Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Наездники ( Trioxys complanatus , Aphidiidae ) откладывающих яйца в тело пятнистой люцерны тля , поведение , которое используется в биологической борьбы с вредителями [а]

В эволюционной экологии , паразитоид является организм , который живет в тесной связи с его хозяином на счет хозяина, в конечном счете , приводит к гибели хозяина. Parasitoidism является одним из шести основных эволюционных стратегий в рамках паразитизма , отличающихся фатальным прогнозом для хозяина, что делает стратегию близко к хищничеству .

Среди паразитоидов стратегии варьируются от жизни внутри хозяина ( эндопаразитизм ), позволяя ему продолжать расти, прежде чем он станет взрослым, до парализации хозяина и жизни вне его ( эктопаразитизм ). Хозяева могут включать других паразитоидов, что приводит к гиперпаразитизму ; в случае галлов дуба возможно до пяти уровней паразитизма. Некоторые паразитоиды влияют на поведение своего хозяина таким образом, чтобы способствовать размножению паразитоидов.

Паразитоидов встречаются в различных таксонах через насекомых надотряд насекомых с полным превращением , чей полной метаморфоза может быть предварительно адаптированными их раздвоение образом жизни, с паразитоидом личинками и свободноживущими взрослыми. Большинство из них находятся в перепончатокрылых , где ихневмоны и многие другие паразитоидные осы очень специализированы для паразитоидного образа жизни. Другие паразитоиды находятся в двукрылых , жесткокрылых и других заказов на endopterygote насекомых . Некоторые из них, обычно, но не только осы, используются вбиологическая борьба с вредителями .

Биология паразитоидизма вдохновила авторов научной фантастики и сценаристов на создание множества паразитоидных инопланетян, убивающих своих человеческих хозяев, таких как инопланетные виды в фильме Ридли Скотта 1979 года « Чужой» .

История [ править ]

Паразитические осы (в центре справа) с хозяином из садовой тигровой мотыльки , автор Мария Сибилла Мериан

Мария Сибилла Мериан (1647–1717) была одним из первых естествоиспытателей, изучавших и изображавших паразитоидов. [2] Термин «паразитоид» был придуман в 1913 году Swedo-финский писатель Одо Рейтера , [3] и принял на английском языке его рецензента, [4] энтомолог William Morton Wheeler . [5] Рейтер использовал его для описания стратегии, при которой паразит развивается в теле или на теле отдельного хозяина, в конечном итоге убивая этого хозяина, в то время как взрослый живет свободно. С тех пор концепция получила обобщение и широкое применение. [6]

Стратегии [ править ]

Эволюционные варианты [ править ]

Перспективу эволюционных вариантов можно получить, рассмотрев четыре вопроса: влияние на приспособленность хозяев паразита; количество хозяев на каждой стадии жизни; предотвращено ли воспроизведение хозяина; и зависит ли эффект от интенсивности (количества паразитов на хозяина). Из этого анализа, предложенного К.Д. Лафферти и А.М. Кунисом, наряду с хищничеством возникают основные эволюционные стратегии паразитизма. [7]

Эволюционные стратегии паразитизма и хищничества [7]
(в зависимости от интенсивности: зеленый, римский ;
       независимо от интенсивности: фиолетовый, курсив )
Хозяин фитнесаОдин хозяин, остается в живыхОдин хост, умираетНесколько хостов
Способен к
воспроизводству
(фитнес> 0)		Обычный паразитарный
   возбудитель		Трофически передающийся паразит [b]
   Трофический возбудитель		Микрохищник
   Микрохищник
Невозможно
воспроизвести
(приспособленность = 0)		-----
   Паразитический кастратор		Трофически передающийся паразитарный кастратор
   Паразитоид		Социальный хищник [c]
   Одиночный хищник

Паразитоидизм, по мнению Р. Пулина и Х. С. Рандхава, является одной из шести основных эволюционных стратегий внутри паразитизма , другие - паразитический кастратор , паразит, передаваемый напрямую, паразит, передаваемый трофически , паразит, передаваемый переносчиками , и микропохищник. Это адаптивные пики со многими возможными промежуточными стратегиями, но организмы во многих различных группах последовательно сходятся на этих шести. [8] [9]

Паразитоиды питаются живым хозяином, которого они в конечном итоге убивают, как правило, до того, как он может произвести потомство, тогда как обычные паразиты обычно не убивают своих хозяев, а хищники обычно убивают свою добычу немедленно. [10] [11]

Основные понятия [ править ]

Hyperparasitoid хальциды на коконах его хозяина, браконид осы , сам по себе является koinobiont паразитоида из чешуекрылых

Паразитоидов можно классифицировать как эндо- или эктопаразитоидов со стратегиями развития идиобионтов или коинобионтов. Эндопаразитоиды живут в теле хозяина, а эктопаразитоиды питаются хозяином извне. Паразитоиды-идиобионты предотвращают дальнейшее развитие хозяина после его первоначальной иммобилизации, тогда как паразитоиды-коинобионты позволяют хозяину продолжать свое развитие, питаясь им. Большинство эктопаразитоидов являются идиобионтами, поскольку хозяин может повредить или сместить внешнего паразитоида, если ему будет позволено двигаться и линять . Большинство эндопаразитоидов - коинобионты, что дает им преимущество в виде хозяина, который продолжает расти и избегать хищников. [12]

Первичные паразитоиды имеют простейшие паразитарные отношения, в которых участвуют два организма, хозяин и паразитоид. Гиперпаразитоиды - паразитоиды паразитоидов; вторичные паразитоиды имеют в качестве хозяина первичного паразитоида, поэтому в них участвуют три организма. Гиперпаразитоиды бывают либо факультативными (могут быть первичными паразитоидами или гиперпаразитоидами в зависимости от ситуации), либо облигатными (всегда развиваются как гиперпаразитоиды). Уровни паразитоидов сверх вторичных также встречаются, особенно среди факультативных паразитоидов. В системах галлов дуба может быть до пяти уровней паразитизма. [13]Случаи, когда два или более видов паразитоидов одновременно атакуют одного и того же хозяина, не паразитируя друг на друге, называются множественным или множественным паразитизмом. Во многих случаях множественный паразитизм по-прежнему приводит к смерти одного или нескольких вовлеченных паразитоидов. Если несколько паразитоидов одного вида сосуществуют в одном хозяине, это называется суперпаразитизмом . Стачные виды откладывают несколько яиц или многоэмбриональных яиц, что приводит к появлению нескольких личинок у одного хозяина. Конечным результатом стадного суперпаразитизма может быть один выживший паразитоид или несколько выживших особей, в зависимости от вида. Если суперпаразитизм возникает случайно у обычно одиночных видов, личинки часто дерутся между собой, пока не останется только одна. [14] [15]

Влияние на поведение хозяина [ править ]

Самка форидной мухи Apocephalus borealis (в центре слева) откладывает яйца в брюшко рабочей медоносной пчелы , изменяя ее поведение
Дополнительная информация: Паразит, изменяющий поведение

Согласно другой стратегии, некоторые паразитоиды влияют на поведение хозяина таким образом, чтобы способствовать размножению паразитоида, часто за счет жизни хозяина. Ярким примером является ланцетная печеночная двуустка , которая заставляет муравьев-хозяев умирать, цепляясь за стебли травы, где травоядные или птицы, как ожидается, съедят их и завершат жизненный цикл паразитоидного сосальщика в своем окончательном хозяине . Точно так же по мере созревания паразитоидов- стрептокрылых они заставляют хозяев забираться высоко на стебли травы, что является рискованным, но способствует появлению стрептокрылых. [16] Среди возбудителей болезней млекопитающих вирус бешенства поражает центральную нервную систему хозяина., в конечном итоге убивая его, но, возможно, помогая распространять вирус, изменяя поведение хозяина. [17] Среди паразитических ос Glyptapanteles изменяет поведение своей гусеницы-хозяина, чтобы защитить куколки ос после того, как они выходят из тела гусеницы. [18] phorid летать Apocephalus Borealis oviposits в брюшную полость его хозяев, в том числе медоносных пчел , заставляя их отказаться от своего гнезда, пролетев от нее в ночное время, и вскоре умирает, позволяя следующее поколение мух выйти за пределы улья. [19]

Таксономический диапазон [ править ]

Около 10% описанных насекомых составляют паразитоиды в отрядах перепончатокрылых , двукрылых , жесткокрылых , Neuroptera , Lepidoptera , Strepsiptera и Trichoptera . Большинство из них - это перепончатокрылые осы; большинство других - двукрылые мухи. [6] [20] [21] Паразитоидизм развивался независимо много раз: по одному разу у перепончатокрылых, Strepsiptera, Neuroptera и Trichoptera, дважды у чешуекрылых, в 10 или более раз у жесткокрылых и не менее 21 раз у двукрылых. Все это голометаболические насекомые ( Endopterygota, образующие единую кладу ), причем паразитоидными всегда являются личинки. [22] Метаморфоз от активной личинки к взрослой особи с другим строением тела позволяет вести двойной образ жизни паразитической личинки, свободно живущей взрослой особи в этой группе. [23] Эти отношения показаны на филогенетическом дереве ; [24] [25] группы, содержащие паразитоидов, показаны жирным шрифтом, например, Coleoptera , а в скобках указано количество раз, когда паразитоид развивался в группе, например (10 клад) . Приблизительное количество (оценки могут варьироваться в широких пределах) видов паразитоидов [26] из общего количества указано в квадратных скобках, например [2 500 из 400 000].

Эндоптеригот
 
Neuropterida
 

Raphidioptera

 
 
 

Megaloptera

 
 

Neuroptera (сеткокрылые насекомые) (1 клада) [ок. 15 из 6000]

 
 
 
Колеоптериды
 

Жесткокрылые (жуки) (10 клад) [ок. 2 500 из 400 000]

 
(1 клад)

Strepsiptera (паразиты с перекрученными крыльями) [600 из 600]

 
 
 
 
Перепончатокрылые
 

Симфита

 
(1 клад)
 

Orussoidea (паразитические древесные осы) [75 из 75]

 
 

Апокрита (насекомые с осиной талией) [ок. 50 000 из 100 000]

 
 
 
Панорпида
 
 

Diptera (настоящие мухи) (21 клад) [ок. 17 000 из 125 000]

 
 
 

Mecoptera

 
 

Сифонаптера

 
 
 
 
 

Trichoptera (ручейники) (1 клада) [ок. 10 из 14 500]

 
 

Lepidoptera (бабочки, мотыльки) (2 клады) [ок. 40 из 180 000]

 
 
 
 
 

Hymenoptera [ править ]

Основная статья: Оса-паразитоид
Оса- горшечник, идиобионт, строит гнездо из глины; она будет снабжать его парализованными насекомыми, на которых она откладывает яйца; затем она закроет гнездо и больше не будет заботиться о своих детенышах.

В перепончатокрылом, parasitoidism развивались только один раз, и многие описанный [D] виды наездников [27] представляют собой значительное большинство видов в порядке, за исключением тех , как муравьи , пчелы , и Vespidae оса , которые вторично утратили паразитоид привычка. Паразитоидные осы включают около 25 000 Ichneumonoidea , 22 000 Chalcidoidea , 5 500 Vespoidea , 4 000 Platygastroida , 3 000 Chrysidoidea , 2300 Cynipoidea и многие более мелкие семейства. [26] У них часто есть замечательные жизненные циклы. [28]Их можно классифицировать как эндопаразитарных или эктопаразитарных в зависимости от того, где они откладывают яйца. [29] Эндопаразитические осы вставляют свои яйца внутрь своего хозяина, обычно как койнобионты, позволяя хозяину продолжать расти (таким образом обеспечивая больше пищи личинкам ос), линять и уклоняться от хищников. Эктопаразитические осы откладывают свои осы вне тела хозяина, как правило, в виде идиобионтов, немедленно парализуя хозяина, чтобы предотвратить его побег или сброс паразита. Они часто переносят хозяина в гнездо, где его не беспокоят, чтобы личинка осы могла поесть. [6] Большинство видов ос нападают на яйца или личинки хозяина, но некоторые нападают на взрослых особей. Откладка яицзависит от поиска хозяина и уклонения от его защиты; яйцеклад представляет собой трубчатый орган, используемый для введения яиц хозяину, иногда намного длиннее, чем тело осы. [30] [31] [32] Хозяева, такие как муравьи, часто ведут себя так, как будто знают о присутствии ос, делая резкие движения, чтобы предотвратить откладывание яиц. Осы могут ждать, пока хозяин перестанет двигаться, а затем внезапно атаковать. [33]

Паразитоидные осы сталкиваются с рядом препятствий к откладке яиц [6], включая поведенческую, морфологическую, физиологическую и иммунологическую защиту их хозяев. [29] [34] Чтобы помешать этому, некоторые осы наводняют своего хозяина своими яйцами, чтобы перегрузить способность его иммунной системы инкапсулировать инородные тела; [35] другие вводят вирус, который мешает иммунной системе хозяина. [36] Некоторые осы-паразитоиды находят хозяев, обнаруживая химические вещества, выделяемые растениями для защиты от насекомых-травоядных. [37]

Другие заказы [ править ]

Голова сидячей самки стрептокрылых, выступающая (внизу справа) из брюшка осы-хозяина; самец (не показан) имеет крылья

Настоящие мухи ( Diptera ) включают несколько семейств паразитоидов, крупнейшим из которых являются Tachinidae (около 9 200 видов [26] ), за которыми следуют Bombyliidae (около 4500 видов [26] ), а также Pipunculidae и Conopidae , которые включает паразитоидные роды, такие как Stylogaster . Другие семейства мух включают некоторые виды протелей . [38] Некоторые Phoridae паразитируют на муравьях. [39] [40] Некоторые мясные мухи являются паразитоидами: например, Emblemasoma auditrix.паразитоиден на цикадах, обнаруживая своего хозяина по звуку. [41]

Веерокрылый (витые крыла паразитов) полностью состоят из паразитоидов; они обычно стерилизуют хозяев. [42]

Два семейства жуков , Ripiphoridae (450 видов [26] ) [43] [44] и Rhipiceridae , в значительной степени являются паразитоидами, как и Aleochara Staphylinidae ; Всего паразитоидными являются около 400 стафилинидов. [26] [38] [45] Около 1600 видов большого и в основном свободно живущего семейства Carabidae являются паразитоидами. [26]

Некоторые Neuroptera паразитоидны; у них есть личинки, которые активно ищут хозяев. [46] Личинки некоторых Mantispidae , подсемейства Symphrasinae, являются паразитоидами других членистоногих, включая пчел и ос. [26]

Хотя почти все чешуекрылые (бабочки и мотыльки) являются травоядными, некоторые виды паразитируют. Личинки Epipyropidae питаются Homoptera, например цикадками и цикадами, а иногда и другими чешуекрылыми. Личинки Cyclotornidae паразитируют сначала на Homoptera, а затем на выводке муравьев . [47] pyralid моли Chalcoela был использован в биологической борьбы с оса Polistes в Галапагос . [22]

Паразитизм редко встречается у Trichoptera (ручейников), но он встречается среди Hydroptilidae (ручейников-кошельков), включая, вероятно, все 10 видов из группы Orthotrichia aberrans ; они паразитируют на куколках других трихоптерных. [48]

В биологической борьбе с вредителями [ править ]

Основная статья: Биологическая борьба с вредителями
Encarsia formosa , эндопаразитическая хальцидная оса, разводимая в коммерческих целях для борьбы с белокрылкой в теплицах.

Паразитоиды - одни из наиболее широко используемых агентов биологической борьбы. Классическая биологическая борьба с вредителями с использованием естественных врагов вредителей (паразитоидов или хищников) чрезвычайно рентабельна, соотношение затрат и выгод для классической борьбы составляет 1: 250, но этот метод более разнообразен по своим эффектам, чем пестициды; он скорее сокращает, чем устраняет вредителей. Соотношение затрат и выгод при проверке естественных врагов также намного выше, чем при проверке химикатов: 1:30 против 1: 5 соответственно, поскольку поиск подходящих естественных врагов может быть точно направлен с учетом экологических знаний. Естественных врагов труднее производить и распространять, чем химические вещества, поскольку срок их хранения составляет не более недель; и они сталкиваются с коммерческим препятствием, а именно, что они не могут быть запатентованы. [49] [50]

С точки зрения фермера или садовод, наиболее важные группы являются ichneumonid осы , которые охотятся в основном на гусеницах из бабочек и моли ; браконидные осы , нападающие на гусениц и широкий спектр других насекомых, включая зеленых мух ; хальцида осы , которые parasitise яйца и личинки тля, белокрылка , капуста гусениц и червецов ; и тахиниды , которые паразитируют на большом количестве насекомых, включая гусениц, взрослых жуков и личинок , а также настоящих клопов .[51] С коммерческой точки зрения существует два типа систем выращивания: краткосрочная сезонная суточная продуктивность с высокой продуктивностью паразитоидов в день и долгосрочная круглогодичная низкая суточная продуктивность с диапазоном продуктивности 4–1000 миллионов самок паразитоидов на неделю, чтобы удовлетворить спрос на подходящие агенты биологической борьбы для различных культур. [52] [53]

В культуре [ править ]

Чарльз Дарвин [ править ]

Паразитоидов влияние на мышление Чарльза Дарвина , [е] , который писал в 1860 г. письме к американскому натуралиста Аса Грей : «Я не могу убедить себя , что благодетельный и всемогущий Бог мог бы намеренно создал наездников с явным намерением их кормления в пределах живые тела Гусениц ". [55] Палеонтолог Дональд Протеро отмечает, что религиозно настроенные люди викторианской эпохи , включая Дарвина, были в ужасе от этого случая очевидной жестокости в природе, особенно заметной у ос Ichneumonidae . [56]

В научной фантастике [ править ]

Дополнительная информация: Паразиты в художественной литературе и Чужой (существо во франшизе Чужой)
1990 - е годы горгул в Аббатство Paisley , Scotland, похожий на Xenomorph [57] паразитоид из фильма Чужой [58]

Паразитоиды вдохновили авторов научной фантастики и сценаристов на создание ужасающих паразитических инопланетных видов , убивающих своих человеческих хозяев. [59] Одним из самых известных является Ксеноморф из фильма Ридли Скотта 1979 года « Чужой» , который быстро проходит свой жизненный цикл от насильственного проникновения в рот человека-носителя до смертельного вырыва из его груди. [60] [61] [62] Молекулярный биолог Алекс Серсел, пишет в журнале « Сигнал к шуму» , сравнивает «биологию ксеноморфов [ Чужих ] с паразитоидными осами и червями-нематоморфами.с Земли, чтобы проиллюстрировать, насколько близка к реальности биология этих инопланетян, и обсудить этот исключительный пример науки, вдохновляющей художников ». [63] Серсель отмечает, что способ, которым Ксеноморф хватает человеческое лицо для имплантации его эмбриона, сравним с тем, как паразитоидная оса откладывает яйца в живом хозяине. Далее он сравнивает жизненный цикл ксеноморфа с жизненным циклом нематоморфа Paragordius tricuspidatus, который растет, чтобы заполнить полость тела своего хозяина, прежде чем вырваться наружу и убить его. [63] Алистер Дав, на научном сайте Deep Морские новости, пишет, что существует множество параллелей с паразитоидами, хотя, по его мнению, в реальной биологии существуют более тревожные жизненные циклы. По его мнению, параллели включают размещение эмбриона в хозяине; его рост в хозяине; наступившая смерть хозяина; и чередование поколений , как у Digenea (трематоды). [64] Социальный антрополог Марика Моисефф утверждает, что «паразитические и роевые аспекты размножения насекомых делают этих животных любимыми персонажами плохих парней в Голливуде.научная фантастика. Битва культуры против природы изображается как нескончаемая битва между человечеством и насекомоподобными внеземными видами, которые имеют тенденцию паразитировать на людях с целью размножения » [59] . Энциклопедия научной фантастики перечисляет множество примеров« паразитизма », часто вызывающего смерть хозяина. [65]

Примечания [ править ]

  1. ^ Вид был завезен в Австралию для борьбы с пятнистой люцерновой тлей. [1]
  2. ^ Трофически передающиеся паразиты передаются своему окончательному хозяину, хищнику, когда их промежуточный хозяин съедается. Эти паразиты часто изменяют поведение своих промежуточных хозяев, заставляя их вести себя так, что они могут быть съедены, например, поднимаясь на заметную точку: это приводит к передаче паразитов за счет жизни промежуточного хозяина.
  3. ^ Волк социальный хищник, охотится в пакетах; гепард является одинокий хищник, охотитсяодиночку. Ни одна из стратегий не считается паразитической.
  4. ^ Возможно, существует гораздо больше видов паразитоидных ос, которые еще не описаны.
  5. ↑ Дарвин упоминает «паразитических» ос в «Происхождении видов» , глава 7, стр. 218. [54]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Уилсон, CG; Swincer, DE; Уолден, KJ (1982). «Интродукция Trioxys Complanatus Quilis (Hymenoptera: Aphidiidae), внутреннего паразита пятнистой люцерновой тли, в Южную Австралию». Австралийский журнал энтомологии . 21 (1): 13–27. DOI : 10.1111 / j.1440-6055.1982.tb01758.x .
  2. ^ Тодд, Ким (2011). «Мария Сибилла Мериан (1647-1717): один из первых исследователей паразитоидов и фенотипической пластичности». Наземные членистоногие. Обзоры . 4 (2): 131–144. DOI : 10.1163 / 187498311X567794 .
  3. Перейти ↑ Reuter, Odo M. (1913). Lebensgewohnheiten und Instinkte der Insekten [ Привычки и инстинкты насекомых вплоть до пробуждения социальных инстинктов ] (на немецком языке). R. Friedländer und Sohn.
  4. ^ Уиллер, WM (9 января 1914). "Научные книги | Lebensgewohnheiten und Instinkte der Insekten bis zum Erwachen der sozialen Instinkte". Наука . Американская ассоциация развития науки (AAAS). 39 (993): 69–71. DOI : 10.1126 / science.39.993.69 .
  5. ^ Уиллер, Уильям Мортон (1923). Социальная жизнь среди насекомых: цикл лекций, прочитанных в Институте Лоуэлла в Бостоне в марте 1922 года . Харкорт, Брейс.Ранее опубликовано в Scientific Monthly с июня 1922 по февраль 1923 года.
  6. ^ a b c d Годфрей, HCJ (1994). Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-00047-3.
  7. ^ a b Лафферти, KD; Курис, AM (2002). «Трофические стратегии, разнообразие животных и размеры тела». Trends Ecol. Evol . 17 (11): 507–513. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (02) 02615-0 .
  8. ^ Пулин, Роберт ; Рандхава, Хасиб С. (февраль 2015 г.). «Эволюция паразитизма по сходящимся направлениям: от экологии к геномике» . Паразитология . 142 (Дополнение 1): S6 – S15. DOI : 10.1017 / S0031182013001674 . PMC 4413784 . PMID 24229807 .  
  9. ^ Пулин, Роберт (2011). Роллинсон, Д .; Хэй, С.И. (ред.). Многие пути к паразитизму: история конвергенции . Успехи паразитологии . 74 . Академическая пресса. С. 27–28. DOI : 10.1016 / B978-0-12-385897-9.00001-X . ISBN 978-0-12-385897-9. PMID  21295676 .
  10. ^ Стивенс, Элисон Н. П. (2010). «Хищничество, травоядность и паразитизм» . Знания о естественном просвещении . 3 (10): 36 . Проверено 12 февраля 2018 . Хищничество, травоядность и паразитизм существуют по континууму серьезности с точки зрения степени, в которой они отрицательно влияют на приспособленность организма. ... В большинстве случаев паразиты не убивают своих хозяев. Исключение составляют паразитоиды, стирающие грань между паразитизмом и хищничеством.
  11. Перейти ↑ Møller, AP (1990). «Влияние паразитизма кроветворным клещом на размножение ласточки». Экология . 71 (6): 2345–2357. DOI : 10.2307 / 1938645 . JSTOR 1938645 . 
  12. ^ Gullan, PJ; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Вайли. С. 362–370. ISBN 978-1-118-84615-5.
  13. ^ Аскью, RR (1961). «К биологии обитателей дубовых галлов Cynipidae (Hymenoptera) Британии». Труды Общества британской энтомологии . 14 : 237–268.
  14. ^ Gullan, PJ; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Вайли. С. 365–369. ISBN 978-1-118-84615-5.
  15. ↑ Fisher, RC (1 июня 1961 г.). "Исследование мультипаразитизма насекомых: I. Выбор хозяина и откладка яиц" (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 38 (2): 267–275.
  16. ^ Wojcik, Daniel P. (март 1989). «Поведенческие взаимодействия между муравьями и их паразитами». Энтомолог из Флориды . 72 (1): 43–51. DOI : 10.2307 / 3494966 . JSTOR 3494966 . 
  17. Перейти ↑ Taylor, PJ (декабрь 1993 г.). «Систематический и популяционно-генетический подход к проблеме бешенства у желтого мангуста (Cynictis penicillata)». Ондерстепорт J. Vet. Res . 60 (4): 379–87. PMID 7777324 . 
  18. ^ Гросман, Амир H .; Янссен, Арне; Брито, Элейн Ф. де; Cordeiro, Eduardo G .; Коларес, Фелипе; Фонсека, Джулиана Оливейра; Lima, Eraldo R .; Паллини, Анджело; Сабелис, Морис В. (4 июня 2008 г.). «Паразитоид увеличивает выживаемость своих куколок, побуждая хозяев бороться с хищниками» . PLOS ONE . 3 (6): e2276. DOI : 10.1371 / journal.pone.0002276 . PMC 2386968 . PMID 18523578 .  
  19. ^ Core, Эндрю; Рунке, Чарльз; Айверс, Джонатан; Куок, Кристофер; Сиапно, Трэвис; ДеНо, Серафина; Браун, Брайан; ДеРизи, Джозеф; Смит, Кристофер Д.; Хаферник, Джон (2012). «Новая угроза медоносным пчелам - паразитическая форидная муха Apocephalus borealis » . PLoS ONE . 7 (1): e29639. DOI : 10.1371 / journal.pone.0029639 . PMC 3250467 . PMID 22235317 .  
  20. ^ Eggleton, P .; Белшоу, Р. (1992). «Насекомые-паразитоиды: эволюционный обзор». Философские труды Королевского общества B . 337 (1279): 1–20. DOI : 10.1098 / rstb.1992.0079 .
  21. ^ Foottit, RG; Адлер, PH (2009). Биоразнообразие насекомых: наука и общество, Том 1 . Вили-Блэквелл. п. 656. ISBN. 978-1118945537.
  22. ^ a b Foottit, Роберт Г. (2017). Биоразнообразие насекомых: наука и общество . Джон Вили и сыновья. п. 606. ISBN. 978-1-118-94553-7.
  23. ^ «Паразиты (паразитоиды)» . Университет Альберты . Проверено 10 марта 2018 .
  24. ^ Niehuis, O .; Hartig, G .; Grath, S .; Pohl, H .; Lehmann, J .; Tafer, H .; Донат, А .; Краусс, В .; Eisenhardt, C .; Hertel, J .; Петерсен, М .; Mayer, C .; Meusemann, K .; Питерс, RS; Стадлер, П.Ф .; Beutel, RG; Bornberg-Bauer, E .; McKenna, DD; Мисоф Б. (2012). «Геномные и морфологические данные сходятся, чтобы разрешить загадку Strepsiptera» . Текущая биология . 22 (14): 1309–1313. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.05.018 . PMID 22704986 . 
  25. ^ Колган, Дональд Дж .; Чжао, Чэньцзин; Лю, Синюэ; Ян, Дин (2014). «Структурные данные основания крыльев подтверждают родственные связи Megaloptera и Neuroptera (Insecta: Neuropterida)» . PLOS ONE . 9 (12): e114695. DOI : 10.1371 / journal.pone.0114695 . PMC 4263614 . PMID 25502404 .  
  26. ^ Б с д е е г H Миллс, Н. (2009). «Паразитоиды» . В ВХ Реш; RT Cardé (ред.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Эльзевир. С. 748–750. ISBN 978-0123741448.
  27. ^ Гуле, Henri; Хубер, Джон Теодор (1993). Перепончатокрылые мира: идентификационный справочник по семьям . Центр исследования земли и биологических ресурсов. ISBN 978-0-660-14933-2. OCLC  28024976 .
  28. ^ Hochberg, M .; Elmes, GW; Thomas, JA; Кларк, RT (1996). «Механизмы локальной персистенции в парных паразитарно-паразитарных ассоциациях: модель случая Maculinea rebeli и Ichneumon eumerus». Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 351 (1348): 1713–1724. DOI : 10.1098 / rstb.1996.0153 .
  29. ^ а б Апостолос, Капранас; Тена, Алехандро; Удача, Роберт Ф. (2012). «Динамическая вирулентность у паразитоидных ос: влияние размера кладки и последовательного откладки яиц на инкапсуляцию яиц». Поведение животных . 83 (3): 833–838. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.01.004 . S2CID 54275511 . 
  30. ^ Gullan, PJ; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Вайли. стр.  364 , 367. ISBN 978-1-118-84615-5.
  31. ↑ Гомес, Хосе-Мария; ван Ахтерберг, Корнелиус (2011). «Яйцекладка четырех паразитоидов муравьев (Hymenoptera, Braconidae, Euphorinae, Neoneurini и Ichneumonidae, Hybrizontinae) с описанием трех новых европейских видов» . ZooKeys (125): 59–106. DOI : 10.3897 / zookeys.125.1754 . PMC 3185369 . PMID 21998538 .  
  32. ^ Quicke, DLJ; Фиттон, MG (22 июля 1995 г.). "Механизмы управления яйцекладом у ос-паразитов семейств Gasteruptiidae и Aulacidae (Hymenoptera)". Труды Королевского общества B: биологические науки . Королевское общество. 261 (1360): 99–103. DOI : 10,1098 / rspb.1995.0122 . S2CID 84043987 . Длина яйцеклада по сравнению с телом паразитической осы сильно различается между таксонами: от доли длины метасомы до более чем в 14 раз длиннее головы и тела. (Таунс 1975; Ахтерберг 1986; Комптон и Нефдт 1988). 
  33. ^ Ван Ахтерберг Корнелиус; Argaman Q. «Kollasmosoma gen. Nov. И определитель родов подсемейства Neoneurinae (Hymenoptera: Braconidae)». Zoologische Mededelingen Leiden. 67. (1993): 63-74.
  34. ^ Шмидт, O .; Theopold, U .; Стрэнд, MR (2001). «Врожденный иммунитет и уклонение от насекомых-паразитоидов». BioEssays . 23 (4): 344–351. DOI : 10.1002 / bies.1049 . PMID 11268040 . S2CID 20850885 .  
  35. ^ Соль, Джордж (1968). «Устойчивость насекомых-паразитоидов к защитным реакциям их хозяев». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 43 (2): 200–232. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1968.tb00959.x . PMID 4869949 . 
  36. ^ Саммерс, Мэриленд; Диб-Хадж (1995). «Полиднавирусная защита эндопаразитов от иммунной защиты хозяина» . PNAS . 92 (1): 29–36. DOI : 10.1073 / pnas.92.1.29 . PMC 42812 . PMID 7816835 .  
  37. ^ Кесслер, Андре; Болдуин, Ян Т. (2002). "Реакции растений на травоядные насекомые: новый молекулярный анализ". Ежегодный обзор биологии растений . 53 : 299–328. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.53.100301.135207 . PMID 12221978 . 
  38. ^ a b "Новости биологического контроля Среднего Запада" . Отделение энтомологии Университета Висконсин-Мэдисон.
  39. ^ Wuellner, CT; и другие. (2002). «Поведение форидной мухи (Diptera: Phoridae) при откладывании яиц и реакция огненного муравья (Hymenoptera: Formicidae) на нападение различаются в зависимости от вида форид» . Анналы Энтомологического общества Америки . 95 (2): 257–266. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2002) 095 [0257: pfdpob] 2.0.co; 2 .
  40. ^ Feener, младший, Дональд Х .; Джейкобс, Люсия Ф .; Шмидт, Джастин О. (январь 1996 г.). «Специализированный паразитоид, привлекаемый феромоном муравьев». Поведение животных . 51 (1): 61–66. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0005 . ISSN 0003-3472 . S2CID 16627717 .  
  41. ^ Köhler, U .; Лейкс-Харлан, Р. (октябрь 2001 г.). «Слуховое поведение мух-паразитоидов (Emblemasoma auditrix, Sarcophagidae, Diptera)». J Physiol Комп . 187 (8): 581–587. DOI : 10.1007 / s003590100230 . PMID 11763956 . S2CID 23343345 .  
  42. ^ Уайтинг, MF (2003). «Стрепсиптеры». In Resh, VH; Карде, RT (ред.). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. стр.  1094 -1096.
  43. ^ Фалин, ZH (2002). «102. Ripiphoridae. Геммингер и Гарольд 1870 (1853)». В Arnett, RH Jr; Томас, MC; Скелли, ЧП; Фрэнк, JH (ред.). Американские жуки. Том 2. Полифага: от Scarabaeoidea до Curculionoidea . CRC Press. С. 431–444. DOI : 10.1201 / 9781420041231.ch6 . ISBN 978-0-8493-0954-0.
  44. ^ Лоуренс, JF; Фалин, ZH; Слипинский, А. (2010). «Ripiphoridae Gemminger and Harold, 1870 (Герстеккер, 1855)». В Leschen, RAB; Beutel, RG; Лоуренс, JF (ред.). Жесткокрылые, жуки. Том 2: Морфология и систематика (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim) . Нью-Йорк: Уолтер де Грюйтер. С. 538–548. DOI : 10.1515 / 9783110911213.538 . ISBN 978-3-11-019075-5.
  45. ^ Ямамото, Шохей; Маруяма, Мунетоши (2016). «Ревизия подрода Aleochara Gravenhorst паразитоидного стафилококка рода Aleochara Gravenhorst из Японии (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae)». Zootaxa . 4101 (1): 1–68. DOI : 10.11646 / zootaxa.4101.1.1 . PMID 27394607 . 
  46. ^ Godfray, ВЕСЬ (1994). Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология . Издательство Принстонского университета. п. 40 . ISBN 978-0-691-00047-3.
  47. ^ Пирс, Наоми Э. (1995). «Хищные и паразитические чешуекрылые: хищники, живущие на растениях» (PDF) . Журнал общества лепидоптерологов . 49 (4): 412–453.
  48. ^ Уэллс, Алиса (2005). «Паразитизм гидроптилид ручейников (Trichoptera) и семи новых видов Hydroptilidae из северного Квинсленда». Австралийский журнал энтомологии . 44 (4): 385–391. DOI : 10.1111 / j.1440-6055.2005.00492.x .
  49. ^ Бэйл, JS; ван Лентерен, JC; Биглер, Ф (февраль 2008 г.). «Биологический контроль и устойчивое производство продуктов питания» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . Королевское общество. 363 (1492): 761–776. DOI : 10.1098 / rstb.2007.2182 . PMC 2610108 . PMID 17827110 .  
  50. ^ Легнер, Эрих Ф. "Экономические выгоды и анализ успехов в биологической борьбе с вредителями" . Калифорнийский университет, Риверсайд. Архивировано 23 июня 2008 года . Проверено 13 февраля 2018 .
  51. ^ "Паразитоидные осы (Hymenoptera)" . Университет Мэриленда . Проверено 6 июня +2016 .
  52. ^ Смит, SM (1996). «Биологический контроль с помощью трихограммы: достижения, успехи и потенциал их использования». Ежегодный обзор энтомологии . 41 : 375–406. DOI : 10.1146 / annurev.en.41.010196.002111 . PMID 15012334 . 
  53. ^ Wajnberg, E .; Хасан, С.А. (1994). Биологический контроль яичных паразитоидов . CABI Publishing.
  54. ^ О происхождении видов , глава 7, стр. 218.
  55. ^ "Письмо 2814 - Дарвин, CR Грею, Аса, 22 мая [1860]" . Проверено 5 апреля 2011 года .
  56. ^ Протеро, Дональд Р. (2017). Эволюция: что говорят окаменелости и почему это важно . Издательство Колумбийского университета. С. 84–86. ISBN 978-0-231-54316-3.
  57. ^ Budanovic, Никола (10 марта 2018). «Появляется объяснение тому, как в аббатстве Пейсли 12-го века в Шотландии могла быть изображена горгулья из фильма« Чужой » » . Винтажные новости . Проверено 17 июня 2018 .
  58. ^ « „ Иностранец“горгульи на древнем Аббатство Paisley» . Британская радиовещательная корпорация . 23 августа 2013 . Проверено 17 июня 2018 .
  59. ^ a b Moisseeff, Марика (23 января 2014 г.). «Пришельцы как инвазивная репродуктивная сила в научной фантастике» . HAL Archives-Ouvertes .
  60. ↑ Паппас, Стефани (29 мая 2012 г.). «5 чужеродных паразитов и их аналоги в реальном мире» . Живая наука.
  61. ^ Уильямс, Робин; Филд, Скотт (27 сентября 1997 г.). «Поведение, эволюционные игры и… пришельцы» . Австралийская радиовещательная корпорация . Проверено 30 ноября 2017 года .
  62. ^ "Создание сцены Chestburster Чужого" . Хранитель . 13 октября 2009 года. Архивировано 30 апреля 2010 года . Проверено 29 мая 2010 года .
  63. ^ a b Серсел, Алекс (19 мая 2017 г.). «Паразитизм в фильмах про инопланетян» . Журнал "Сигнал к шуму".
  64. ↑ Голубь, Алистер (9 мая 2011 г.). «Это явно важный вид, с которым мы имеем дело» . Deep Sea News.
  65. ^ «Паразитизм и симбиоз» . Энциклопедия научной фантастики . 10 января 2016 г.