochordata в пользу оригинального Tunicata, а название Tunicata почти всегда используется в современных научных работах.Он признан действительным Мировым регистром морских видов [11]но не Интегрированной системой таксономической информации. [12]

Для разных видов используются разные общие названия. Морские тюльпаны - это туникаты с разноцветными телами, опирающимися на тонкие стебли. [13] Морские брызги получили такое название из-за их привычки резко сжиматься и брызгать водой, когда их потревожили. [14] Морская печень и морская свинина получили свои названия из-за сходства своих мертвых колоний с кусками мяса. [15]

Классификация [ править ]

Оболочники более тесно связаны с craniates , ( в том числе миксин , миног , и челюсть позвоночных ) , чем ланцетник , иглокожие , полухордовых , Xenoturbella или другие беспозвоночные . [16] [17] [18]

Клады , состоящие из оболочников и позвоночных называются Olfactores . [19]

Туникаты содержат примерно 3051 описанный вид [9], которые традиционно делятся на следующие классы:

  • Асцидии ( Aplousobranchia , Phlebobranchia и Stolidobranchia )
  • Thaliacea ( Pyrosomida , бочёночники и Salpida )
  • Аппендикуляр ( ларвацея )

Члены Sorberacea были включены в Ascidiacea в 2011 году в результате исследований по секвенированию рДНК . [5] Хотя традиционная классификация условно принята, новые данные свидетельствуют о том, что Ascidiacea представляют собой искусственную группу парафилетического статуса. [20] [21] [22]

Следующая кладограмма основана на филогеномном исследовании Делсука и его коллег 2018 года. [22]

Туниката
 

Аппендикуляр ( ларвацея )

 
 
 
Thaliacea
 

Долиолида

 
 

Salpida

 
 
 
 

Флебобранхия

 
 

Аплоузобранхия 

 
 
 
 
Столидобранхия
 

Молгулиды

 
 
 

Styelidae 

 
 

Pyuridae

 
 
 
Ascidiacea
 
 
 

Летопись окаменелостей [ править ]

Звездообразные отверстия ( Catellocaula vallata ) в этом мшанке верхнего ордовика могут представлять оболочку, сохранившуюся благодаря биоиммурации в скелете мшанок .

Бесспорные окаменелости оболочников встречаются редко. Самый известный и самый ранний однозначно идентифицированный вид - это Shankouclava shankouense из нижнекембрийского сланца Маотяншань в деревне Шанкоу, Аннинг, недалеко от Куньмина ( Южный Китай ). [23] Существует также обычная биоиммутация ( Catellocaula vallata ) возможной оболочки, обнаруженная в скелетах мшанок верхнего ордовика в верхней части Среднего Запада Соединенных Штатов. [24]

Три загадочных вида были также обнаружены из эдиакарского периода - Ausia fenestrata из группы нама в Намибии , мешковидная Yarnemia acidiformis и один из второго нового Ausia-подобного рода с Онежского полуострова на севере России , Burykhia hunti . Результаты нового исследования показали возможное родство этих эдиакарских организмов с асцидиями. [25] [26] Аусия и Бурыхия жили на мелководье в прибрежных водах чуть более 555–548 миллионов лет назад и считаются древнейшими свидетельствами хордовой линии многоклеточных животных. [26]Российская докембрийская окаменелость Ярнемия идентифицирована как оболочка лишь условно, поскольку ее окаменелости далеко не так хорошо сохранились, как окаменелости Аузии и Бурыхии , поэтому эта идентификация подвергается сомнению.

Окаменелости оболочников встречаются редко, потому что их тела разлагаются вскоре после смерти, но в некоторых семействах оболочников присутствуют микроскопические спикулы, которые могут сохраняться в виде микрофоссилий. Эти спикулы иногда находили в юрских и более поздних породах, но, поскольку с ними знакомы немногие палеонтологи, их могли принять за спикулы губок . [27]

Исследования гибридизации [ править ]

Мульти-таксонное молекулярное исследование в 2010 году показало, что морские сквирты произошли от гибрида хордовых и протостомных предков. Это исследование было основано на подходе к разделению на квартет, разработанном для выявления событий горизонтального переноса генов между типами многоклеточных. [28]

Анатомия [ править ]

Форма тела [ править ]

Колониальная туника с множеством отверстий в единой тунике.

Колонии оболочников встречаются в различных формах и различаются по степени интеграции отдельных организмов, известных как зооиды , друг с другом. В простейших системах отдельные животные широко разделены, но связаны друг с другом горизонтальными связями, называемыми столонами., которые растут вдоль морского дна. У других видов зооиды растут ближе друг к другу в пучок или сгруппированы вместе и имеют общую основу. Наиболее развитые колонии включают интеграцию зооидов в общую структуру, окруженную туникой. Они могут иметь отдельные буккальные сифоны и один центральный предсердный сифон и могут быть организованы в более крупные системы с сотнями звездообразных единиц. Часто зооиды в колонии крошечные, но очень многочисленные, и колонии могут образовывать большие покрытые коркой или похожие на циновки пятна. [9]

Строение тела [ править ]

А. Ланселет, Б. оболочка личинки, В. оболочка взрослой особи. 1. Хорда, 2. Нервная хорда, 3. Щечные усы, 4. Глотка, 5. Жаберная щель, 6. Гонад, 7. Кишечник, 8. V-образные мышцы, 9. Анус, 11. Сифон для вдыхания, 12. Выдыхатель. сифон, 13. Сердце, 14. Желудок, 15. Пищевод, 16. Кишечник, 17. Хвост, 18. Атриум, 19. Туника.

Безусловно, самый крупный класс оболочников - это Ascidiacea . Тело ascidiacean окружено испытанием или туникой, из которого подтип получил свое название. Толщина различается у разных видов, но может быть жесткой, напоминающей хрящ, тонкой и нежной или прозрачной и студенистой. Туника состоит из белков и сложных углеводов, а также включает туницин , разновидность целлюлозы. Туника уникальна среди экзоскелетов беспозвоночных в том смысле, что она может расти по мере роста животного, и ее не нужно периодически сбрасывать. Внутри туники находится стенка тела или мантия, состоящая из соединительной ткани , мышечных волокон, кровеносных сосудов и нервов.. В стенке тела находятся два отверстия: буккальный сифон наверху, через который вода поступает внутрь, и предсердный сифон на вентральной стороне, через который она выходит. Большой зев занимает большую часть внутренней части тела. Это мышечная трубка, соединяющая щечное отверстие с остальной частью кишечника. Имеет ресничную бороздку, известную как эндостиль.на его вентральной поверхности, и это выделяет слизистую сеть, которая собирает частицы пищи и наматывается на дорсальную сторону глотки. Пищевод в нижнем конце глотки соединяет его с петлей кишечника, которая заканчивается около сифона предсердий. Стенки глотки перфорированы несколькими полосами щелей, известными как стигматы, через которые вода выходит в окружающую полость, заполненную водой, - атриум. Его пересекают различные похожие на веревки брыжейки, которые отходят от мантии и обеспечивают поддержку глотки, предотвращая ее коллапс, а также удерживают другие органы. [9]

Thaliacea , другой основной класс оболочников, характеризуется свободное плавание, пелагических лиц. Все они являются фильтраторами, использующими слизистую глотки для ловли добычи. В pyrosomes являются bioluminous колониальных оболочников с полой цилиндрической конструкцией. Буккальные сифоны находятся снаружи, а предсердные сифоны - внутри. Известно около 10 видов, и все они обитают в тропиках. 23 вида долиолидов имеют небольшие размеры , в основном менее 2 см (0,79 дюйма) в длину. Они одиноки, имеют два сифона на противоположных концах их бочкообразных тел и плавают за счет реактивного движения. 40 видов сальптакже маленькие, менее 4 см (1,6 дюйма) в длину, и встречаются в поверхностных водах как теплых, так и холодных морей. Они также передвигаются за счет реактивного движения и часто образуют длинные цепочки, отпуская новые особи. [9]

Третий класс, Larvacea (или Appendicularia), является единственной группой оболочников, которые сохраняют свои хордовые характеристики во взрослом состоянии, что является продуктом обширной неотении . 70 видов личинок внешне напоминают личинок головастиков земноводных, хотя хвост расположен под прямым углом к ​​телу. Хорда сохраняется, и животные, длиной в основном под 1 см, приводятся в движение с помощью волнообразных хвоста. Они выделяют внешнюю слизистую сеть, известную как дом, которая может полностью их окружать и очень эффективна для улавливания планктонных частиц. [9]

Физиология и внутренняя анатомия [ править ]

Внутренняя анатомия генерализованной оболочки
Разрез стенки пиросомы, показывающий асцидиозооиды; бр) буккальный сифон; в) предсердный сифон; тп) процесс проверки; бр с) глотка.

Как и другие хордовые , туникаты имеют хорду на раннем этапе своего развития, но к тому времени, когда они завершают свою метаморфозу, она теряется. Как члены хордовых, они являются настоящими целоматами с энтодермой , эктодермой и мезодермой , но у них нет очень четких целомических полостей тела, если они вообще есть. Независимо от того, сохраняются они или нет, к концу личиночного развития все, что остается, - это перикардиальная , почечная и гонадная полости взрослых особей. За исключением сердца , гонад и глотки (или жаберного мешка), все органы заключены в оболочку, называемую мембраной.эпикард , окруженный желеобразной мезенхимой . Туникаты начинают жизнь в подвижной личиночной стадии, напоминающей головастика. Меньшая часть видов, относящихся к Larvacea , сохраняет общую личиночную форму на протяжении всей жизни, но большинство Tunicata очень быстро приживаются и прикрепляются к подходящей поверхности, позже превращаясь в бочкообразную и обычно оседлую взрослую форму. Однако Thaliacea живут пелагическими животными на протяжении всей своей жизни и могут иметь сложные жизненные циклы. [29]

Оболочки имеют хорошо развитое сердце и кровеносную систему . Сердце - это двойная U-образная трубка, расположенная чуть ниже кишечника. Кровеносные сосуды представляют собой простые соединительнотканные трубки, и их кровь имеет несколько типов тельцов . Кровь может казаться бледно-зеленой, но это не связано с какими-либо респираторными пигментами, а кислород переносится растворенным в плазме . Точные детали кровеносной системы неясны, но кишечник, глотка, жабры, гонады и нервная система, по-видимому, расположены последовательно, а не параллельно, как это происходит у большинства других животных. Каждые несколько минут сердце перестает биться, а затем перезапускается, перекачивая жидкость в обратном направлении. [9]

Оболочечная кровь имеет несколько необычных свойств. У некоторых видов Ascidiidae и Perophoridae он содержит высокие концентрации переходного металла ванадия и связанных с ним белков в вакуолях в клетках крови, известных как ванадоциты . Некоторые туникаты могут содержать ванадий в десять миллионов раз больше, чем в окружающей морской воде. Он хранится в форме окисления +3, для стабильности которой требуется pH менее 2, и это достигается за счет вакуолей, также содержащих серную кислоту.. Позднее ванадоциты откладываются чуть ниже внешней поверхности туники, где их присутствие, как считается, сдерживает хищничество , хотя неясно, связано ли это с присутствием металла или низким pH. [30] Другие виды оболочников содержат литий , железо , ниобий и тантал , которые могут выполнять аналогичную функцию. [9] Другие виды оболочников производят неприятные органические соединения в качестве химической защиты от хищников. [31]

В оболочках отсутствуют почкоподобные метанефридиальные органы, типичные для дейтеростомов . Большинство из них не имеют выделительных структур, но полагаются на диффузию аммиака через свои ткани, чтобы избавиться от азотистых отходов, хотя некоторые имеют простую выделительную систему. Типичный почечный орган представляет собой массу крупных пузырьков с прозрачными стенками, которые занимают петлю прямой кишки, и в структуре нет протока. Каждый пузырек является остатком части примитивного целома, и его клетки извлекают азотистые отходы из циркулирующей крови. Они накапливают отходы внутри пузырьков в виде кристаллов уратов , и у них нет очевидных способов избавиться от материала в течение их жизни. [29]

У взрослых оболочников есть полый церебральный ганглий, эквивалентный мозгу, и полая структура, известная как нервная железа. Оба происходят из нервной трубки эмбриона и расположены между двумя сифонами. Нервы отходят от двух концов ганглия; те, что с переднего конца, иннервируют щечный сифон, а те, что с заднего конца, снабжают остальную часть тела, сифон предсердий, органы, кишечник и мускулатуру стенки тела. Органов чувств нет, но есть сенсорные клетки в сифонах, щупальцах и в предсердии. [9]

Туникаты необычны среди животных тем, что они производят большую часть своей туники и некоторых других структур в виде целлюлозы . Производство целлюлозы животными настолько необычно, что сначала некоторые исследователи отрицали ее присутствие за пределами растений, но позже было обнаружено, что оболочники обладают функциональным ферментом , синтезирующим целлюлозу , кодируемым геном, горизонтально переданным от бактерии. [32] Когда в 1845 году Карл Шмидт впервые объявил о наличии в испытаниях некоторых асцидий вещества, очень похожего на целлюлозу, он назвал это «туницином», но теперь оно признано целлюлозой, а не каким-либо альтернативным веществом. [33] [34] [35]

  • Oikopleura cophocerca в своем «доме». Стрелки указывают движение воды и (x) боковые сетчатые части дома.

  • Голубые морские брызги из рода Rhopalaea .

  • Флуоресцентные морские брызги, Rhopalaea crassa .

  • Didemnum molle .

Кормление [ править ]

Clavelina robusta (черно-белая) и Pycnoclavella flava (оранжевая) с сифонами.

Почти все оболочники питаются взвесью , улавливая частицы планктона , фильтруя морскую воду через свое тело. Пищеварительные процессы асцидий типичны, но другие оболочники имеют схожие системы. Вода втягивается в тело через щечный сифон под действием ресничек, выстилающих жаберные щели. Чтобы получить достаточно пищи, среднему асцидиеву необходимо обрабатывать один объем воды в секунду. [9] Он проходит через сетку, выстилающую глотку, которая постоянно секретируется эндостилем. Сеть сделана из липких слизистых нитей с отверстиями диаметром около 0,5 мкм, которые могут задерживать частицы планктона, включая бактерии.. Сетка наматывается на дорсальную сторону глотки, и она вместе с захваченными частицами втягивается в пищевод . Кишечник имеет U-образную форму и также реснитчатый, чтобы перемещать содержимое. Живот - это увеличенная область в самой нижней части U-образного изгиба. Здесь секретируются пищеварительные ферменты , а пилорическая железа добавляет дополнительную секрецию. После переваривания пища продвигается по кишечнику , где происходит всасывание, и по прямой кишке , где непереваренные остатки превращаются в фекальные гранулы или нити. Анус открывается в спинном или клоакичасть перибранхиальной полости возле сифона предсердия. Здесь фекалии улавливаются постоянным потоком воды, который выносит отходы наружу. Животное ориентируется по течению таким образом, что буккальный сифон всегда находится выше по течению и не втягивает загрязненную воду. [9]

Некоторые асцидии, обитающие на мягких отложениях, являются детритофагами . Некоторые глубоководные виды, такие как Megalodicopia hians , являются хищниками- сидячими и выжидательными , ловя крошечных ракообразных, нематод и других мелких беспозвоночных мышечными лопастями, окружающими их щечные сифоны. Некоторые тропические виды семейства Didemnidae имеют в своих оболочках симбиотические зеленые водоросли или цианобактерии , и один из этих симбионтов, Прохлор , является уникальным для оболочников. Предполагается, что хозяину доступны излишки фотосинтетических продуктов . [9]

Жизненный цикл [ править ]

Анатомия оболочника личинки

Почти все асцидии - гермафродиты, и у каждого из них по одному яичнику и семеннику, расположенным рядом с кишечником или на стенке тела. У некоторых одиночных видов сперма и яйца сбрасываются в море, а личинки являются планктонными . У других, особенно колониальных, сперматозоиды попадают в воду и втягиваются в предсердия других людей с входящим потоком воды. Здесь происходит оплодотворение, и яйца выводятся на ранних стадиях их развития. [29] Некоторые личиночные формы очень похожи на примитивных хордовых с хордой (стержнем жесткости) и внешне напоминают маленьких головастиков.. Они плавают по волнам хвоста и могут иметь простой глаз, глазок и уравновешивающий орган - статоцисту . [36]

Достигнув достаточного развития, личинка сидячих видов находит подходящую породу и цементирует себя на месте. Личиночная форма не способна к питанию, хотя может иметь рудиментарную пищеварительную систему [36] и является лишь механизмом распространения. Во время метаморфоза в теле оболочника происходит множество физических изменений , одним из наиболее значительных из которых является сокращение церебрального ганглия, который контролирует движение и является эквивалентом мозга позвоночных. Отсюда распространенная поговорка о том, что морские брызги «поедают собственный мозг». [37] Однако у взрослого человека имеется церебральный ганглий, который может быть даже больше, чем на эмбриональной стадии, поэтому научная обоснованность этой шутки сомнительна. [38]В некоторых классах имаго остаются пелагическими (плавают или дрейфуют в открытом море), хотя их личинки претерпевают аналогичные метаморфозы в большей или меньшей степени. [29] Колониальные формы также увеличивают размер колонии за счет отпочкования новых особей, разделяющих ту же тунику. [39]

Колонии пиросом растут за счет отпочкования новых зооидов около заднего конца колонии. Половое размножение начинается в зооиде с оплодотворенной яйцеклетки. Он развивается непосредственно в оозооид без какой-либо промежуточной личиночной формы. Он рано зарождается, образуя четыре бластозооида, которые отделяются в единое целое, когда оозоид распадается. Предсердный сифон оозоида становится вытяжным сифоном для новой четырехзооидной колонии. [9]

Сравнение 1901 года головастика лягушки и оболочковой личинки.

У долиолидов очень сложный жизненный цикл, который включает в себя различные зооиды с разными функциями. Члены колонии, размножающиеся половым путем, известны как гонозооиды. Каждый из них - гермафродит, яйца которого оплодотворяются спермой другого человека. Гонозооид является живородящим , и сначала развивающийся эмбрион питается его желточным мешком, а затем его выпускают в море в виде свободно плавающей личинки, похожей на головастика. Он претерпевает метаморфоз в толще воды в оозооид. Это известно как «медсестра», так как у него развивается хвост зооидов, образованных бесполым почкованием . Некоторые из них известны как трофозооиды, имеют питательную функцию и расположены боковыми рядами. Остальные - форозооиды, имеют транспортную функцию и расположены в один центральный ряд. Другие зооиды связаны с форозооидами, которые затем отделяются от медсестры. Эти зооиды развиваются в гонозооидов, и когда они созревают, они отделяются от форозооидов, чтобы жить самостоятельно и начинать цикл заново. Тем временем форозооиды выполнили свою задачу и распались. Бесполая фаза жизненного цикла позволяет долиолиду очень быстро размножаться при благоприятных условиях. [9]

У салпов также сложный жизненный цикл со сменой поколений . В одиночной фазе истории жизни, представляющего собой oozoid воспроизводит бесполым , образуя цепочку десятки или сотни отдельных зооидов почкованием по длине столона . Цепочка сальп - это «совокупная» часть жизненного цикла. Агрегированные особи, известные как бластозооиды, остаются прикрепленными друг к другу во время плавания, кормления и роста. Бластозооиды - последовательные гермафродиты.. Яйцеклетка в каждом из них оплодотворяется спермой из другой колонии. Яйцо развивается в выводковом мешке внутри бластозооида и имеет плацентарную связь с циркулирующей кровью его «кормилицы». Когда он заполняет тело бластозооида, он высвобождается, чтобы начать независимую жизнь оозооида. [9]

Личинки размножаются только половым путем . Они protandrous гермафродиты , за исключением Oikopleura двудомной , который gonochoric , и личинка напоминает головастика личинку асцидии. Когда туловище полностью развито, личинка претерпевает «сдвиг хвоста», при котором хвост перемещается из заднего положения в нижнее положение и поворачивается на 90 ° относительно туловища. Личинка состоит из небольшого фиксированного числа клеток и растет скорее за счет их увеличения, чем за счет клеточного деления. Развитие происходит очень быстро, и требуется всего семь часов для того, чтобы зигота превратилась в строящего дом подростка, который начал питаться. [9]

Во время эмбрионального развития оболочники обнаруживают детерминированное расщепление , при котором судьба клеток устанавливается на ранней стадии с уменьшением количества клеток и быстро эволюционирующих геномов . Напротив, амфиоксус и позвоночные обнаруживают клеточную детерминацию относительно поздно в развитии, а клеточное расщепление не определено. Эволюция генома из ланцетника и позвоночных также относительно медленно. [40]

Продвижение аут-кроссинга [ править ]

Ciona Кишечник (класс Ascidiacea) - гермафродит, который почти одновременно выпускает сперматозоиды и яйца в окружающую морскую воду. Он самостерильный и поэтому использовался для изучения механизма самонесовместимости. [41] Молекулы самопознания / несамопознания играют ключевую роль в процессе взаимодействия между спермой и желточной оболочкой яйцеклетки. Похоже, что распознавание себя / не-себя у асцидий, таких как C. Кишечник , механически похоже на системы самонесовместимости у цветковых растений. [41] Самонесовместимость способствует ауткроссингу и, таким образом, обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении маскировки вредных рецессивных мутаций (то есть генетической комплементации) [42]и предотвращение инбридинговой депрессии .

Botryllus schlosseri (класс Ascidiacea) - колониальная оболочка, член единственной группы хордовых, способных к размножению половым и бесполым путем. B. schlosseri - последовательный (протогинный) гермафродит, и в колонии яйцеклетки овулируют примерно за два дня до пика выделения сперматозоидов. [43] Таким образом избегается самооплодотворение и поощряется перекрестное оплодотворение. Хотя этого можно избежать, у B. schlosseri все же возможно самооплодотворение. Самооплодотворенные яйца развиваются со значительно большей частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%). [43]Также значительно более низкий процент личинок, полученных в результате метаморфоза самооплодотворенных яиц, и рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти данные свидетельствуют о том, что самооплодотворение вызывает инбридинговую депрессию, связанную с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны выражением вредных рецессивных мутаций. [42]

Образцовая оболочка [ править ]

Oikopleura dioica (класс Appendicularia ) - семеплодный организм, размножающийся только один раз в жизни. Он использует оригинальную репродуктивную стратегию, в которой вся женская зародышевая линия содержится в яичнике, который представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку, называемую «ценоцистой». [44] O. dioica можно поддерживать в лабораторных условиях, и он вызывает растущий интерес как модельный организм из-за его филогенетического положения в группе ближайших к позвоночным сестрам. [16]

Инвазивные виды [ править ]

За последние несколько десятилетий туникаты (особенно из родов Didemnum и Styela ) вторглись в прибрежные воды многих стран. Ковер оболочников ( Didemnum вексиллум ) взял за 6,5 квадратных миль (17 км 2 ) площади дна на Жоржа банка на северо - восточном побережье Северной Америки, охватывающих камни, моллюсков и других стационарных объектов в плотном коврике. [45] D. vexillum , Styela clava и Ciona savignyi появились и процветают в Пьюджет-Саунд и Канале Худ на северо-западе Тихого океана . [46]

Инвазивные оболочники обычно попадают в качестве обрастающих организмов на корпуса судов, но также могут быть занесены в виде личинок в балластную воду . Другой возможный способ интродукции - это ракушки моллюсков, привезенных для выращивания в море. [46] Текущие исследования показывают, что многие туникаты, ранее считавшиеся коренными жителями Европы и Америки, на самом деле являются захватчиками. Некоторые из этих вторжений могли произойти столетия или даже тысячелетия назад. В некоторых районах оболочники представляют собой серьезную угрозу для аквакультуры . [47]

Использование людьми [ править ]

Медицинское использование [ править ]

Оболочки содержат множество потенциально полезных химических соединений , в том числе:

  • Дидемнины , эффективные против различных видов рака , как противовирусные средства и как иммунодепрессанты.
  • Аплидин , дидемнин, эффективный против различных типов рака; по состоянию на конец января 2021 г. проходят испытания фазы III для лечения COVID-19 [48]
  • Трабектин , еще один дидемнин, эффективный против различных типов рака.

Оболочки способны корректировать свои собственные клеточные аномалии в течение ряда поколений, и аналогичный процесс регенерации может быть возможен для людей. Механизмы, лежащие в основе этого явления, могут привести к пониманию способности клеток и тканей перепрограммироваться и регенерировать скомпрометированные человеческие органы. [49] [50]

Как еда [ править ]

Основная статья: Ascidiacea § Кулинарные
Морские брызги на рынке, Пусан , Южная Корея .

Различные виды Ascidiacea потребляются в пищу во всем мире. В Японии и Корее морской ананас ( Halocynthia roretzi ) является основным потребляемым видом. Его выращивают на свисающих веревках из пальмовых листьев . В 1994 году было произведено более 42000 тонн, но с тех пор произошла массовая смертность среди выращиваемых на ферме морских брызг (туники стали мягкими), и в 2004 году было произведено всего 4500 тонн [51].

Другое использование [ править ]

Изучается возможность использования оболочников в качестве источника биотоплива . Стенка тела целлюлозы может быть разрушена и превращена в этанол , а другие части животного богаты белком и могут быть превращены в корм для рыб. Крупномасштабное культивирование оболочников возможно, и это имеет привлекательные экономические показатели. Поскольку у оболочников мало хищников, их удаление из моря может не иметь серьезных экологических последствий. Поскольку они производятся на море, их производство не конкурирует с производством продуктов питания, как выращивание наземных культур для проектов биотоплива. [52]

Некоторые оболочники используются в качестве модельных организмов . Ciona gastinalis и Ciona savignyi использовались для исследований развития . Митохондриальный [53] [54] и ядерный [55] [56] геномы обоих видов были секвенированы. Ядерный геном аппендикуляра Oikopleura dioica, по- видимому, является одним из самых маленьких среди многоклеточных [57], и этот вид использовался для изучения регуляции генов, а также эволюции и развития хордовых. [58]

См. Также [ править ]

  • Vetulicolia - хордовые коронной группы, которые, вероятно, являются сестринской группой современных оболочников.
  • Дональд И. Уильямсон - заявленная гибридизация

Ссылки [ править ]

  1. ^ Федонкин, М.А. Vickers-Rich, P .; Swalla, BJ; Trusler, P .; Холл, М. (2012). «Новый многоклеточный животное из венда Белого моря, Россия, с возможным родством с асцидиями». Палеонтологический журнал . 46 : 1–11. DOI : 10,1134 / S0031030112010042 . S2CID  128415270 .
  2. ^ a b Санамян, Карен (2013). «Туниката» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 4 апреля 2013 года .
  3. Перейти ↑ Nielsen, C. (2012). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x .
  4. ^ Giribet, Гонсало (27 апреля 2018). «Филогеномика разрешает эволюционную хронику наших ближайших родственников» . BMC Biology . 16 (1): 49. DOI : 10,1186 / s12915-018-0517-4 . ISSN 1741-7007 . PMC 5924484 . PMID 29703197 .   
  5. ^ a b Татьян, Маркос; Лаггер, Кристиан; Демарчи, Милагрос; Маттони, Камило (2011). «Молекулярная филогения подтверждает связь между плотоядными и фильтрующими оболочками (Tunicata, Ascidiacea)». Zoologica Scripta . 40 (6): 603–612. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2011.00493.x .
  6. ^ Онай Т (2018). «Эволюционное происхождение хордовой сегментации: пересмотр теории энтероцель». Теория Биоски . 137 (1): 1–16. DOI : 10.1007 / s12064-018-0260-у . PMID 29488055 . S2CID 3553695 .  
  7. ^ Перед позвоночником: взгляды на происхождение позвоночных
  8. ^ Алие, Александр; Hiebert, Laurel S .; Щельцо, Марта; Тиоццо, Стефано (19 марта 2020 г.). «Насыщенная событиями история неэмбрионального развития оболочников». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . DOI : 10.1002 / jez.b.22940 . PMID 32190983 . 
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. С. 940–956. ISBN 978-81-315-0104-7.
  10. ^ Фостер, М. (ред.); Седжвик, Адам (ред.); Работы Фрэнсиса Мейтленда Бальфура. Vol. III. Мемориальное издание. Паб: Macmillan and co. 1885. Можно скачать с [1]
  11. ^ Мировой регистр морских видов Tunicata . Проверено 12 ноября 2011.
  12. ^ Туниката Ламарк, 1816 Интегрированная система таксономической информации. Проверено 30 марта 2017.
  13. ^ "Морские брызги и морские тюльпаны" . Австралийский музей . Проверено 25 сентября 2013 года .
  14. ^ "Морской брызг" . Dictionary.com . Проверено 25 сентября 2013 года .
  15. ^ "Морская свинина, Aplidium stellatum " . Смитсоновский институт в Форт-Пирс . Проверено 25 сентября 2013 года .
  16. ^ a b Delsuc, F .; Brinkmann, H .; Chourrout, D .; Филипп, Х. (2006). «Оболочечные, а не цефалохордовые - ближайшие живущие родственники позвоночных» (PDF) . Природа . 439 (7079): 965–968. DOI : 10,1038 / природа04336 . PMID 16495997 . S2CID 4382758 .   
  17. ^ Delsuc, F .; Цагкогеорга, Г .; Lartillot, N .; Филипп, Х. (2008). «Дополнительная молекулярная поддержка новой филогении хордовых» . Бытие . 46 (11): 592–604. DOI : 10.1002 / dvg.20450 . PMID 19003928 . 
  18. ^ Сингх, TR; Цагкогеорга, Г .; Delsuc, F .; Blanquart, S .; Шенкар, Н .; Loya, Y .; Douzery, EJ; Хучон, Д. (2009). «Митогеномика и филогенетика оболочки: особенности митохондриального генома Herdmania momus и поддержка новой филогении хордовых» . BMC Genomics . 10 : 534. DOI : 10.1186 / 1471-2164-10-534 . PMC 2785839 . PMID 19922605 .  
  19. ^ Джеффрис, RPS (1991) в биологической асимметрии и ручном управлении (ред. Бок, GR; Марш, Дж.), Стр. 94–127 (Wiley, Chichester).
  20. ^ Zeng, L .; Свалла, Б.Дж. (2005). «Молекулярная филогения протохордовых: эволюция хордовых». Может. J. Zool . 83 : 24–33. DOI : 10.1139 / z05-010 .
  21. ^ Цагкогеорга, G .; Turon, X .; Хопкрофт, Р.Р .; Тилак, МК; Feldstein, T .; Шенкар, Н .; Loya, Y .; Huchon, D .; Douzery, EJ; Делсук, Ф. (2009). «Обновленная филогения 18S рРНК оболочников на основе моделей смеси и вторичной структуры» . BMC Evolutionary Biology . 9 : 187. DOI : 10.1186 / 1471-2148-9-187 . PMC 2739199 . PMID 19656395 .  
  22. ^ a b Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018 г.). «Филогеномные рамки и временные рамки для сравнительных исследований оболочников» . BMC Biology . 16 (1): 39. DOI : 10,1186 / s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID 29653534 .  
  23. ^ Чен, Цзюнь-Юань; Хуанг, Ди-Инь; Пэн, Цин-Цин; Чи, Хуэй-Мэй; Ван, Сю-Цян; Фэн, Человек (2003). «Первая оболочка из раннего кембрия Южного Китая» . Труды Национальной академии наук . 100 (14): 8314–8318. DOI : 10.1073 / pnas.1431177100 . PMC 166226 . PMID 12835415 .  
  24. ^ Палмер, TJ; Уилсон, Массачусетс (1988). «Паразитизм ордовикских мшанок и происхождение псевдоборотов» (PDF) . Палеонтология . 31 : 939–949. Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2013 года . Проверено 7 апреля 2013 года .
  25. Перейти ↑ Vickers-Rich P. (2007). «Глава 4. Фауна Нама Южной Африки». В кн .: Федонкин М.А. Gehling, JG; Gray, K .; Нарбонн, GM; Викерс-Рич, П. "Возникновение животных: эволюция и разнообразие животного мира", Издательство Университета Джона Хопкинса. стр. 69–87
  26. ^ а б Федонкин М.А. Vickers-Rich, P .; Swalla, B .; Trusler, P .; Холл, М. (2008). «Неопротерозойский хордовый с возможным сродством с асцидиями: новые ископаемые свидетельства из венда Белого моря, Россия и его эволюционные и экологические последствия». HPF-07 Взлеты и падения эдиакарской (вендской) биоты. Международный геологический конгресс - Осло 2008 г.
  27. ^ «Введение в Urochordata» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинального 21 апреля 2009 года . Проверено 7 апреля 2013 года .
  28. ^ Syvanen, M .; Дюкоре, Дж. (2010). «Сравнение всего генома показывает возможное химерное происхождение основной группы многоклеточных животных». Журнал биологических систем . 18 (2): 261–275. DOI : 10.1142 / S0218339010003408 .
  29. ^ а б в г Дорит, RL; Уокер, WF; Барнс, RD (1991). Зоология . Издательство колледжа Сондерс. С.  802–804 . ISBN 978-0-03-030504-7.
  30. ^ Odate, S; Павлик, младший (2007). «Роль ванадия в химической защите одиночной оболочки Phallusia nigra». Журнал химической экологии . 33 (3): 643–654. DOI : 10.1007 / s10886-007-9251-Z . PMID 17265174 . S2CID 116921 .  
  31. ^ Писут, Д.П .; Павлик, младший (2002). «Антихищная химическая защита асцидий: вторичные метаболиты или неорганические кислоты?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 270 (2): 203–214. CiteSeerX 10.1.1.558.3639 . DOI : 10.1016 / S0022-0981 (02) 00023-0 . 
  32. ^ Matthysse, Ann G .; Дешет, Карин; Уильямс, Мелани; Женись, Мазз; Белый, Алан Р .; Смит, Уильям К. (2004). «Функциональная целлюлозосинтаза из эпидермиса асцидии» . PNAS . 101 (4): 986–991. DOI : 10.1073 / pnas.0303623101 . PMC 327129 . PMID 14722352 .  
  33. ^ Хиросе, Эуичи; Накашима, Кейсуке; Нишино, Ацуо (2011). «Есть ли внутриклеточная клетчатка в эпидермисе аппендикулярного хвоста? Рассказ о взрослом хвосте хордовых беспозвоночных» . Коммуникативная и интегративная биология . 4 (6): 768–771. DOI : 10,4161 / cib.17757 . PMC 3306355 . PMID 22446551 .  
  34. ^ Sasakura, Y .; Ogura, Y .; Treen, N .; и другие. (2016). «Регуляция транскрипции горизонтально перенесенного гена от бактерии к хордовой» . Proc Biol Sci . 283 (1845): 20161712. дои : 10.1098 / rspb.2016.1712 . PMC 5204163 . PMID 28003446 .  
  35. ^ Сасакура, Ясунори; Накашима, Кейсуке; Авазу, Сатоко; Мацуока, Теруми; Накаяма, Акиэ; Адзума, Дзюн-ичи; Сато, Нори (2005). «Транспозон-опосредованный инсерционный мутагенез выявил функции синтазы животной целлюлозы в асцидии Ciona Кишечник » . Труды Национальной академии наук . 102 (42): 15134–15139. DOI : 10.1073 / pnas.0503640102 . PMC 1257696 . PMID 16214891 .  
  36. ^ a b Каваниак, Жан-Мари (2000). «Туникаты экстраординарные» . Микроскоп Великобритания . Проверено 7 декабря 2011 года .
  37. ^ Деннет, Дэниел С. (1991). Сознание объяснено . Little Brown & Co. стр. 177 . ISBN 978-0316-18065-8.
  38. ^ Фолкес, Джен (2010). "Поедая свой мозг: репост" Океан лженауки " . Проверено 27 марта 2017 года .
  39. ^ Парментир, Ян (1998). «Botryllus: колониальный асцидиан» . Микроскоп Великобритания . Проверено 7 апреля 2013 года .
  40. Перейти ↑ Holland, Linda Z. (2007). «Биология развития: хордовые с отличием». Природа . 447 (1): 153–155. DOI : 10.1038 / 447153a . PMID 17495912 . S2CID 5549210 .  
  41. ^ а б Савада Х, Морита М, Ивано М (август 2014 г.). «Механизмы самопознания / несамосознания при половом размножении: новое понимание системы самонесовместимости, присущей цветущим растениям и гермафродитным животным». Биохим. Биофиз. Res. Commun . 450 (3): 1142–8. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2014.05.099 . PMID 24878524 . 
  42. ^ а б Бернштейн, Н; Хопф, ФА; Michod, RE (1987). Молекулярные основы эволюции пола . Adv Genet . Успехи в генетике. 24 . С. 323–70. DOI : 10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7 . ISBN 9780120176243. PMID  3324702 .
  43. ^ а б Гаспарини, F; Manni, L; Cima, F; Zaniolo, G; Burighel, P; Caicci, F; Franchi, N; Скьявон, Ф; Ригон, Ф; Кампанья, Д; Балларин, Л. (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение у колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие . 53 (1): 105–20. DOI : 10.1002 / dvg.22802 . PMID 25044771 . 
  44. ^ Ganot P, Букет JM, Kallesøe T, Thompson EM (февраль 2007). «Ценоциста Oikopleura, уникальная хордовая зародышевая клетка, позволяющая быстро и широко модулировать продукцию ооцитов». Dev. Биол . 302 (2): 591–600. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2006.10.021 . PMID 17126826 . 
  45. ^ "Вы видели эту оболочку?" . Служба рыболовства NOAA. 19 ноября 2004 года Архивировано из оригинала 9 января 2009 года . Проверено 7 декабря 2011 года .
  46. ^ a b Дорнфельд, Энн (1 мая 2008 г.). «Инвазивные оболочки штата Вашингтон» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР. Архивировано из оригинального 14 июля 2014 года . Проверено 6 апреля 2013 года .
  47. ^ "Морские доставляющие вред виды" . Научный центр Woodshole . Проверено 7 декабря 2011 года .
  48. ^ https://www.jsonline.com/story/news/2021/01/25/international-team-finds-new-more-effective-drug-treat-covid-19/6673529002/
  49. ^ Стволовые клетки: от гидры к человеку . Босх, Томас К. Г. Дордрехт: Springer. 2008. ISBN 9781402082740. OCLC  233972733 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  50. ^ "Sea Squirt, Heal Thyself: Ученые сделали главный прорыв в регенеративной медицине" . Sciencedaily.com. 24 апреля 2007 . Проверено 7 декабря 2011 года .
  51. ^ "Морской брызг" . Корея-США Аквакультура. Архивировано из оригинального 2 -го марта 2013 года . Проверено 6 апреля 2013 года .
  52. ^ «Биотопливо, сделанное из морских фильтрующих устройств? Оболочки, которые можно использовать в качестве источника биотоплива» . Чистая техника . 26 марта 2013 . Проверено 6 апреля 2013 года .
  53. ^ Iannelli, F .; Pesole, G .; Сордино, П .; Гисси, К. (2007). «Митогеномика выявила два скрытых вида у Ciona Кишечник » (PDF) . Тенденции Genet . 23 (9): 419–422. DOI : 10.1016 / j.tig.2007.07.001 . hdl : 2434/63110 . PMID 17640763 .  
  54. ^ Yokobori, S .; Watanabe, Y .; Осима, Т. (2003). «Митохондриальный геном Ciona savignyi (Urochordata, Ascidiacea, Enterogona): сравнение расположения генов и генов тРНК с митохондриальным геномом Halocynthia roretzi ». J. Mol. Evol . 57 (5): 574–587. DOI : 10.1007 / s00239-003-2511-9 . PMID 14738316 . S2CID 19474615 .  
  55. ^ Dehal, P .; Satou, Y .; Кэмпбелл, РК; Chapman, J., Degnan, B., De Tomaso, A .; Дэвидсон, В .; Ди Грегорио, А .; Гелпке, М .; Гудштейн, DM; Harafuji, N .; Hastings, KE; Хо, я .; Хотта, К .; Huang, W .; Кавасима, Т .; Lemaire, P .; Мартинес, Д .; Meinertzhagen, IA; Necula, S .; Нонака, М .; Putnam, N .; Сыпь, S .; Сайга, H .; Satake, M .; Терри, А .; Yamada L .; Wang, HG; Awazu, S .; Azumi, K .; Boore, J .; Бранно, М .; Chin-Bow, S .; DeSantis, R .; Doyle, S., Francino, P .; Ключи, DN; Haga, S .; Hayashi, H .; Hino, K .; Имаи, KS; Inaba, K .; Кано, С .; Кобаяши, К .; Кобаяши, М .; Ли, Б.И.; Макабе, кВт; Manohar, C .; Matassi, G .; Медина, М .; Mochizuki, Y .; Mount, S .; Моришита, Т .; Miura, S .; Накаяма, А .; Nishizaka, S .; Nomoto, H .; Охта, Ф .; Оиси, К .; Rigoutsos, I .; Сано, М .; Сасаки, А .; Sasakura, Y .; Shoguchi, E .; Шин-и, Т .; Spagnuolo, A .; Стенье, Д.; Сузуки, ММ; Тасси, О .; Takatori, N .; Токуока, М .; Яги, К .; Yoshizaki, F .; Wada, S .; Чжан С .; Hyatt, PD; Лаример, Ф .; Detter, C .; Doggett, N .; Главина, Т .; Hawkins, T .; Richardson, P .; Lucas, S .; Kohara, Y .; Левин, М .; Satoh, N .; Рохсар, Д.С. (2002).«Проект генома Ciona Кишечника : понимание происхождения хордовых и позвоночных» . Наука . 298 (5601): 2157–2167. CiteSeerX  10.1.1.319.2643 . DOI : 10.1126 / science.1080049 . PMID  12481130 . S2CID  15987281 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ Малый, KS; Брудно, М .; Хилл, ММ; Сидов, А. (2007). «Выравнивание гапломов и эталонная последовательность высокополиморфного генома Ciona savignyi » . Genome Biol . 8 (3): R41. DOI : 10.1186 / GB-2007-8-3-R41 . PMC 1868934 . PMID 17374142 .  
  57. ^ Seo, HC; Кубе, М .; Эдвардсен, РБ; Дженсен, MF; Бек, А .; Spriet, E .; Горский, Г .; Томпсон. ЭМ; Lehrach, H .; Reinhardt, R .; Чурроут, Д. (2001). «Миниатюрный геном морской хордовой Oikopleura dioica ». Наука . 294 (5551): 2506. DOI : 10.1126 / science.294.5551.2506 . PMID 11752568 . 
  58. ^ Кларк, Т .; Букет, JM; Fu, X; Kallesøe, T .; Шмид, М; Томпсон, Э.М. (2007). «Быстро эволюционирующие ламины в хордовой Oikopleura dioica с необычной ядерной архитектурой». Джин . 396 (1): 159–169. DOI : 10.1016 / j.gene.2007.03.006 . PMID 17449201 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Веб-портал Tunicate
  • Голландские асцидийцы: обширная база данных изображений со всего мира
  • Анисовое семя: база данных модельных организмов асцидий, включая Ciona Кишечник и Halocynthia roretzi.
  • «Туниката»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.