Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с ос-паразитоидов )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Megarhyssa macrurus ( Ichneumonidae ), паразитоид , откладывающий яйца на своего хозяина через древесину дерева. Тело самки c. 2 дюйма (50 мм) в длину, с яйцекладом c. 4 дюйма (100 мм) в длину.
Самки паразитоидной осы Neoneurus vesculus ( Braconidae ) откладывают яйца у рабочих муравья Formica cunicularia .

Паразитоидные осы представляют собой большую группу надсемейств перепончатокрылых , причем все, кроме древесных ос ( Orussoidea ), входят в состав Apocrita с осиной талией . Как паразитоиды , они откладывают яйца на или в телах других членистоногих , рано или поздно вызывая смерть этих хозяев . Различные виды специализируются на хозяевах из разных отрядов насекомых, чаще всего Lepidoptera , хотя некоторые выбирают жуков , мух или насекомых ; паукообразные осы ( Pompilidae ) нападают исключительно на пауков .

Виды паразитоидных ос различаются по стадиям жизни хозяев, на которых они нападают: яйца, личинки, куколки или взрослые особи. В основном они следуют одной из двух основных стратегий внутри паразитизма : либо они являются эндопаразитами, развиваются внутри хозяина, либо койнобионтами, позволяя хозяину продолжать питаться, развиваться и линять; или они являются эктопаразитами, развивающимися вне хозяина, и идиобионтами, немедленно парализующими хозяина. Некоторые эндопаразитические осы суперсемейства Ichneumonoidea имеют мутуалистические отношения с полиднавирусами , вирусами, подавляющими иммунную защиту хозяина. [1]

Паразитоид развился у перепончатокрылых только один раз в течение пермского периода , что привело к единственной кладе , но паразитический образ жизни несколько раз терялся вторично, в том числе среди муравьев , пчел и ос-желтохвостов . В результате отряд перепончатокрылых содержит множество семейств паразитоидов, смешанных с непаразитоидными группами. Паразитоидные осы включают несколько очень больших групп, по некоторым оценкам, Chalcidoidea насчитывает до 500 000 видов, Ichneumonidae - 100 000 видов и Braconidae.до 50 000 видов. Насекомые-хозяева выработали ряд средств защиты от ос-паразитоидов, включая укрытие, изгибание и маскировку.

Многие паразитоидные осы считаются полезными для человека, потому что они естественным образом контролируют сельскохозяйственных вредителей. Некоторые из них применяются в коммерческих целях для биологической борьбы с вредителями , начиная с 1920-х годов с Encarsia formosa для борьбы с белокрылкой в теплицах . Исторически паразитоид у ос повлиял на мышление Чарльза Дарвина . [2]

Паразитоид [ править ]

Среди паразитоидных ос обнаружены две стратегии: эктопаразиты обычно идиобионты, эндопаразиты - коинобионты.
Дополнительная информация: Паразитоид

Осы-паразитоиды варьируются от самых маленьких видов насекомых до ос длиной около дюйма. У большинства самок длинный острый яйцеклад на конце брюшка, иногда без ядовитых желез, почти никогда не превращается в жало .

Паразитоидов можно классифицировать по-разному. Они могут жить в теле своего хозяина как эндопаразитоиды или питаться им извне как эктопаразитоиды: обе стратегии можно найти среди ос. Паразитоидов также можно разделить по их влиянию на хозяев. Идиобионты предотвращают дальнейшее развитие хозяина после его первоначальной иммобилизации, в то время как коинобионты позволяют хозяину продолжать свое развитие, пока они питаются им; и снова оба типа наблюдаются у паразитоидных ос. Большинство эктопаразитоидных ос являются идиобионтами, поскольку хозяин может повредить или сместить внешнего паразитоида, если ему будет позволено двигаться или линять . Большинство эндопаразитоидных ос являются коинобионтами, что дает им преимущество в виде хозяина, который продолжает расти и остается способным избегать хищников. [3]

Оса-паук (Pompilidae) , идиобионт, несет паука-прыгуна, которого она только что парализовала, обратно в свое гнездо, где она откладывает на него яйцо.

Хосты [ править ]

Многие паразитоидные осы используют личинок чешуекрылых в качестве хозяев, но некоторые группы паразитируют на разных стадиях жизни хозяина (яйцо, личинка или нимфа, куколка, взрослая особь) почти всех других отрядов насекомых, особенно Coleoptera , Diptera , Hemiptera и других перепончатокрылых. Некоторые нападают на членистоногих, а не на насекомых: например, Pompilidae специализируются на ловле пауков : это быстрая и опасная добыча, часто размером с саму осу, но оса-паук действует быстрее, быстро кусая свою добычу, чтобы обездвижить ее. Взрослые самки ос большинства видов откладывают яйца в тела или яйца хозяев. Некоторые также вводят смесь секреторных продуктов, которые парализуют хозяина или защищают яйцеклетку от иммунной системы хозяина; они включаютполиднавирусы , белки яичников и яд. Если полиднавирус включен, он заражает ядра гемоцитов хозяина и другие клетки, вызывая симптомы, которые приносят пользу паразиту. [4] [5]

... но эндопаразитические личинки осы-коинобионта в конечном итоге заполняют его тело и убивают.

Размер хозяина важен для развития паразитоида, поскольку хозяин является всем его источником пищи, пока он не вырастет во взрослую особь; маленькие хозяева часто производят более мелких паразитоидов. [6] Некоторые виды предпочитают откладывать женские яйца в более крупных хозяевах, а мужские яйца в меньших, поскольку репродуктивные возможности самцов ограничиваются в меньшей степени меньшими размерами тела взрослых особей. [7]

Некоторые осы-паразитоиды метят хозяина химическими сигналами, чтобы показать, что там было отложено яйцо. Это может как отпугнуть соперников от откладки яиц, так и сигнализировать самому себе о том, что этому хозяину больше не требуется яйцеклетка, эффективно снижая шансы того, что потомству придется конкурировать за пищу, и увеличивая выживаемость потомства. [8] [9]

Жизненный цикл [ править ]

Оса-гончар (Eumeninae) , идиобионт, строит грязевое гнездо; Затем она накормит его парализованными насекомыми, на которых откладывает яйца; Затем она запечатывает гнездо и больше не заботится о своих детенышах.

На или внутри хозяина из яйца паразитоида вылупляется личинка, две или более личинок ( полиэмбриония ). Яйца эндопаразитоидов могут поглощать жидкость из тела хозяина и увеличиваться в размерах в несколько раз с момента их первой кладки до вылупления. Личинки первого возраста часто очень подвижны и могут иметь сильные нижние челюсти или другие структуры, чтобы конкурировать с другими личинками паразитоидов. Следующие возрастные группы обычно более похожи на личинку. У личинок паразитоидов пищеварительная система неполная, и у них нет заднего отверстия. Это предотвращает заражение хозяев отходами. Личинка питается тканями хозяина до окукливания; к тому времени хост либо мертв, либо почти мертв. мекония, или накопленные отходы личинки выбрасываются, когда личинка переходит в предкуколку. [10] [11] В зависимости от своего вида, паразитоид может проедать путь от хозяина или оставаться в более или менее пустой коже. В любом случае он обычно прядет кокон и окукливается.

Взрослые осы-паразитоиды питаются в основном нектаром цветов. Самки некоторых видов также пьют гемолимфу от хозяев, чтобы получить дополнительные питательные вещества для производства яиц. [12]

Polydnavirus -wasp мютюэлизм : вирус защищает koinobiont яйца осы и личинка от иммуносупрессии на хозяин гемоцитами .

Мутуализм с полиднавирусом [ править ]

Основная статья: Полиднавирус

Полиднавирусы - это уникальная группа вирусов насекомых, которые имеют мутуалистические отношения с некоторыми паразитическими осами. Полиднавирус реплицируется в яйцеводах взрослой самки паразитоидной осы. Оса выигрывает от этих отношений, потому что вирус обеспечивает защиту паразитических личинок внутри хозяина, (i) ослабляя иммунную систему хозяина и (ii) изменяя клетки хозяина, чтобы они были более полезными для паразита. Связь между этими вирусами и осой обязательна в том смысле, что все люди заражены вирусами; вирус был включен в геном осы и передается по наследству. [13] [14] [15]

Защита хоста [ править ]

Оса-паразитоид ( Ichneumonidae ) указывает яйцекладом на личинку киноварного моли сразу после откладки яиц. Личинка энергично извивается, пытаясь избежать нападения.

Хозяева паразитоидов выработали несколько уровней защиты. Многие хозяева стараются спрятаться от паразитоидов в труднодоступных местах обитания. Они также могут избавляться от телесных отходов и растений, которые они жевали, поскольку оба могут сигнализировать о своем присутствии паразитоидам, охотящимся за хозяевами. Яичная скорлупа и кутикула потенциальных хозяев утолщены, чтобы паразитоид не мог проникнуть в них. Хозяева могут использовать поведенческое уклонение, когда они сталкиваются с самкой-паразитоидом, откладывающей яйца, например, падают с растения, на котором они находятся, скручиваются и трясутся, чтобы выбить или убить самку, и даже срыгивают на осу, чтобы запутать ее. Иногда это помогает, потому что оса «пропускает» откладывание яйца на хозяине и вместо этого кладет его рядом.Извивающиеся куколки могут привести к тому, что оса потеряет хватку на гладкой твердой куколке или застрянет в шелковых прядях. Некоторые гусеницы кусают даже приближающихся к ним самок ос. Некоторые насекомые выделяют ядовитые соединения, которые убивают или отгоняют паразитоидов. Муравьи, находящиеся в симбиотических отношениях с гусеницами, тлями или щитовками, могут защитить их от нападения ос.[16] [17]

Даже паразитоидные осы уязвимы для гиперпаразитоидных ос. Некоторые осы-паразитоиды изменяют поведение зараженного хозяина, заставляя его строить шелковую сеть вокруг куколок ос после того, как они выходят из его тела, чтобы защитить их от гиперпаразитоидов. [18]

Хозяева могут убивать эндопаразитоидов, прикрепляя гемоциты к яйцу или личинке в процессе, называемом инкапсуляцией. [19] У тлей присутствие определенного вида протеобактерий γ-3 делает их относительно невосприимчивыми к паразитоидным осам, убивая многие из яиц. Поскольку выживание паразитоида зависит от его способности уклоняться от иммунного ответа хозяина, некоторые паразитоидные осы разработали контрстратегию откладывания большего количества яиц в тлях, у которых есть эндосимбионт, так что по крайней мере один из них может вылупиться и паразитировать на тле. [20] [21]

Некоторые гусеницы едят растения, которые токсичны как для них самих, так и для паразитов, чтобы вылечить себя. [22] Личинки Drosophila melanogaster также занимаются самолечением с помощью этанола для лечения паразитизма. [23] Самки D. melanogaster откладывают яйца в пищу, содержащую токсичное количество алкоголя, если они обнаруживают поблизости паразитоидных ос. Спирт защищает их от ос за счет замедления их собственного роста. [24]

Эволюция и таксономия [ править ]

Эволюция [ править ]

Основываясь на генетическом анализе и анализе окаменелостей, паразитоид развился у перепончатокрылых только один раз в течение пермского периода , что привело к единственной кладе - Apocrita. Все паразитоидные осы происходят от этой линии, за исключением Orussoidea, которые паразитируют, но лишены осиной талии. Апокрита возникла в юрский период . [25] [26] [27] [28] акулеат , который включает в себя пчел, муравьев, и наездники паука, развивались изнутри стебельчатобрюхие; он содержит много семейств паразитоидов, но не Ichneumonoidea , Cynipoidea и Chalcidoidea.. Hymenoptera, Apocrita и Aculeata - все клады, но поскольку каждая из них содержит непаразитические виды, паразитоидные осы, ранее известные как Parasitica, сами по себе не образуют кладу. [28] [29] Общий предок, у которого развился паразитоид, жил приблизительно 247 миллионов лет назад и ранее считался эктопаразитоидной деревянной осой, питавшейся личинками жука-древоточца. Виды, похожие по образу жизни и морфологии с этим предком, все еще существуют у Ichneumonoidea. [30] [31] Однако недавний молекулярный и морфологический анализ предполагает, что этот предок был эндофагом, то есть питался изнутри своего хозяина. [28]Значительная радиация видов у перепончатокрылых произошла вскоре после эволюции паразитоидов в этом отряде и, как полагают, была ее результатом. [29] [31] Развитие осиной талии, сужения брюшка Apocrita, способствовало быстрой диверсификации, поскольку это увеличило маневренность яйцеклада, органа в задней части брюшка, используемого для откладывания яиц. [32]

Филогенетическое дерево дает сжатый обзор позиций parasitoidal групп ( жирной ), среди групп ( курсив ) , как в Vespidae , которые вторично отказались от паразитоид привычки. Приблизительное количество видов, которые, по оценкам, принадлежат к этим группам, часто намного превышающее количество, описанное до сих пор, показано в скобках, а оценки наиболее населенных также выделены жирным шрифтом , например «( 150 000 )». Не все виды в этих группах паразитоидны: например, некоторые Cynipoidea являются фитофагами .

Перепончатокрылые
 

Пилильщики

 
паразитоидизм
 

Orussoidea (паразитоидные лесные осы, 85)

 
Апокрита
 

Ихневмоноидеи ( 150 000 )

 
 
 
 

Цинипоидеи (3000)

 
 
 

Проктотрупоидеи (400)

 
 

Платигастроидная (4000)

 
 

Халкидоидея ( 500 000 )

 
 
 

другие суперсемейства

 
 
Акулеата
 

Chrysididae (драгоценные осы, 3000)

 
 
 

Веспиды (осы, шершни, 5000)

 
 
 
 

Mutillidae (бархатные муравьи, 3000)

 
 

Pompilidae (паукообразные осы, 5000)

 
 

другие семьи

 
 
 
 

Scoliidae (560)

 
 
 

Formicidae (муравьи, 22000)

 
Апоидея
 

Sphecidae (700)

 
 
 

Бембицины (1800)

 
 
 

другие семьи

 
 
 
 

Pemphredoninae (тли-осы, 1000)

 
 

Филантины (1100)

 
 
 

Антофила (пчелы, 22000)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
жалящий
 
осиная талия
развился однажды
 

Таксономия [ править ]

Триссолкус (семейство Platygastridae) наяйцах Chinavia
Куколки комнатных мух убиты личинками паразитоидных ос (вероятно, Pteromalidae ). У каждой куколки есть одно отверстие, через которое вышла одна взрослая оса, поедавшая личинку комнатной мухи.

Паразитоидные осы являются парафилетическими, поскольку муравьи , пчелы и непаразитические осы, такие как Vespidae , не включены, и есть много членов в основном паразитоидных семейств, которые сами не являются паразитами. Перечислены семейства перепончатокрылых, большинство членов которых ведут паразитоидный образ жизни. [33]

Взаимодействие с людьми [ править ]

Биологическая борьба с вредителями [ править ]

Encarsia formosa , эндопаразитическая хальцидная оса, разводимая в коммерческих целях для борьбы с белокрылкой в теплицах.
Trioxys Complanatus ( Aphidiidae ) откладывает яйца пятнистой люцерновой тле , коммерческому вредителю Австралии. [а]
Дополнительная информация: Биологическая борьба с вредителями

Осы-паразитоиды считаются полезными, поскольку они естественным образом контролируют популяцию многих насекомых-вредителей . Они широко используются в промышленных масштабах (наряду с другими , такими как паразитоидов tachinid мух ) для биологической борьбы с вредителями , для которых наиболее важными группами являются ichneumonid осы , которые в основном на добычу гусениц в бабочек и моли ; браконидные осы , нападающие на гусениц и широкий спектр других насекомых, включая зеленых мух ; хальцидные осы , паразитирующие на яйцах и личинках зеленых, белокрылых , капустных гусениц, и щитовки . [35]

Одной из первых ос-паразитоидов, начавших коммерческое использование, была Encarsia formosa , эндопаразитарный хальцид . Его используют для борьбы с белокрылкой в теплицах с 1920-х годов. Использование насекомых практически прекратилось, и к 1940-м годам на смену им пришли химические пестициды . С 1970-х годов практика возродилась и возобновилась в Европе и России. [36] В некоторых странах, например, в Новой Зеландии, он является основным средством биологической борьбы, используемым для борьбы с тепличными белокрылками, особенно на таких культурах, как томат , на котором хищникам особенно трудно прижиться. [37]

С коммерческой точки зрения существует два типа систем выращивания: краткосрочная сезонная суточная продуктивность с высокой продуктивностью паразитоидов в день и долгосрочная круглогодичная низкая дневная продуктивность с диапазоном продуктивности от 4 до 1000 миллионов самок паразитоидов в неделю, чтобы удовлетворить спрос на подходящих паразитоидов для различных культур. [38]

В культуре [ править ]

Осы-паразитоиды повлияли на мышление Чарльза Дарвина . [b] В письме 1860 года американскому натуралисту Асе Грею Дарвин писал: «Я не могу убедить себя, что милосердный и всемогущий Бог намеренно создал паразитических ос с явным намерением питаться ими в живых телах гусениц». [2] Палеонтолог Дональд Протеро отмечает, что религиозно настроенные люди викторианской эпохи , включая Дарвина, были в ужасе от этого случая очевидной жестокости в природе, особенно заметной у ихневмонид . [40]

Заметки [ править ]

  1. ^ Trioxys Complanatus был завезен в Австралию для борьбы с пятнистой люцерновой тлей. [34]
  2. ↑ Дарвин упоминает «паразитических» ос в «Происхождении видов» , глава 7, стр. 218. [39]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Эрниу, Элизабет А .; Huguet, Элизабет; Тезе, Жюльен; Безье, Энни; Перике, Жорж; Дрезен, Жан-Мишель (19.09.2013). «Когда паразитические осы захватили вирусы: геномная и функциональная эволюция полиднавирусов» . Фил. Пер. R. Soc. B . 368 (+1626): 20130051. DOI : 10.1098 / rstb.2013.0051 . PMC  3758193 . PMID  23938758 .
  2. ^ a b «Письмо 2814 - Дарвин, CR Грею, Аса, 22 мая [1860]» . Проверено 5 апреля 2011 .
  3. ^ Gullan, PJ; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Вайли. С. 362–370. ISBN 978-1-118-84615-5.
  4. ^ Миллер, Лоис К .; Болл, Лоуренс Эндрю (1998). Вирусы насекомых . Springer. ISBN 978-0-306-45881-1.
  5. ^ Strand, Майкл R .; Берк, Гаэлен Р. (май 2015 г.). «Полиднавирусы: от открытия к текущим открытиям» . Вирусология . 479–480: 393–402. DOI : 10.1016 / j.virol.2015.01.018 . PMC 4424053 . PMID 25670535 .  
  6. ^ Коэн, JE; Jonsson, T .; Мюллер, CB; Годфрей, HCJ; Сэвидж, ВМ (12 января 2005 г.). «Размеры тела хозяев и паразитоидов в индивидуальных отношениях питания» . Труды Национальной академии наук . 102 (3): 684–689. Bibcode : 2005PNAS..102..684C . DOI : 10.1073 / pnas.0408780102 . PMC 545575 . PMID 15647346 .  
  7. ^ Джонс, В. Томас (1982). «Соотношение полов и размер хозяина в паразитоидной осе». Поведенческая экология и социобиология . 10 (3): 207–210. DOI : 10.1007 / bf00299686 . JSTOR 4599484 . 
  8. ^ Кушу, Кристель; Сеппа, Пертту; ван Нухейс, Саскья (2015). «Поведенческие и генетические подходы к оценке эффективности сдерживающей маркировки паразитоидной осой». Поведение . 152 (9): 1257–1276. DOI : 10.1163 / 1568539X-00003277 .
  9. ^ Nufio, César R .; Папай, Дэниел Р. (2001). «Маркировочное поведение хозяев у насекомых-фитофагов и паразитоидов» . Entomologia Experimentalis et Applicata . 99 (3): 273–293. DOI : 10,1046 / j.1570-7458.2001.00827.x .
  10. ^ Paladino, Leonela Zusel Carabajal; Папески, Альба Грасиела; Кладера, Хорхе Луис (январь 2010 г.). «Незрелые стадии развития у паразитоидной осы, Diachasmimorpha longicaudata» . Журнал насекомых . 10 (1): 56. DOI : 10,1673 / 031.010.5601 . PMC 3014816 . PMID 20569133 .  
  11. ^ «Cotesia congregata - оса-паразитоид» . entnemdept.ufl.edu . Проверено 2 октября 2017 .
  12. ^ Джервис, Массачусетс; Кидд, Северная Каролина (ноябрь 1986 г.). «Стратегии кормления хозяев у перепончатокрылых паразитоидов». Биологические обзоры . 61 (4): 395–434. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1986.tb00660.x .
  13. ^ Флеминг, JG; Саммерс, доктор медицины (1991). «ДНК полиднавируса интегрирована в ДНК его паразитоидного хозяина осы» . PNAS . 88 (21): 9770–9774. Bibcode : 1991PNAS ... 88.9770F . DOI : 10.1073 / pnas.88.21.9770 . PMC 52802 . PMID 1946402 .  
  14. ^ Уэбб, Брюс А. (1998). «Биология полиднавирусов, структура и эволюция генома». В Miller, LK; Болл, Лос-Анджелес (ред.). Вирусы насекомых . Спрингер, Бостон, Массачусетс. С. 105–139. DOI : 10.1007 / 978-1-4615-5341-0_5 . ISBN 9781461374374.
  15. ^ Roossinck, MJ (2011). «Изменения в динамике популяций мутуалистических и патогенных вирусов» . Вирусы . 3 (12): 12–19. DOI : 10,3390 / v3010012 . PMC 3187592 . PMID 21994724 .  
  16. ^ Strand, MR; Печ, LL (1995). «Иммунологические основы совместимости в отношениях паразитоид-хозяин». Ежегодный обзор энтомологии . 40 : 31–56. DOI : 10.1146 / annurev.en.40.010195.000335 . PMID 7810989 . 
  17. ^ Гросс, П. (1993). «Поведенческие и морфологические защиты насекомых от паразитоидов». Ежегодный обзор энтомологии . 38 : 251–273. DOI : 10.1146 / annurev.en.38.010193.001343 .
  18. ^ Танака, S .; Осаки, Н. (2006). «Поведенческие манипуляции с гусеницами-хозяевами со стороны первичной паразитоидной осы Cotesia glomerata (L.) для создания защитных сетей от гиперпаразитизма». Экологические исследования . 21 (4): 570. DOI : 10.1007 / s11284-006-0153-2 .
  19. ^ Пеннаккио, Франческо; Качча, Сильвия; Дигилио, Мария Кристина (декабрь 2014 г.). «Регулирование хозяина и эксплуатация питания паразитическими осами». Текущее мнение в науке о насекомых . 6 : 74–79. DOI : 10.1016 / j.cois.2014.09.018 . ISSN 2214-5745 . 
  20. ^ Оливер, KM; Russell, JA; Moran, NA; Хантер, MS (2003). «Факультативные бактериальные симбионты тлей придают устойчивость паразитическим осам» . Труды Национальной академии наук . 100 (4): 1803–7. Bibcode : 2003PNAS..100.1803O . DOI : 10.1073 / pnas.0335320100 . PMC 149914 . PMID 12563031 .  
  21. ^ Оливер, KM; Noge, K .; Huang, EM; Кампос, JM; Бесерра, JX; Хантер, MS (2012). «Паразитические реакции осы на симбионтную защиту у тлей» . BMC Biology . 10 : 11. DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-11 . PMC 3312838 . PMID 22364271 .  
  22. ^ Певица, MS; Mace, KC; Бернейс, EA (2009). Мэй, Робин Чарльз (ред.). «Самолечение как адаптивная пластичность: повышенное потребление токсинов растений паразитирующими гусеницами» . PLoS ONE . 4 (3): e4796. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4796S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004796 . PMC 2652102 . PMID 19274098 .  
  23. ^ Милан, NF; Kacsoh, BZ; Шленке, Т.А. (2012). «Употребление алкоголя как самолечение против паразитов, передающихся через кровь, у плодовой мухи» . Текущая биология . 22 (6): 488–493. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.01.045 . PMC 3311762 . PMID 22342747 .  
  24. ^ Kacsoh, BZ; Линч, З.Р .; Mortimer, NT; Шленке, Т.А. (2013). «Плодовые мушки вылечивают потомство, увидев паразитов» . Наука . 339 (6122): 947–50. Bibcode : 2013Sci ... 339..947K . DOI : 10.1126 / science.1229625 . PMC 3760715 . PMID 23430653 .  
  25. ^ Бранстеттер, Майкл Дж .; Данфорт, Брайан Н .; Питтс, Джеймс П .; Faircloth, Brant C .; Уорд, Филип С .; Баффингтон, Мэтью Л .; Гейтс, Майкл В .; Кула, Роберт Р .; Брэди, Шон Г. (2017). «Филогеномные взгляды на эволюцию жалящих ос и происхождение муравьев и пчел» . Текущая биология . 27 (7): 1019–1025. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.03.027 . PMID 28376325 . 
  26. ^ Schulmeister, S. (2003). «Одновременный анализ базальных перепончатокрылых (Insecta), внедрение анализа чувствительности робастного выбора» . Биологический журнал Линнеевского общества . 79 (2): 245–275. DOI : 10.1046 / j.1095-8312.2003.00233.x .
  27. ^ Шульмейстер, С. "Симфита" . Проверено 28 ноября +2016 .
  28. ^ a b c Peters, Ralph S .; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Меуземанн, Карен; Козлов Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (2017). «Эволюционная история перепончатокрылых» . Текущая биология . 27 (7): 1013–1018. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.01.027 . PMID 28343967 . 
  29. ^ a b Герати, Джон; Ронквист, Фредрик; Карпентер, Джеймс М .; Ястребы, Дэвид; Шульмейстер, Сюзанна; Доулинг, Эшли П .; Мюррей, Дебра; Манро, Джеймс; Уилер, Уорд К. (2011). «Эволюция мегарадиации перепончатокрылых» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 60 (1): 73–88. DOI : 10.1016 / j.ympev.2011.04.003 . PMID 21540117 . 
  30. ^ Пеннаккио, Франческо; Стрэнд, Майкл Р. (январь 2006 г.). «Эволюция стратегий развития паразитических перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 51 (1): 233–258. DOI : 10.1146 / annurev.ento.51.110104.151029 . PMID 16332211 . 
  31. ^ a b Уитфилд, Джеймс Б. (2003). «Филогенетические взгляды на эволюцию паразитизма у перепончатокрылых». Успехи паразитологии . 54 : 69–100. DOI : 10.1016 / S0065-308X (03) 54002-7 . ISBN 978-0-12-031754-7. PMID  14711084 .
  32. ^ Петерс, Ральф С .; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Меуземанн, Карен; Козлов Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых» . Текущая биология . 27 (7): 1013–1018. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.01.027 . ISSN 0960-9822 . PMID 28343967 .  
  33. ^ Анри, Гуле; Теодор), Хубер, Джон Т. (Джон; Бранч, Канада. Сельское хозяйство Канады. Исследования (1993). Перепончатокрылые мира: руководство по идентификации для семей . Центр исследований земли и биологических ресурсов. ISBN 978-0660149332. OCLC  28024976 .
  34. ^ Уилсон, CG; Swincer, DE; Уолден, KJ (1982). «Интродукция Trioxys Complanatus Quilis (Hymenoptera: Aphidiidae), внутреннего паразита пятнистой люцерновой тли, в Южную Австралию». Австралийский журнал энтомологии . 21 (1): 13–27. DOI : 10.1111 / j.1440-6055.1982.tb01758.x .
  35. ^ "Паразитоидные осы (перепончатокрылые)" . Университет Мэриленда . Проверено 6 июня +2016 .
  36. ^ Ходдл, MS; Ван Дрише, Р.Г.; Сандерсон, JP (1998). "Биология и использование паразитоидов белокрылки Encarsia Formosa". Ежегодный обзор энтомологии . 43 (1): 645–669. DOI : 10.1146 / annurev.ento.43.1.645 . PMID 15012401 . 
  37. ^ Bioforce Limited, Новая Зеландия
  38. ^ Смит, SM (1996). «Биологический контроль с Trichogramma: достижения, успехи и потенциал их использования». Ежегодный обзор энтомологии . 41 : 375–406. DOI : 10.1146 / annurev.en.41.010196.002111 . PMID 15012334 . 
  39. ^ О происхождении видов , глава 7, стр. 218.
  40. ^ Протеро, Дональд Р. (2017). Эволюция: что говорят окаменелости и почему это имеет значение . Издательство Колумбийского университета. С. 84–86. ISBN 978-0-231-54316-3.