Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ихневмонические осы
Временной диапазон: ранний мел - недавний 125–0  млн лет
IC Ichneumon.JPG
Diphyus sp. , Рона ( Франция )
Cremastinae wasp.jpg
Anomaloninae , ( Танзания )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Подотряд:Апокрита
Надсемейство:Ихневмоноидеи
Семья:Ichneumonidae
Latreille , 1802 г.
Подсемейства

См. Ниже

Ichneumonidae, также известный как наездники оса или ихневмониды , является паразитоидом осы семьи в пределах от насекомых порядка Hymenoptera . Это семейство насекомых - одна из самых богатых видами ветвей древа жизни . В то же время это одна из групп, по которой наши знания наиболее сильно отстают от их реального разнообразия . Примерно 25 000 видов, описанных сегодня [1], вероятно, представляют менее четверти их истинного богатства , но надежных оценок не хватает, как и большей части самых элементарных знаний об их экологии., распространение и эволюция . [2] Ихневмонидные осы, за очень немногими исключениями, нападают на незрелые стадии голометаболических насекомых и пауков, в конечном итоге убивая своих хозяев. [3] Таким образом, они выполняют важную роль регуляторов популяций насекомых как в естественных, так и в полуестественных системах, что делает их многообещающими агентами для биологической борьбы . [4]

Распространение ихневмонид традиционно считалось исключением из общего широтного градиента видового разнообразия, поскольку считалось, что это семейство наиболее богато видами в умеренном поясе, а не в тропиках, но теперь были обнаружены многочисленные новые тропические виды. .

Этимология и история [ править ]

Насекомых семейства Ichneumonidae обычно называют ихневмонидными осами или ихневмонидами . Однако термин ихневмонические осы может относиться конкретно к роду Ichneumon внутри Ichneumonidae и, таким образом, вызывать путаницу. Группа специалистов по ихневмонидам предложила дарвиновские осы как лучшее название для семейства. [4] Менее точные термины - это ихневмонические мухи (они не имеют близкого родства с настоящими мухами ) и осы-скорпионы из-за чрезмерного удлинения и искривления брюшка (скорпионы - это паукообразные, а не насекомые).

Название происходит от латинского «ихневмон», от древнегреческого ἰχνεύμων (ikhneúmōn, «следопыт»), от ἴχνος (ихнос, «след, шаг»). Название впервые появилось в « Истории животных » Аристотеля , c. 343 г. до н. Э. Аристотель отмечал, что ихневмон охотится на пауков, является осой меньшего размера, чем обычные осы, и несет свою добычу к норе, в которую они кладут свои личинки, и что они запечатывают отверстие грязью. [5] Писания Аристотеля, однако, более точно описывают грязевые мазки, чем настоящие ихневмонические осы, которые не строят гнезда из грязи и не жалят.

Описание [ править ]

Взрослые ихневмониды внешне напоминают других ос . У них тонкая талия, две пары крыльев, пара больших сложных глаз по бокам головы и три глазка на макушке. Их размер значительно варьируется от нескольких миллиметров до семи и более сантиметров.

У ихневмонид больше сегментов усиков, чем у типичных остроконечных ос ( Aculeata : Vespoidea и Apoidea ): ихневмониды обычно имеют 16 или более сегментов , в то время как у большинства других ос их 13 или меньше. В отличие от остроконечных ос, яйцеклад которых модифицирован для захвата и защиты добычи и которые не передают яйца вдоль жала , самки ихневмонид имеют немодифицированный яйцеклад, который они используют для откладывания яиц внутри или на хозяине. Ихневмониды обычно вводят яд вместе с яйцом, но только более крупные виды (некоторые из родов Netelia и Ophion ) с относительно короткими яйцекладами используют яйцеклад для защиты. Самцы не имеют ни жала, ни яйцеклада ни в одной из линий.

  • Голова ( Ichneumon xanthorius ). Усики с множеством сегментов

  • Самка Xanthopimpla punctata . Яйцеклад длиннее и тоньше, чем жала остроконечных ос

  • Реактиватор эхтруса , самка
    Оксфордшир

Ихневмониды отличаются от сестринской группы Braconidae главным образом на основании жилкования крыльев. У 95% ихневмонид на переднем крыле имеется жилка 2m-cu (в системе Комстока – Нидхэма ), которая отсутствует у браконид. Жилка 1rs-m переднего крыла отсутствует у всех ихневмонид, но присутствует у 85% браконид. В заднем крыле ихневмонид жилка rs-m соединяется с Rs апикально (или редко напротив) разрыва между жилками Rs и R1. У браконид жилка rs-m соединяется базальнее с этим расщеплением. Таксоны также различаются по строению метасомы: около 90% ихневмонид имеют гибкий шов между 2 и 3 тергитами, тогда как у браконид эти тергиты слиты (хотя у Aphidiinae шов вторично гибкий ). [6]

Переднее крыло ихневмонид ( Syzecteus sp.). Наличие жилки 2m-cu и отсутствие жилки 1Rs + M отличают крыло от крыла браконид.
Заднее крыло ихневмонид. Жила rs-m присоединяется к Rs после разделения жил Rs и R1.
Заднее крыло Braconid. Жила rs-m соединяется с Rs перед разделением между жилками Rs и R1.

Распространение [ править ]

Ихневмониды встречаются на всех континентах, за исключением Антарктиды. Они населяют практически все наземные среды обитания, где есть подходящие беспозвоночные хозяева.

Распространение разнообразия видов ихневмонид является предметом постоянных дискуссий. Долгое время считалось, что это семейство редко встречается в тропиках, а в умеренном климате больше всего видов, и оно стало классическим учебным примером «исключительного» градиента широтного разнообразия . [7] Недавно это убеждение было поставлено под сомнение после открытия множества новых тропических видов. [8] [9] [10]

Размножение и диета [ править ]

Очень немногие виды ихневмонид откладывают яйца в землю, но подавляющее большинство вводит яйца либо непосредственно в тело своего хозяина , либо на его поверхность, и для этого может потребоваться проникновение субстрата вокруг хозяина, как в случае личинок-хозяев, сверлящих древесину, которые живут глубоко внутри стволов деревьев, требуя, чтобы ихневмон просверлил свой яйцеклад в нескольких сантиметрах твердой древесины (например, виды Megarhyssa ). После вылупления личинка ихневмонид поедает своего еще живого хозяина. Наиболее частыми хозяевами являются личинки или куколки чешуекрылых , жесткокрылых и перепончатокрылых . Некоторые виды подсемейства Pimplinae также паразитируют на пауках. Гиперпаразитоиды, такие как MesochorinaeЯйцеклад внутри личинок других ихневмоноидов. Хозяева некоторых видов являются сельскохозяйственными вредителями, поэтому ихневмоны иногда представляют ценность для биологической борьбы с вредителями , но хозяева большинства видов неизвестны; информация о хозяине была проанализирована и обобщена различными исследователями, например Обертом [11] [12] [13] Перкинсом. [14] [15] и Таунс . [16]

Ихневмониды используют стратегии как идиобионтов, так и коинобионтов. Идиобионты парализуют своего хозяина и не дают ему двигаться или расти. Коинобионты позволяют своему хозяину продолжать расти и развиваться. В обеих стратегиях хозяин обычно умирает через несколько недель, после чего личинка ихневмонид появляется и окукливается. [17]

См. Также: Паразитоид § Основные понятия

Взрослые ихневмониды питаются разнообразной пищей, включая сок растений и нектар. Они проводят большую часть своего активного времени в поисках хозяев (самок ихневмонид) или появляющихся самок (самцов ихневмонид). [18] Давление паразитизма, оказываемое ихневмонидами, может быть огромным, и они часто являются одним из основных регуляторов популяций беспозвоночных. [19] [20] Довольно часто 10-20% или более популяции хозяина оказываются паразитирующими (хотя зарегистрированные показатели паразитизма часто включают паразитоидов, не связанных с ихневмонидом). [21] [22]

  • Фитодиетус , яйцо нагусенице Pococera

  • Zatypota albicoxa откладывает яйцо на пауке

  • Воспроизвести медиа

    Itoplectis maculator откладывает яйца в коконах моли

  • Воспроизвести медиа

    Rhyssa persuasoria откладывает яйца в мертвой древесине, паразитирует на личинках жуков или пилильщиков

  • Воспроизвести медиа

    Терион с огибающей питьевой водой из поврежденного края листа

  • Спаривание ихневмонид

  • Личинка Acrodactyla quadrisculpta, паразитирующая на пауке

  • Куколка кампоплегина, над которой паразитирует с пустой шкурой гусеницы.

  • Личинки Hercus fontinalis, питающиеся гусеницей

Таксономия и систематика [ править ]

Ихневмонид, пойманный в янтаре 15-20 миллионов лет назад.

Таксономия ихневмонид все еще плохо известна. Семейство очень разнообразно, насчитывает 24 000 описанных видов. По оценкам, во всем мире существует около 60 000 видов, хотя по некоторым оценкам это число превышает 100 000. Их выборка сильно занижена, и исследования их разнообразия обычно приводят к очень большому количеству видов, которые представлены только одной особью. [23] [24] Из-за большого разнообразия, существования множества мелких и трудно идентифицируемых видов, а также из-за того, что большинство видов не обнаружено, оказалось трудно определить филогению ихневмонид. Неясны даже отношения между подсемействами. Само разнообразие также означает последовательность ДНК.данные доступны только для крошечной части видов, а подробные кладистические исследования требуют больших вычислительных мощностей.

Обширные каталоги ихневмонид включают каталоги Обера, [11] [12] [13] Голда, [25] Перкинса, [14] [15] и Таунса . [16] [26] [27] [28] [29] Однако из-за сопутствующих таксономических трудностей их классификации и терминология часто противоречат друг другу. Несколько известных авторов зашли так далеко, что опубликовали важные обзоры, противоречащие Международному кодексу зоологической номенклатуры . [26] [27] [28] [29] [30] [31]

Большое количество видов у Ichneumonidae может быть связано с эволюцией паразитоидов у перепончатокрылых, которая произошла примерно 247 миллионов лет назад. [32] [33] Ichneumonidae - это базальная ветвь Apocrita , линии, в которой развился паразитоид у перепончатокрылых, и некоторые ихневмониды, как полагают, находились в застое в течение миллионов лет и очень напоминают общего предка, у которого развился паразитоид. Этот общий предок, вероятно, был эктопаразитоидом , паразитирующим на личинках жуков-древоточцев на деревьях. [34] Семья существует, по крайней мере, с раннего мелового периода ( около 125 млн лет назад), [35] [36]но, вероятно, появился уже в юрском периоде (ок. 181 млн лет назад), вскоре после появления его основных групп хозяев. [37] Он разнообразился во время олигоцена.

Подсемейства [ править ]

В 1999 г. ихневмониды были разделены на 39 подсемейств [38] [39] , названия и определения которых значительно различались. Masoninae были добавлены в 2019 г. [40] Филогенетические отношения между подсемействами до сих пор неясны.

  • Acaenitinae
  • Adelognathinae
  • Agriotypinae
  • Аномалонины (= Аномалины)
  • Banchinae
  • Brachycyrtinae (иногда входит в состав Labeninae)
  • Campopleginae (= Porizontinae)
  • Collyriinae
  • Cremastinae
  • Cryptinae (= Gelinae, Hemitelinae, Phygadeuontinae)
  • Ctenopelmatinae (= Scolobatinae)
  • Cylloceriinae (иногда включается в Microleptinae)
  • Diacritinae (иногда включаются в Pimplinae)
  • Diplazontinae
  • Eucerotinae (иногда входит в состав Tryphoninae)
  • Hybrizontinae (= Paxylommatinae) (иногда помещается в собственное семейство)
  • Ихневмонины
  • Лабенины (= Labiinae)
  • Labenopimplinae (вымершие)
  • Lycorininae (иногда включается в Banchinae)
  • Masoninae
  • Мезохорины
  • Metopiinae
  • Microleptinae
  • Neorhacodinae (иногда включается в Banchinae)
  • Nesomesochorinae
  • Офионины
  • Ортоцентрины (иногда входят в состав Microleptinae)
  • Ортопельматины
  • Oxytorinae
  • Pedunculinae
  • Phrudinae
  • Pimplinae (= Ephialtinae)
  • Poemeniinae (иногда включается в Pimplinae)
  • Rhyssinae (иногда включаются в Pimplinae)
  • Sisyrostolinae (иногда включается в Phrudinae)
  • Stilbopinae (иногда включается в Banchinae)
  • Tatogastrinae (иногда входят в Microleptinae)
  • Терсилочины
  • Tryphoninae
  • Xanthocryptus novozealandicus
  • Xoridinae

Известные ихневмонологи [ править ]

К известным ихневмонологам относятся:

  • Жак Обер
  • Карл Густав Александр Бришке
  • Питер Кэмерон
  • Арнольд Ферстер
  • Иоганн Людвиг Кристиан Гравенхорст
  • Александр Генри Халидей
  • Герд Генрих
  • Август Эмиль Хольмгрен
  • Джозеф Крихбаумер
  • Томас Анселл Маршалл
  • Генри Кейт Таунс
  • Дэвид Валь
  • Константин Весмаэль

Дарвин и ихневмониды [ править ]

Очевидная жестокость ихневмонид беспокоила философов, естествоиспытателей и теологов XIX века, которые считали паразитоидный образ жизни несовместимым с представлением о мире, созданном любящим и доброжелательным Богом. [41] Чарльз Дарвин счел пример Ichneumonidae настолько тревожным, что усилил его сомнения относительно природы и существования Создателя. В письме 1860 года американскому натуралисту Асе Грею Дарвин писал:

Я признаю, что не могу видеть так ясно, как другие, и как бы мне хотелось видеть, доказательства замысла и милосердия со всех сторон от нас. Мне кажется, что в мире слишком много горя. Я не могу убедить себя, что милосердный и всемогущий Бог намеренно создал Ichneumonidae с явным намерением кормить их живыми телами гусениц или что кошка должна играть с мышами. [42]

Морфология [ править ]

  • Самка Megarhyssa greenei

  • Морфология головы и ее отростков: (А) головная капсула; (В) антенна; (С) нижняя челюсть [43]

  • Морфология грудной клетки (D) [43]

  • Морфология брюшка и отростков грудной клетки: (E) переднее крыло; (F) нога III; (G) живот самки [43]

См. Также [ править ]

  • Контрольный список Ichneumonidae, зарегистрированных в Великобритании

Ссылки [ править ]

  1. ^ Yu, DS; van Achterberg, C .; Хорстманн, К. (2016). Taxapad 2016. Ichneumonoidea 2015 (Биологическая и таксономическая информация), База данных интерактивного каталога Taxapad на флэш-накопителе. Непин, Оттава, Канада.
  2. ^ Quicke, DLJ (2015). Браконидные и ихневмонидные паразитоидные осы: биология, систематика, эволюция и экология. Чичестер: John Wiley & Sons, Ltd.
  3. ^ Широкий, GR; Шоу, MR; Фиттон, MG (2018). Ихневмонидные осы (Hymenoptera: Ichneumonidae): их классификация и биология. Справочники по идентификации британских насекомых, 7 (12): 1-418.
  4. ^ a b Клопфштейн, Серайна; Сантос, Бернардо Ф .; Шоу, Марк Р .; Альварадо, Мэйбл; Беннетт, Эндрю MR; Даль Пос, Давиде; Джаннотта, Мадален; Эррера Флорес, Андрес Ф .; Карлссон, Дэйв; Халаим, Андрей I .; Лима, Алессандро Р. (2019). «Дарвиновские осы: новое название знаменует возобновление усилий по раскрытию эволюционной истории Ichneumonidae» . Энтомологические коммуникации . 1 : ec01006. DOI : 10.37486 / 2675-1305.ec01006 .
  5. ^ Аристотель (2015) [343 г. до н.э.]. Полный Аристотель . Книжная классика. п. раздел 87, глава 20. ISBN 978-963-525-370-8. Осы, которых прозвали «ихневмонами» (или охотниками), кстати, меньшими по размеру, чем обычная оса, убивают пауков и уносят трупы к стене или другому подобному месту с дырой; эту нору они мажут грязью и кладут внутрь свои личинки, а из личинок выходят осы-охотники. ... Орел и змея - враги, потому что орел питается змеями; то же самое и с ихневмоном и ядовитым пауком, ибо ихневмон охотится на последних.
  6. ^ Шарки, MJ (1993), Семейный Braconidae, стр. 362-394 . В: Гуле, Х. и Дж. Хубер (ред.). Перепончатокрылые мира, Руководство по идентификации для семей , Монография Отделения исследований сельского хозяйства Канады № 1894E.
  7. ^ Янзен, Дэниел Х. (1981-06-01). «Пик богатства видов ихневмонид в Северной Америке находится между 38 и 42 градусами северной широты». Экология . 62 (3): 532–537. DOI : 10.2307 / 1937717 . ISSN 1939-9170 . JSTOR 1937717 .  
  8. ^ Симе, КР; Брауэр, АВЗ (1998). «Объяснение аномалии широтного градиента в разнообразии видов ихневмонид: данные по бабочкам» . Журнал экологии животных . 67 (3): 387. DOI : 10.1046 / j.1365-2656.1998.00198.x . JSTOR 2647379 . 
  9. ^ Вейялайнен, А .; Wahlberg, N .; Широкий, GR; Эрвин, TL; Лонгино, JT; Сааксярви, IE (2012). «Беспрецедентное разнообразие ихневмонид-паразитоидов в тропических лесах» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1748): 4694–4698. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1664 . PMC 3497088 . PMID 23034706 .  
  10. ^ Quicke, DLJ (2012). «Мы слишком мало знаем о распространении паразитоидных ос, чтобы делать какие-либо выводы о широтных тенденциях в видовом богатстве, размере тела и биологии» . PLoS ONE . 7 (2): e32101. Bibcode : 2012PLoSO ... 732101Q . DOI : 10.1371 / journal.pone.0032101 . PMC 3280234 . PMID 22355411 .  
  11. ^ a b Обер, Жак (1969). Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae [ Западно-палеарктические осы-ихневмоны и их хозяева. 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae ] (на французском языке). Париж: Laboratoire d'Evolution des Etres Organizes. OCLC 773541612 . [ требуется страница ]
  12. ^ a b Обер, Жак Франсуа (1978). Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 2. Banchinae et Suppl. aux Pimplinae [ Западнопалеарктические осы-ихневмоны и их хозяева. 2. Banchinae и приложение к Pimplinae ] (на французском). Париж и EDIFAT-OPIDA, Echauffour: Laboratoire d'Evolution des Etres Organizes. OCLC 461814920 . [ требуется страница ]
  13. ^ a b Обер, Жак (2000). Les Ichneumonides ouest-paléarctiques et leurs hôtes. 3. Scolobatinae (= Ctenopelmatinae) и др. aux volume précéients [ Западнопалеарктические ихневмониды и их хозяева. 3. Scolobatinae (= Ctenopelmatinae) и дополнения к предыдущим томам ]. Litterae Zoologicae (на французском языке). 5 . OCLC 716442080 . [ требуется страница ]
  14. ^ а б Перкинс, JF (1959). Ichneumonidae, определитель подсемейств и Ichneumoninae - 1 . Справочник по идентификации британских насекомых . 7 (часть 2ai). OCLC 704042974 . [ требуется страница ]
  15. ^ а б Перкинс, JF (1960). Перепончатокрылые: Ichneumonoidea: Ichneumonidae, подсемейства Ichneumoninae 2, Alomyinae, Agriotypinae и Lycorininae . Справочник по идентификации британских насекомых . 7 (часть 2aii). OCLC 316445110 . [ требуется страница ]
  16. ^ а б Таунс, Генри; Момои, Сэцуя; Таунс, Марджори (1965). Каталог и реклассификация восточно-палеарктических Ichneumonidae . Воспоминания Американского энтомологического института. 5 . OCLC 669390657 . [ требуется страница ]
  17. ^ Голд, Ян Д. (1988). «Эволюционные модели использования хозяина ихневмоноидными паразитоидами (Hymenoptera: Ichneumonidae и Braconidae) *». Биологический журнал Линнеевского общества . 35 (4): 351–377. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1988.tb00476.x . ISSN 0024-4066 . 
  18. ^ Олсон, DM; Такасу, К .; Льюис, WJ (2005). «Пищевые потребности взрослых паразитоидов: поведенческие адаптации и последствия» . Растительный корм для хищных насекомых . С. 137–147. DOI : 10.1017 / CBO9780511542220.006 . ISBN 9780521819411.
  19. ^ Варконьи, Гергей; Хански, Илкка; Рост, Мартин; Итамиес, Юхани (сентябрь 2002 г.). "Хозяин-паразитоидная динамика в периодических бореальных мотыльках". Ойкос . 98 (3): 421–30. DOI : 10.1034 / j.1600-0706.2002.980306.x . JSTOR 3547182 . 
  20. ^ Хокинс, Брэдфорд А .; Корнелл, Говард V .; Хохберг, Майкл Э. (октябрь 1997 г.). «Хищники, паразитоиды и патогены как агенты смертности в популяциях насекомых-фитофагов». Экология . 78 (7): 2145–52. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (1997) 078 [2145: PPAPAM] 2.0.CO; 2 . JSTOR 2265951 . 
  21. ^ Меммотт, Дж .; Годфрей, HCJ; Голд, Айдахо (июль 1994 г.). «Структура тропического паразитоидного сообщества». Журнал экологии животных . 63 (3): 521–40. DOI : 10,2307 / 5219 . JSTOR 5219 . ИНИСТ : 4125431 . 
  22. ^ Варконьи, Гергей; Рослин, Томас (2013). «Ледяной холод, но разнообразный: анализ сообщества паразитоидов высокой Арктики, связанного с хозяевами чешуекрылых» . Канадский энтомолог . 145 (2): 193–218. DOI : 10.4039 / tce.2013.9 .
  23. ^ Сондерс, Томас Э .; Уорд, Даррен Ф. (2018-04-05). «Изменение разнообразия и численности паразитоидных ос на основе усилий по отбору проб» . PeerJ . 6 : e4642. DOI : 10,7717 / peerj.4642 . ISSN 2167-8359 . PMC 5889912 . PMID 29632746 .   
  24. ^ Фрейзер, Салли EM; Дитам, Кальвин; Мэйхью, Питер Дж. (01.02.2008). «Эффективность и оптимальное использование ловушек Малеза для наблюдения за паразитоидными осами» . Сохранение и разнообразие насекомых . 1 (1): 22–31. DOI : 10.1111 / j.1752-4598.2007.00003.x . ISSN 1752-4598 . 
  25. ^ Gauld, ID (1976). «Классификация Anomaloninae (Hymenoptera: Ichneumonidae)». Вестник Британского музея (естественная история) Энтомология . 33 : 1–135.
  26. ^ a b Townes, HK (1969a). «Роды Ichneumonidae, часть 1 (Ephialtinae, Tryphoninae, Labiinae, Adelognathinae, Xoridinae, Agriotypinae)». Воспоминания Американского энтомологического института . 11 : 1–300.
  27. ^ a b Townes, HK (1969b). «Роды Ichneumonidae, часть 2 (Gelinae)». Воспоминания Американского энтомологического института . 12 : 1–537.
  28. ^ a b Townes, HK (1969c). «Роды Ichneumonidae, часть 3 (Lycorininae, Banchinae, Scolobatinae, Porizontinae)». Воспоминания Американского энтомологического института . 13 : 1–307.
  29. ^ a b Townes, HK (1971). «Роды Ichneumonidae, часть 4 (Cremastinae, Phrudinae, Tersilochinae, Ophioninae, Mesochorinae, Metopiinae, Anomalinae, Acaenitinae, Microleptinae, Orthopelmatinae, Collyriinae, Orthocentrinae, Diplazontinae)». Воспоминания Американского энтомологического института . 17 : 1–372.
  30. ^ Oehlke, J (1966). "Die westpaläarktische Arte der Tribus Poemeniini (Hymenoptera, Ichneumonidae) [" Западно-палеарктические виды трибы Poemeniini "]". Beiträge zur Entomologie . 15 : 881–892.
  31. ^ Oehlke, J (1967). "Westpaläarktische Ichneumonidae 1, Ephialtinae". Hymenopterorum Catalogus (новое изд.). 2 : 1–49.
  32. ^ Петерс, Ральф С .; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Меуземанн, Карен; Козлов Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (3 апреля 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых» . Текущая биология . 27 (7): 1013–1018. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.01.027 . PMID 28343967 . 
  33. ^ Герати, Джон; Ронквист, Фредрик; Карпентер, Джеймс М .; Ястребы, Дэвид; Шульмейстер, Сюзанна; Доулинг, Эшли П .; Мюррей, Дебра; Манро, Джеймс; Уилер, Уорд К. (2011). «Эволюция мегарадиации перепончатокрылых» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 60 (1): 73–88. DOI : 10.1016 / j.ympev.2011.04.003 . PMID 21540117 . 
  34. ^ Пеннаккио, Франческо; Стрэнд, Майкл Р. (2005-12-06). «Эволюция стратегий развития паразитических перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 51 (1): 233–258. DOI : 10.1146 / annurev.ento.51.110104.151029 . ISSN 0066-4170 . PMID 16332211 .  
  35. ↑ Копылов, Д.С. (январь 2009 г.). «Новое подсемейство ихневмонид из нижнего мела Забайкалья и Монголии (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae)». Палеонтологический журнал . 43 (1): 83–93. DOI : 10,1134 / S0031030109010092 . ISSN 0031-0301 . S2CID 83827172 .  
  36. ↑ Копылов, Д.С. (март 2010 г.). «Ихневмониды подсемейства Tanychorinae (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) из нижнего мела Забайкалья и Монголии». Палеонтологический журнал . 44 (2): 180–187. DOI : 10,1134 / S0031030110020097 . ISSN 0031-0301 . S2CID 83902440 .  
  37. ^ Спасоевич, Тамара; Broad, Gavin R .; Sääksjärvi, Ilari E .; Шварц, Мартин; Ито, Масато; Коренко, Станислав; Клопфштайн, Серайна. «Не забывайте о внешней группе и голых ветвях при свидании с полным доказательством: исследование на примере пупырчатых ос Дарвин (Hymenoptera, Ichneumonidae)» . Систематическая биология . DOI : 10.1093 / sysbio / syaa079 .
  38. ↑ Wahl, David (1999): Классификация и систематика Ichneumonidae (Hymenoptera). Архивировано 25 июля 2008 г. в Wayback Machine . Версия 1999-ИЮЛ-19. Проверено 18 ИЮНЯ 2008.
  39. ^ Валь, Дэвид; Голд, Ян. «Американский энтомологический институт» . Род Ichneumonorum Nearcticae . Американский энтомологический институт . Дата обращения 9 августа 2017 .
  40. ^ Quicke, Дональд LJ; Остин, Эндрю Д .; Fagan ‐ Jeffries, Erinn P .; Хеберт, Пол Д. Н.; Мясник, Бунтика А. (2020). «Молекулярная филогения помещает загадочное подсемейство Masoninae в Ichneumonidae, а не в Braconidae» . Zoologica Scripta . 49 : 64–71. DOI : 10.1111 / zsc.12390 .
  41. ^ «Неморальная природа» . Архивировано из оригинала на 2015-11-17 . Проверено 5 апреля 2011 .
  42. ^ "Письмо 2814 - Дарвин, CR Грею, Аса, 22 мая [1860]" . Проверено 5 апреля 2011 .
  43. ^ a b c Терешкин А. (2009): Иллюстрированный определитель триб подсемейства Ichneumoninae и родов трибы Platylabini мировой фауны (Hymenoptera, Ichneumonidae). Linzer biol. Beitr. 41/2 : 1317-1608. PDF

Внешние ссылки [ править ]

  • Описание длинной семьи Многие иллюстрации из британской энтомологии Джона Кертиса
  • Фауна Европы
  • Ichneumonidae: Классификация афротропических ос-ихневмонид . Широкое использование изображений.
  • Семейство Ichneumonidae в EOL Обширная база таксономических ресурсов и изображений
  • Изображения видов Ichneumonidae в Новой Зеландии
  • W.Rutkies Images. Идентификатор органа.
  • Род Ichneumonorum Nearctica . Морфология ихневмонид