Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Полиднавирус
GiBV-em.jpg
Электронная микрофотография браковируса
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :incertae sedis
Царство:incertae sedis
Тип:incertae sedis
Класс:incertae sedis
Приказ:incertae sedis
Семья:Полиднавириды
Роды

Ихновирус
браковирус

Polydnavirus / р ɒ л ɪ д п ə v aɪ г ə с / ( ПДВ ) является членом семейства Polydnaviridae от насекомых вирусов . В настоящее время в этом семействе 53 вида , разделенных на 2 рода . Полиднавирусы образуют симбиотические отношения с паразитоидными осами ( ихновирусы (IV) встречаются у видов ос-ихневмонид, а браковирусы (BV) - убраконидные осы ), но сами эти осы паразитируют на чешуекрылых (мотыльках и бабочках). [1] [2] Между BV и IV существует небольшая гомология последовательностей или она отсутствует , что позволяет предположить, что эти два рода эволюционировали независимо в течение длительного времени.

Таксономия [ править ]

Группа: дцДНК
Порядок: неназначенный
Семейство: Polydnaviridae [2]

Род: Bracovirus
  • Apanteles crassicornis bracovirus
  • Apanteles fumiferanae bracovirus
  • Ascogaster argentifrons bracovirus
  • Ascogaster quadridentata bracovirus
  • Cardiochiles nigriceps bracovirus
  • Chelonus altitudinis bracovirus
  • Chelonus blackburni bracovirus
  • Chelonus inanitus bracovirus
  • Chelonus insularis bracovirus
  • Chelonus nr. curvimaculatus bracovirus
  • Chelonus texanus bracovirus
  • Cotesia congregata bracovirus
  • Cotesia flavipes bracovirus
  • Cotesia glomerata bracovirus
  • Cotesia hyphantriae bracovirus
  • Cotesia kariyai bracovirus
  • Cotesia marginiventris bracovirus
  • Cotesia melanoscela bracovirus
  • Cotesia rubecula bracovirus
  • Cotesia schaeferi bracovirus
  • Diolcogaster facetosa bracovirus
  • Glyptapanteles flavicoxis bracovirus
  • Glyptapanteles indiensis bracovirus
  • Glyptapanteles liparidis bracovirus
  • Hypomicrogaster canadensis bracovirus
  • Hypomicrogaster ectdytolophae bracovirus
  • Микроплит Croceipes bracovirus
  • Микроплит, разрушающий браковирус
  • Phanerotoma flavitestacea bracovirus
  • Pholetesor ornigis bracovirus
  • Protapanteles paleacritae bracovirus
  • Tranosema rostrale bracovirus
Род: ихновирус
  • Campoletis aprilis ichnovirus
  • Campoletis flavicincta ichnovirus
  • Campoletis sonorensis ichnovirus
  • Casinaria arjuna ichnovirus
  • Casinaria forcipata ichnovirus
  • Casinaria infesta ichnovirus
  • Diadegma acronyctae ichnovirus
  • Ихновирусная диадегма прерывистая
  • Diadegma terebrans ichnovirus
  • Enytus montanus ichnovirus
  • Eriborus terebrans ichnovirus
  • Glypta fumiferanae ichnovirus
  • Hyposoter annulipes ichnovirus
  • Hyposoter exiguae ichnovirus
  • Hyposoter fugitivus ichnovirus
  • Hyposoter lymantriae ichnovirus
  • Hyposoter pilosulus ichnovirus
  • Hyposoter rivalis ichnovirus
  • Благодетель олезикампа ихновирус
  • Olesicampe geniculatae ichnovirus
  • Synetaeris tenuifemur ichnovirus

Структура [ править ]

Вирусы у Polydnaviridae имеют оболочку с вытянутой эллипсоидной и цилиндрической геометрией. Геномы являются кольцевыми и сегментированными, состоят из множества сегментов двухцепочечной сверхспиральной ДНК, упакованной в капсидные белки . Их длина составляет около 2,0–31 КБ. [1]

РодСоставСимметрияКапсидГеномное расположениеГеномная сегментация
ИхновирусВытянутый эллипсоидОкутанныйКруговойСегментированный
БраковирусВытянутый эллипсоидОкутанныйКруговойСегментированный

Жизненный цикл [ править ]

Репликация вируса является ядерной. Транскрипция с использованием ДНК-шаблона - это метод транскрипции. Вирус покидает клетку-хозяина путем экспорта ядерных пор .

Осы-паразитоиды служат хозяевами вируса, а чешуекрылые - хозяевами этих ос. Самка осы вводит своему хозяину одно или несколько яиц вместе с некоторым количеством вируса. Вирус и оса находятся в мутуалистических симбиотических отношениях: экспрессия вирусных генов не позволяет иммунной системе осы убить инъецированное яйцо осы и вызывает другие физиологические изменения, которые в конечном итоге приводят к смерти паразитированного хозяина. Маршруты передачи родительские. [1]

РодДетали хостаТканевый тропизмДетали входаДетали выпускаСайт репликацииСайт сборкиПередача инфекции
ИхновирусОсы-паразитоиды (Ichneumonidae)Гемоциты; толстые телаНеизвестныйПочкование через клеточную мембрану [1] [3]ЯдроЯдроНеизвестный
БраковирусОсы-паразитоиды (Braconidae)Гемоциты; толстые телаНеизвестныйЛизис [1]ЯдроЯдроНеизвестный

Биология [ править ]

Схема ассоциации хоста PDV

Эти вирусы являются частью уникальной биологической системы, состоящей из эндопаразитической осы ( паразитоида ), личинки хозяина (обычно чешуекрылых ) и вируса. Полный геном вируса эндогенный , рассредоточенный по геному осы. Вирус реплицируется только в определенной части яичника, называемой чашечкой , куколочных и взрослых самок ос. Вирус вводится вместе с яйцом осы в полость тела гусеницы чешуекрылого-хозяина и заражает клетки гусеницы. Инфекция не приводит к репликации новых вирусов, а скорее влияет на иммунную систему гусеницы , поскольку вирион несет гены вирулентности вместо генов репликации вируса. [4]Их можно считать разновидностью вирусных векторов . [5]

Без вирусной инфекции фагоцитарные гемоциты (клетки крови) инкапсулируют и убивают яйцо и личинки осы, но подавление иммунитета, вызванное вирусом, позволяет выжить яйцу и личинкам осы, что приводит к вылуплению и полному развитию незрелой осы в гусеница. Кроме того, гены, экспрессируемые полиднавирусом в паразитизированном хозяине, изменяют его развитие и метаболизм, что способствует росту и выживанию личинок паразитоидов. Таким образом, вирус и оса находятся в симбиотических ( мутуалистических ) отношениях. [3] [6]

Подсемейства ос, несущие PDV [ править ]

  • Ихневмоноидеи
    • Braconidae
      • Microgastrinae [3] [7]
      • Miracinae
      • Cheloninae [3]
      • Cardiochilinae [3]
      • Mendeselinae
      • Khoikhoiinae
    • Ichneumonidae
      • Campopleginae [3]
      • Banchinae [3] [5]

Характеристики [ править ]

Оба рода PDV имеют определенные характеристики:

  • вирусные частицы каждого содержат несколько сегментов дцДНК (двухцепочечной или «нормальной» ДНК, в отличие от одноцепочечной ДНК или РНК с положительным или отрицательным смыслом, как в некоторых других вирусах), причем каждый сегмент содержит только часть полный геном (как хромосомы у эукариотических организмов )
  • геном вируса обладает эукариотическими характеристиками, такими как наличие интронов (общих для генов насекомых, но редко для вирусов) и низкой плотности кодирования [8]
  • геном каждого вируса интегрирован в геном осы-хозяина [9]
  • геном организован в несколько семейств генов, состоящих из нескольких членов (которые различаются между браковирусами и ихновирусами)
  • вирусные частицы реплицируются (продуцируются) только в определенных типах клеток репродуктивных органов самок осы

Однако морфология этих двух родов различна при наблюдении с помощью электронной микроскопии. Ихновирусы, как правило, имеют яйцевидную форму (яйцевидную), а браковирусы - короткие палочки. Вирионы браковирусов высвобождаются путем лизиса клеток ; вирионы ихновирусов высвобождаются почкованием.

Эволюция [ править ]

Анализ нуклеиновой кислоты предполагает очень долгую ассоциацию вирусов с осами (по оценкам, 73,7 миллиона лет, ± 10 миллионов). [10]

Было выдвинуто два предложения о том, как развивалась ассоциация оса / вирус. Первый предполагает, что вирус произошел от генов ос. Многие паразитоиды, не использующие PDV, вводят белки, которые обеспечивают многие из тех же функций, то есть подавление иммунного ответа на яйцеклетку паразита. В этой модели бракониды и ихневмонидные осы упаковали гены для этих функций в вирусы - по существу создавая систему переноса генов, которая приводит к выработке гусеницей факторов иммуноподавления. В этом сценарии структурные белки (капсиды) PDV, вероятно, были «заимствованы» у существующих вирусов. [11]

Альтернативное предложение предполагает, что у предков осы возникла полезная ассоциация с существующим вирусом, что в конечном итоге привело к интеграции вируса в геном осы. После интеграции гены, ответственные за репликацию вируса, и капсиды (в конечном итоге) больше не включались в геном PDV. Эта гипотеза подтверждается отчетливыми морфологическими различиями между IV и BV, предполагающими наличие разных предковых вирусов для двух родов. BV, вероятно, произошел от нудивируса ~ 100  миллионов лет назад . [12] IV имеет менее ясное происхождение; хотя в более ранних сообщениях обнаружен белок p44 / p53 со структурным сходством с асковирусом , связь не была подтверждена в более поздних исследованиях. [13]В любом случае оба рода образовались в результате единого события интеграции в соответствующих линиях осин. [4]

Две группы вирусов в семействе на самом деле филогенетически не связаны, что позволяет предположить, что этот таксон может нуждаться в пересмотре. [14]

Влияние на иммунитет хозяина [ править ]

У хозяина могут запускаться несколько механизмов иммунной системы насекомых, когда оса откладывает яйца и когда развивается паразитическая оса. Когда большое тело (яйцо осы или маленькая частица, используемая в экспериментах) вводится в тело насекомого, классической иммунной реакцией является инкапсуляция гематоцитами. Инкапсулированное тело также может быть меланизировано, чтобы задохнуться, благодаря другому типу гемоцитов, который использует фенолоксидазный путь для производства меланина. Маленькие частицы могут быть фагоцитированы, а клетки макрофагов могут затем меланизироваться в узелок. Наконец, насекомые также могут отвечать производством противовирусных пептидов . [15]

ПолиДНКвирус защищает личинок перепончатокрылых от иммунной системы хозяина, действуя на разных уровнях.

  • Сначала они могут вывести из строя или уничтожить гематоциты. ПолиДНК-вирус, связанный с Cotesia rubecula , кодирует белок CrV1, который денатурирует актиновые филаменты в гематоцитах, поэтому эти клетки становятся менее способными двигаться и прикрепляться к личинкам. [15] Браковирус, разрушающий микроплит (MdBV), индуцирует апоптоз гематоцитов благодаря своему гену PTP-H2. [15] Он также снижает адгезионную способность гематоцитов благодаря своему гену Glc1.8. Ген также подавляет фагоцитоз. [16]
  • ПолиДНКвирус также может влиять на меланизацию, MdBV препятствует выработке фенолоксидазы . [17]
  • Наконец, полиДНК-вирус может также продуцировать вирусные анкирины , которые препятствуют выработке противовирусных пептидов. [18] В некоторых ихновирусах ванкирин также может предотвращать апоптоз, крайнюю реакцию клетки на блокирование распространения вируса. [19] [20]
  • Ихновирусы производят некоторые белки, называемые виннексинами, которые признаны гомологичными иннексинам насекомых. Они отвечают за кодирование структурных единиц щелевых соединений. Эти белки могут изменять межклеточную коммуникацию, что может объяснить нарушение процесса инкапсидации . [21]

Вирусоподобные частицы [ править ]

Другая стратегия, используемая паразитоидными перепончатокрылыми для защиты своего потомства, - это производство вирусоподобных частиц . По своей структуре VLP похожи на вирусы, но не содержат нуклеиновых кислот. Например, Venturia canescens ( Ichneumonidea ) и Leptopilina sp. ( Figitidaea ) продуцируют VLP.

VLP можно сравнить с полиДНК-вирусом, потому что они секретируются одинаковым образом, и оба они защищают личинок от иммунной системы хозяина. V. canescens -VLP (VcVLP1, VcVLP2, VcNEP ...) продуцируются в клетках чашечки, прежде чем они попадут в яйцеводы. Работы 2006 года не обнаружили их связи с какими-либо вирусами и предполагали клеточное происхождение. [11] Более недавнее сравнение связывает их с сильно перетасованными последовательностями одомашненных нудивирусов . [22]

VLP защищают личинок перепончатокрылых локально, тогда как полиДНК-вирус может иметь более глобальный эффект. VLP позволяют личинкам ускользать от иммунной системы: личинка не распознается хозяином как вредная, или иммунные клетки не могут взаимодействовать с ней благодаря VLP. [11] V. canescens использует их вместо полиднавирусов, потому что ихновирус был деактивирован. [22]

Гетеротома осы Leptopilina секретирует VLP, которые способны проникать в ламеллоциты благодаря специфическим рецепторам, а затем изменять их форму и свойства поверхности, так что они становятся неэффективными, а личинки защищены от инкапсуляции. [23] Leptopilina VLP , или смешанной стратегии внеклеточные везикулы (MSEVs) содержат некоторые системы секреции. Их эволюционная картина менее ясна [24], но недавно обнаруженный вирус, нитчатый вирус L. boulardi (LbFV), похоже, обнаруживает сходство. [25]

Микро-РНК [ править ]

МикроРНК - это небольшие фрагменты РНК, продуцируемые в клетках-хозяевах благодаря специфическому ферментативному механизму. Они способствуют разрушению вирусной РНК. МикроРНК прикрепляются к вирусной РНК, потому что они комплементарны. Затем комплекс распознается ферментом, который его разрушает. Это явление известно как PTGS (посттранскрипционное молчание генов) [26] или RNAi ( РНК-интерференция ).

Интересно рассмотреть феномен микроРНК в контексте полиДНК-вируса. Можно сформулировать множество гипотез:

  • Braconidae несут в своем геноме гены, связанные с нудивирусом , [27] поэтому они могут быть способны продуцировать микроРНК против нудивируса в качестве врожденного иммунитета.
  • Возможно, осы используют микроРНК для контроля вирусных генов, которые они несут.
  • ПолиДНКвирус также может использовать PTGS для вмешательства в экспрессию генов хозяина.
  • PTGS также используется для развития организмов с использованием тех же ферментов, что и подавление антивирусных генов, поэтому мы можем представить, что если хозяин использует PTGS против полиДНК-вируса, возможно, это также влияет на его развитие.

См. Также [ править ]

  • Мутуализм

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e «Вирусная зона» . ExPASy . Проверено 15 июня 2015 года .
  2. ^ а б ICTV. «Таксономия вирусов: выпуск 2014 г.» . Проверено 15 июня 2015 года .
  3. ^ Б с д е е г Webb, Б.А. (1998). Биология полиднавирусов, структура генома и эволюция . В Miller, LK, Ball, LA, Eds. Вирусы насекомых . Издательская корпорация «Пленум». С. 105–139.
  4. ^ a b Strand, MR; Берк, Г. Р. (май 2015 г.). «Полиднавирусы: от открытия к текущим открытиям» . Вирусология . 479–480: 393–402. DOI : 10.1016 / j.virol.2015.01.018 . PMC 4424053 . PMID 25670535 .  
  5. ^ a b Burke, Gaelen R .; Стрэнд, Майкл Р. (31 января 2012 г.). «Полиднавирусы паразитических ос: одомашнивание вирусов для использования в качестве векторов доставки генов» . Насекомые . 3 (1): 91–119. DOI : 10,3390 / insects3010091 . PMC 4553618 . PMID 26467950 .  
  6. ^ Roossinck, MJ (2011). «Изменения в динамике популяций мутуалистических и патогенных вирусов» . Вирусы . 3 (1): 12–19. DOI : 10,3390 / v3010012 . PMC 3187592 . PMID 21994724 .  
  7. ^ Мерфи, Николас; Бэнкс, Джонатан К .; Уитфилд, Джеймс Б.; Остин, Эндрю Д. (1 апреля 2008 г.). «Филогения паразитарных подсемейств микрогастроидных (Hymenoptera: Braconidae) на основе данных о последовательностях семи генов с улучшенной временной оценкой происхождения клонов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 47 (1): 378–395. DOI : 10.1016 / j.ympev.2008.01.022 . PMID 18325792 . 
  8. ^ Уэбб, BA; Strand, MR; Дики, ЮВ; Бек, MH; Хилгарт, РС; Барни, США; Кадаш, К .; Kroemer, JA; Lindstrom, KG; Rattanadechakul, W .; Шелби, Канзас; Thoetkiattikul, H .; Тернбулл, МВт; Witherell, RA; и другие. (2006). «Геномы полиднавирусов отражают их двойную роль как мутуалистов и патогенов» . Вирусология . 347 (1): 160–174. DOI : 10.1016 / j.virol.2005.11.010 . PMID 16380146 . 
  9. ^ Флеминг, J.-А & Summers, MD (1991). «ДНК полиднавируса интегрирована в ДНК его паразитоидного хозяина осы» . Труды Национальной академии наук . 88 (21): 9770–9774. Bibcode : 1991PNAS ... 88.9770F . DOI : 10.1073 / pnas.88.21.9770 . PMC 52802 . PMID 1946402 .  
  10. Перейти ↑ Whitfield, JB (2002). «Оценка возраста симбиоза полиднавирус-браконидная оса» . Труды Национальной академии наук . 99 (11): 7508–7513. Bibcode : 2002PNAS ... 99.7508W . DOI : 10.1073 / pnas.112067199 . PMC 124262 . PMID 12032313 .  
  11. ^ a b c Аннетт Рейнеке; Сасан Асгари и Отто Шмидт (2006). «Эволюционное происхождение вирусоподобных частиц Venturia canescens». Архивы биохимии и физиологии насекомых . 61 (3): 123–133. DOI : 10.1002 / arch.20113 . PMID 16482583 . 
  12. ^ Herniou Е.А., Huguet Е, Thézé Дж, Безье А, Periquet G, Drezen JM (2013). «Когда паразитические осы захватили вирусы: геномная и функциональная эволюция полиднавирусов» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 368 (1626): 20130051. DOI : 10.1098 / rstb.2013.0051 . PMC 3758193 . PMID 23938758 .  
  13. ^ Волков, АН; Жуан, V; Урбах, S; Samain, S; Бергойн, М; Винкер, П; Demettre, E; Cousserans, F; Провост, Б; Кулибали, Ф; Legeai, F; Béliveau, C; Cusson, M; Гяпай, Г; Дрезен, Дж. М. (27 мая 2010 г.). «Анализ структурных компонентов вириона выявляет остатки генома предкового ихновируса» . PLOS Патогены . 6 (5): e1000923. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1000923 . PMC 2877734 . PMID 20523890 .  
  14. ^ Дюпюи C, E Huguet, Drezen JM (2006). «Разворачивая историю эволюции полиднавирусов». Virus Res . 117 (1): 81–89. DOI : 10.1016 / j.virusres.2006.01.001 . PMID 16460826 . 
  15. ^ а б в JM. Дрезен; С. Савари; М. Пуарье; Ж. Перике (1999). «Полиднавирусы, вирусные образования, одомашненные паразитоидными осами». Virologie . 3 (1): 11–21.
  16. ^ Маркус Бек и Майкл Р. Стрэнд (февраль 2005 г.). «Glc1.8 от Microplitis demolitor Bracovirus вызывает потерю адгезии и фагоцитоз в клетках High Five и S2 насекомых» . Журнал вирусологии . 79 (3): 1861–1870. DOI : 10.1128 / jvi.79.3.1861-1870.2005 . PMC 544146 . PMID 15650210 .  
  17. ^ Лу Чжицян; Бек Маркус Х .; Ван Ян; Цзян Хаобо; Strand Michael R (август 2008 г.). «Вирусный белок Egf1.0 представляет собой ингибитор двойной активности протеиназ 1 и 3, активирующих пропенолоксидазу, из Manduca sexta » . Журнал биологической химии . 283 (31). DOI : 10.1074 / jbc.M801593200 .
  18. ^ Пэ Сону; Ким Ёнгюн (1 сентября 2009 г.). «Гены IkB, кодируемые в Cotesia plutellae bracovirus, подавляют противовирусный ответ и повышают патогенность бакуловируса против моли ромбовидной, Plutella xylostella». Журнал патологии беспозвоночных . 102 (1): 79–87. DOI : 10.1016 / j.jip.2009.06.007 . ISSN 0022-2011 . PMID 19559708 .  
  19. ↑ Fath-Goodin A .; Kroemer JA; Уэбб Б. А. (август 2009 г.). «Белок ванкирина ихновируса Campoletis sonorensis P-vank-1 ингибирует апоптоз в клетках насекомых Sf9». Молекулярная биология насекомых . 18 (4): 497–506. DOI : 10.1111 / j.1365-2583.2009.00892.x . PMID 19453763 . 
  20. ^ Клавихо G, DOREMUS Т, Ravallec М, Mannucci М.А., Jouan В, Волкофф А.Н., Дарбоукс I (2011). «Мультигенные семейства в ихновирусе: исследование тканевой и хозяйской специфичности посредством анализа экспрессии ванкиринов из Hyposoter Didymator Ichnovirus» . PLOS ONE . 6 (11): e27522. Bibcode : 2011PLoSO ... 627522C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0027522 . PMC 3210807 . PMID 22087334 .  
  21. ^ Marziano НК; Hasegawa DK; Фелан П .; Тернбулл М.В. (октябрь 2011 г.). «Функциональные взаимодействия между полиднавирусом и клеточными иннексинами-хозяевами» . Журнал вирусологии . 85 (19): 10222–9. DOI : 10.1128 / jvi.00691-11 . PMC 3196458 . PMID 21813607 .  
  22. ^ a b Леобольд, Матье; Безье, Энни; Пишон, Аполлина; Эрниу, Элизабет А; Волкова, Энн-Натали; Дрезен, Жан-Мишель; Абергель, Шанталь (июль 2018 г.). «Одомашнивание большого ДНК-вируса осой Venturia canescens предполагает целевое сокращение генома посредством псевдогенизации» . Геномная биология и эволюция . 10 (7): 1745–1764. DOI : 10.1093 / GbE / evy127 . PMC 6054256 . PMID 29931159 .  
  23. ^ РМ Ризки; TM Rizki (ноябрь 1990 г.). «Паразитоидные вирусоподобные частицы разрушают клеточный иммунитет дрозофилы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (21): 8388–8392. Bibcode : 1990PNAS ... 87.8388R . DOI : 10,1073 / пнас.87.21.8388 . PMC 54961 . PMID 2122461 .  
  24. ^ Хевнер, Мэн; Ramroop, Дж; Gueguen, G; Рамраттан, G; Dolios, G; Скарпати, М; Квиат, Дж; Бхаттачарья, S; Wang, R; Сингх, S; Говинд, С (25 сентября 2017 г.). "Новые органеллы с элементами бактериальных и эукариотических систем секреции оружия паразитов дрозофилы" . Текущая биология . 27 (18): 2869–2877.e6. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.08.019 . PMC 5659752 . PMID 28889977 .  
  25. ^ Джованни, Д. Ди; Lepetit, D .; Boulesteix, M .; Couté, Y .; Ravallec, M .; Варальди, Дж. (6 июня 2019 г.). «Вирус, манипулирующий поведением, родственник как источник адаптивных генов для паразитоидных ос». bioRxiv 10.1101 / 342758 . 
  26. Перейти ↑ Li, HW & Ding, SW (2005). «Антивирусное подавление у животных» . FEBS Lett . 579 (26): 5965–5973. DOI : 10.1016 / j.febslet.2005.08.034 . PMC 1350842 . PMID 16154568 .  
  27. ^ Безье А, Annaheim М, Herbinière Дж, Wetterwald С, Gyapay G, Бернарда-Самен S, Wincker Р, Родити я, Геллер М, Belghazi М, Пфистер-Wilhem R, Periquet G, Дупуи С, Huguet Е, Волкофф А.Н., Ланцрейн Б., Дрезен Дж. М. (13 февраля 2009 г.). «Полиднавирусы браконидных ос происходят от наследственного нудивируса» . Наука . 13. 323 (5916): 926–30. Bibcode : 2009Sci ... 323..926B . DOI : 10.1126 / science.1166788 . PMID 19213916 . 
  • Управление ICTVdB (2006). 00.055. Polydnaviridae. В: ICTVdB - Универсальная база данных вирусов, версия 4. Бюхен-Осмонд, К. (Эд), Колумбийский университет, Нью-Йорк, США.
  • Espagne, E .; и другие. (2004). «Последовательность генома полиднавируса: взгляд на эволюцию симбиотического вируса» . Наука . 306 (5694): 286–289. Bibcode : 2004Sci ... 306..286E . DOI : 10.1126 / science.1103066 . PMID  15472078 .

Внешние ссылки [ править ]

  • http://research.biology.arizona.edu/mosquito/willott/507/polydnaviruses.html
  • Вирусная зона : Polydnaviridae
  • ICTV