Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Braconidae
Временной диапазон: Меловой период – настоящее время
Braconidae Ричард Бартц.jpg
Atanycolus sp.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Надсемейство:Ихневмоноидеи
Семья:Braconidae
Latreille , 1829 г.
Подсемейства

47, см. Текст

Синонимы

Stenophasmidae Benoit, 1949 г.

Braconidae представляют собой семейство паразитоид осы . После близкородственных Ichneumonidae , бракониды составляют второе по величине семейство в отряде перепончатокрылых , насчитывающее около 17 000 признанных видов и еще много тысяч неописанных. [1] Один анализ оценил общее количество от 30 000 до 50 000, а другой дал более узкую оценку от 42 000 до 43 000 видов. [1]

Самка тропического браконида откладывает яйца в мертвую древесину

Классификация [ править ]

Braconidae в настоящее время делится на около 47 подсемейств и более 1000 родов, [2] , которые включают в себя Aerophilus , Aleiodes , Apanteles , Asobara , BRACON , Cenocoelius , Chaenusa , Chorebus , Cotesia , Dacnusa , Diachasma , Microgaster , Opius , Parapanteles , Phaenocarpa , Spathius , и Синтрет .

Они делятся на две основные группы, неофициально называемые циклостомами и нециклостомами. У круглостомов браконид верхняя губа и нижняя часть наличника вогнуты по отношению к верхнему наличнику и дорсальному краю мандибул. Эти группы могут быть кладами, которые разошлись на ранних этапах эволюции браконид. [3] Круглоротые являются монофилетическими тогда noncyclostomes может быть разделен на формально microgastroids, sigalphoids, helconoids и euphoroids. [4]

Бывшее подсемейство Trachypetinae, содержащее три редких австралийских рода крупных паразитоидных ос, было удалено в 2020 году и образовало новое семейство Trachypetidae , которое считается сестринским таксоном остальным браконидам. [5]

Подсемейства [ править ]

  • Acampsohelconinae
  • Agathidinae
  • Алисийны
  • Amicrocentrinae
  • Афидиины
  • Апозигины
  • Betylobraconinae
  • Blacinae
  • Brachistinae
  • Braconinae
  • Cardiochilinae
  • Cenocoeliinae
  • Charmontinae
  • Cheloninae
  • Dirrhopinae
  • Doryctinae
  • Ecnomiinae
  • Euphorinae
  • Exothecinae
  • Gnamptodontinae
  • Helconinae
  • Histeromerinae
  • Homolobinae
  • Hormiinae
  • Ichneutinae
  • Khoikhoiiinae
  • Лизитермины
  • Макроцентрины
  • Maxfischeriinae
  • Mendesellinae
  • Mesostoinae
  • Meteorideinae
  • Meteorinae
  • Микрогастрины
  • Microtypinae
  • Miracinae
  • Neoneurinae
  • Opiinae
  • Orgilinae
  • Pambolinae
  • Pselaphaninae
  • † Protorhyssalinae
  • Rhysipolinae
  • Риссалины
  • Рогадины
  • † Seneciobraconinae
  • Сигальфины
  • Telengaiinae
  • Ваэпеллины
  • Xiphozelinae
  • Ypsistocerinae
Голова круговоротника браконида с круглым отверстием над челюстями.
Голова нециклостомного браконида.

Морфология [ править ]

Морфологическая изменчивость среди браконид заметна. Они часто черно-коричневые (иногда с красноватыми отметинами), хотя некоторые виды демонстрируют поразительную окраску и узоры, являясь частью комплексов мимикрии Мюллера . У них есть одна возвратная вена или нет ее, в отличие от других представителей другого семейства Ichneumonoidea ( Ichneumonidae ), у которых обычно две. Образцы жилкования крыльев также расходятся с очевидной случайностью. В усики имеют 16 сегментов или более; задние вертлуги состоят из двух сегментов.

У самок часто есть длинные яйцеклады , орган, который в значительной степени варьируется в зависимости от вида. Эта вариация тесно связана с видом хозяина, на которого оса откладывает свое яйцо. Например, виды, паразитирующие на микроклепаных , имеют более длинные яйцеклады, по-видимому, для того, чтобы добраться до гусеницы через слои растительной ткани. У некоторых ос также есть длинные яйцеклады, чтобы обойти защитные механизмы гусениц, такие как шипы или волосы, или добраться до глубоко заросших личинок жесткокрылых в стволах деревьев. [6]

Паразитоиды [ править ]

Cotesia ruficrus, иллюстрированный Дес Хельмором

Личинки большинства браконид являются внутренние или внешние первичные паразитоиды других насекомых , особенно личиночных стадий из жесткокрылых , двукрылых и чешуекрылых , но и некоторые hemimetabolous насекомые , такие как тли , Heteroptera , или Embiidina . Большинство видов убивают своих хозяев, хотя некоторые заставляют хозяев становиться бесплодными и менее активными. Также встречается паразитоид на взрослых насекомых (особенно на Hemiptera и Coleoptera). Члены двух подсемейств, Mesostoinae и Doryctinae, как известно, образуютгаллы на растениях. [7] [8] Бракониды часто используются в качестве биологических средств борьбы с вредителями , особенно против тлей. [9]

Примеры хостов [ править ]

Тысячи видов насекомых используются в качестве хозяев браконидовых ос. Здесь подробно описаны несколько примечательных примеров.

Некоторые виды браконид являются паразитоидами азиатского кукурузного мотылька (чешуекрылая моль, известная как вредитель кукурузы в Восточной Азии), африканского мотылька сахарного тростника (моль, обычно встречающаяся в Африке к югу от Сахары [10] ), бабочки Danaus chrysippus. в Гане , [11] и американский змеевик минер и томатный hornworm в Северной Америке. [12] Бракониды часто охотятся также на личинок плодовых мух, таких как A. Suspensa . [13]

Полиднавирусы [ править ]

Основная статья: Полиднавирус

Эндопаразитоидные виды часто демонстрируют сложные физиологические адаптации для увеличения выживаемости личинок в организме хозяина, такие как кооптация эндосимбиотических вирусов для снижения иммунной защиты хозяина . Эти браковирусы часто используются осами вместо или в дополнение к коктейлю из ядов. ДНК осы на самом деле содержит части, которые являются матрицами для компонентов вирусных частиц, и они собраны в органе в брюшной полости самки, известном как чашечка. [14] Исследование 2009 года проследило происхождение этих шаблонов до вирусной инфекции, возраст которой составляет 100 миллионов лет, чьи изменения в ДНК хозяина послужили необходимой основой для этих вирусоподобных «шаблонов». [15]

Эти вирусы подавляют иммунную систему и позволяют паразитоиду незаметно расти внутри хозяина. Точная функция и история эволюции этих вирусов неизвестны. Последовательности генов полиднавирусов показывают возможность того, что ядовитые белки экспрессируются внутри гусеницы хозяина. В ходе эволюционной истории использования осами эти вирусы, по-видимому, настолько изменились, что выглядят непохожими на любые другие известные сегодня вирусы. Из-за этой сильно модифицированной системы иммуносупрессии хозяина высокий уровень специфичности паразитоид-хозяин неудивителен.

История эволюции [ править ]

Семейство, кажется, датируется ранним меловым периодом (при условии, что эобракон правильно отнесен к этому семейству). Он претерпел обширную диверсификацию от среднего или позднего мела до раннего кайнозоя , что коррелирует с излучением цветковых растений и связанных с ними насекомых- травоядных , основных хозяев браконид.

Отличие от Ichneumonidae [ править ]

Морфология крыла Ichneumonidae
Морфология крыла Braconidae

Бракониды отличаются от сестринской группы Ichneumonidae по этим сочетаниям признаков. У Braconidae жилка размером 2 м3 на переднем крыле отсутствует, за исключением чилийского вида Apozyx penyai - эта жилка присутствует у 95% Ichneumonidae. Жилка 1 / Rs + M переднего крыла на 85% присутствует у Braconidae, но отсутствует у всех Ichneumonidae. Жилка 1r-m заднего крыла на 95% у Braconidae базальна по отношению к разделению R1 и Rs (у Ichneumonidae она противоположна или апикальна). У Braconidae тергум 2 метасомы сливается с тергумом 3 (вторично гибкий у Aphidiinae) - 90% Ichneumonidae имеют гибкий шов. [16]

Прочие характеристики [ править ]

Вид Microplitis croceipes обладает чрезвычайно точным обонянием и может быть обучен использованию в обнаружении наркотиков и взрывчатых веществ . [17]

По крайней мере, некоторые бракониды очень устойчивы к ионизирующему излучению . В то время как доза от 400 до 1000 рад может убить среднего человека, потребовалась доза 180 000 рад, чтобы убить браконида рода Habrobracon в эксперименте. [18]

Галерея [ править ]

  • Cotesia melanoscela

  • Aleiodes indiscretus откладывает яйца у хозяина, гусеницы непарного шелкопряда.

  • Apanteles sp. коконы на Papilio demoleus

  • Браконид оса пустые коконы

  • Aphis nerii паразитирует Aphidiinae , возможно Lysiphlebus .

  • Котезия взрослая

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Джонс, штат Орегон, и др. (2009). Использование данных таксономической ревизии для оценки географического и таксономического распределения неописанного видового богатства Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). Сохранение и разнообразие насекомых 2 (3), 204-12.
  2. ^ Beyarslan, А. и М. Aydogdu. (2013). Дополнения к редким видам фауны Braconidae (Hymenoptera: Braconidae) из Турции. Mun Ent Zool 8 (1) 369-74.
  3. Перейти ↑ Wharton, RM (2000). «Можно ли реструктурировать классификацию браконидов, чтобы облегчить отображение родственных связей?». В Остине, AD; Даутон, М. (ред.). Перепончатокрылые: эволюция, биоразнообразие и биологический контроль . 4-й. Международная конференция гименоптерологов. Коллингвуд, Виктория, Австралия: Организация научных и промышленных исследований Содружества (CSIRO). С. 143–153. ISBN 978-0-643-06610-6.
  4. ^ Чен, Сюэ-синь; ван Ахтерберг, Корнелис (январь 2019 г.). «Систематика, филогения и эволюция браконидных ос: 30 лет прогресса». Ежегодный обзор энтомологии . 64 . DOI : 10.1146 / annurev-ento-011118-111856 . |access-date=требуется |url=( помощь )
  5. ^ DLJ Quicke, Д. Остин, EP Фейган-Джеффрис. PDN Hebert, BA Butcher (2020) Признание Trachypetidae stat.n. как новое современное семейство Ichneumonoidea (Hymenoptera), основанное на молекулярных и морфологических данных. Систематическая энтомология. DOI: 10.1111 / syen.12426
  6. ^ http://scholarcommons.scu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1018&context=bio
  7. ^ Centrella, Мэри L .; Шоу, Скотт Р. (июнь 2010 г.). «Новый вид браконидов-фитофагов Allorhogas minimus (Hymenoptera: Braconidae: Doryctinae), выращенный из плодовых галлов на Miconia longifolia (Melastomataceae) в Коста-Рике». Международный журнал науки о тропических насекомых . 30 (2): 101–107. DOI : 10.1017 / S1742758410000147 . ISSN 1742-7592 . 
  8. ^ Quicke, Дональд LJ; Хаддлстон, Том (1989-12-01). «Австралийские браконидные осы подсемейства Mesostoinae (Hymenoptera: Braconidae) с описанием нового вида Mesostoa ». Журнал естественной истории . 23 (6): 1309–1317. DOI : 10.1080 / 00222938900770691 . ISSN 0022-2933 . 
  9. ^ Mahr, S. (февраль 1998). "Знай своих друзей: осы Афидиус " . Новости биологического контроля Среднего Запада в Интернете . Университет Висконсин – Мэдисон . Проверено 25 марта 2013 года .
  10. ^ Hastings, H. ** Conling, DE, Graham, DY * & (1988-03-01). «Заметки об исследованиях естественных хозяев и лабораторном выращивании Goniozus natalensis Gordh (Hymenoptera: Bethylidae), паразитоида личинок Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae) из Cyperus papyrus L. в Южной Африке» [ постоянная мертвая ссылка ] (PDF). Журнал энтомологического общества Южной Африки . 51 (1). ISSN 0013-8789 .
  11. ^ Эдмундс, Малкольм (1976-03-01). «Смертность личинок и регулирование популяции бабочки Danaus chrysippus в Гане». Зоологический журнал Линнеевского общества . 58 (2): 129–145. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1976.tb00823.x . ISSN 0024-4082 . 
  12. ^ Грей, Бетти. «Полезные насекомые в саду: №04 Браконидная оса на рогатом черве ( Cotesia congregatus )» . agie-horticulture.tamu.edu . Проверено 14 ноября 2017 .
  13. ↑ Нуньес-Буэно, Лигия, 1940-.Trybliographa daci Weld (Hymenoptera: Cynipidae): биология и аспекты взаимоотношений с хозяином Anastrepha Suspensa (Loew) (Diptera: Tephritidae) . OCLC  9311697 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  14. ^ Пайпер, Р. (2007), Необычные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  15. ^ Bézier, A., et al. Полиднавирусы браконидных ос происходят от наследственного нудивируса. Научный журнал 323 (5916), 926-30. 13 февраля 2009 г.
  16. ^ Шарки, MJ Семья Braconidae. С. 362-94 В: Гуле, Х. и Дж. Хубер (ред.) Перепончатокрылые мира, Руководство по идентификации для семей . Монография Отделения исследований сельского хозяйства Канады № 1894E. 1993 г.
  17. ^ Холл, М. Ученые вербуют ос для войны с террором. USA Today 26 декабря 2005 г. По состоянию на 19 июня 2012 г.
  18. ^ Тараканы и радиация. Азбука науки. 23 февраля 2006 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • Braconidae. Дерево жизни.
  • Braconidae. Энциклопедия жизни.
  • Шарки, MJ (2004). Краткий обзор Agathidinae (Hymenoptera: Braconidae) Америки к северу от Мексики. Труды Русского энтомологического общества 75 (1), 134–52.
  • Ghahari, H., et al. Библиография семейства Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) (1964-2003). Технический бюллетень NNM 8. 2006. ISSN 1387-0211
  • ван Ахтерберг, К. и К. О'Тул. (1993). Аннотированный каталог видов Braconidae (Hymenoptera) в Музее Оксфордского университета. Zoologische Verhandelingen 287 (1) 1-43.

Профили видов от Института пищевых и сельскохозяйственных наук Университета Флориды :

  • Cotesia marginiventris
  • Diachasmimorpha longicaudata
  • Дориктобракон ареолатус
  • Метеор автограф
  • Опиус Дисситус
  • Utetes anastrephae

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Ахтерберг, К. ван (1990): Иллюстрированный определитель подсемейств голарктических Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) Zoologische Mededelingen Vol. 64 с. 1-20 PDF
  • Ахтерберг, К. ван (1993): Иллюстрированный ключ к подсемействам Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) Zoologische Verhandelingen Vol. 283 с. 1-189 PDF