Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Горный селезенник
Образец Asplenium montanum.jpg

Безопасность  ( NatureServe ) [1]
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Полиподиофита
Класс:Полиподиопсиды
Заказ:Полиподиальные
Подотряд:Aspleniineae
Семья:Aspleniaceae
Род:Асплениум
Разновидность:
A. montanum
Биномиальное имя
Asplenium montanum
Синонимы
  • Chamaefilix montana (Willd.) Farw.
  • Athyrium montanum (Willd.) Shafer , ном. незаконный. hom.

Asplenium montanum , широко известный как горная селезенка , представляет собой небольшой папоротник, эндемичный для восточной части Соединенных Штатов. Он встречается в основном в Аппалачских горах от Вермонта до Алабамы , с несколькими изолированными популяциями в Озарк и в долине Огайо . Он растет в небольших трещинах вскалах из песчаника с сильно кислой почвой, где обычно является единственным сосудистым растением, занимающим эту экологическую нишу . Его можно узнать по пучкам темно-сине-зеленых, сильно разделенных листьев. Впервые вид был описан в 1810 году ботаником.Карл Людвиг Вильденов . Подвиды не описаны, хотя в 1974 г. в горах Шаванганк была обнаружена обесцвеченная и сильно рассеченная форма . Asplenium montanum - диплоидный член «Аппалачского комплекса асплениумов », группы видов и гибридов селезенки, образовавшихся в результате ретикулярной эволюции . Члены комплекса, произошедшие от A. montanum, являются одними из немногих других сосудистых растений, которые могут переносить его типичную среду обитания.

Описание [ править ]

Asplenium montanum - это небольшой вечнозеленый папоротник, который растет пучками. [2] Листья голубовато-зеленые, сильно разделенные, образуются на длинном и часто висячем стебле. A. montanum мономорфен, без разницы по форме между стерильными и плодородными листьями. [2]

Горизонтальные корневища диаметром около 1 миллиметра [3] могут загибаться вверх. Они не разветвлены, но поскольку новые растения могут формироваться на кончиках корней, плотно прилегающие стебли могут создавать впечатление ветвления. Корневища покрыты темно-коричневыми узкотреугольными чешуйками, длиной от 2 до 4 миллиметров (0,1-0,2 дюйма) и диаметром от 0,2 до 0,4 миллиметра, с зубчатыми краями. [4] Они сильно клатратны (имеют решетчатый узор). [3]

Ножка (стебель листа, ниже лопасти) темно - коричневая до пурпурно-черных и блестящего у основания, постепенно превращаясь тусклым зеленым цветом , как он поднимается к листовой пластинке. Ножка составляет от 2 до 11 сантиметров (от 0,8 до 4,3 дюйма) в длину и может быть от 0,5 до 1,5 длины лезвия. Темные, узко-копьевидные чешуйки и крошечные волоски присутствуют только у самого основания ножки [4], тонкой и хрупкой [2] и лишенной крыльев. [3]

Листовая пластинка толстая, голая [4] , темно-сине-зеленого цвета; [5] рахис (ось листа), как ножке, является глухим зеленый, с редкими волосками. [4] Лезвие треугольной или копьевидной формы, с прямоугольным или слегка закругленным основанием и заостренным концом. Его длина составляет от 2 до 11 сантиметров (от 0,8 до 4,3 дюйма) и от 1 до 7 см (от 0,4 до 2,8 дюйма) в ширину, иногда до 10 сантиметров (3,9 дюйма). [4] [6]Лезвие варьирует от перисто-перисто-перистого до двуперисто-перистого; то есть его разрезают на лопастные ушные раковины, а иногда и сами ушные раковины разрезают на лопастные перстни. На каждый лист приходится от четырех до десяти пар широко расставленных ушных раковин, каждая из которых имеет форму от треугольника до копья, с крупными надрезами по краям [4], которые разрезают их на перистые или глубокие лепестки, [2] и от закругленных до угловатых. база. [4] Пиннулы зазубрины, но не разрезаются. [2] Самыми длинными ушными раковинами являются те, которые расположены ближе к основанию листа, их длина составляет от 6 до 35 миллиметров (от 0,2 до 1,4 дюйма) и от 4 до 20 мм (от 0,2 до 0,8 дюйма) в поперечнике. Жилки на листе не образуют сети и не видны. [4]

Asplenium montanum sori под плодородной ветвью

На плодородных листьях на нижней стороне каждой ушной раковины можно найти от 1 до 15 эллиптических или узких сорусов . [2] [4] Они от 0,5 до 1,5 миллиметра в длину, покрыты полупрозрачной бледно-коричневой индусией с несколько зазубренными краями. [7] Каждый спорангий содержит 64 споры . Вид имеет число хромосом 2 n = 72 у спорофита ; это диплоид. [4]

Идентификация [ править ]

Темно-синевато-зеленый цвет и широко расставленные, глубоко вырезанные и зазубренные ушные раковины отличают A. montanum от большинства родственных видов. Ушные раковины селезенки Брэдли ( A. bradleyi ) зубчатые и менее глубоко рассечены, и темный цвет ножки у этого вида продолжается частично вверх по позвоночнику. [8] Wall-rue ( A. ruta-muraria ) имеет зеленую ножку [2], а его ушные раковины имеют более длинные ножки и наиболее широкие у кончика. [8] селезенка Уерри ( A. × wherryi), гибрид селезенки Брэдли и горной селезенки, занимает промежуточное положение между своими родителями. По сравнению с горным селезенником лезвие селезенки Уэрри имеет форму копья, а не треугольника; верхние части лезвия не так глубоко прорезаны; темный цвет ножки распространяется до начала рахиса. [9]

Таксономия [ править ]

Этот папоротник был впервые идентифицирован Андре Мишо в 1803 году как черный селезенник ( Asplenium adiantum-nigrum ). [10] Карл Людвиг Вилденов признал и описал его как отдельный вид, который он назвал Asplenium montanum , в 1810 году. [11] В 1901 году Джон А. Шафер попытался передать его в род Athyrium как Athyrium montanum , [12] но это название является незаконным как более поздний омоним из АНгугшт montanum (Lam.) Röhl. ex Spreng. Вид был отделен от Asplenium какChamaefilix Монтаны от Oliver Atkins Farwell в 1931 году [13] Это изменение не было широко принято , и нынешние власти не признают этот Segregate рода. [4]

Глобальная филогения Asplenium, опубликованная в 2020 году, разделила род на одиннадцать клад [14], которым были даны неофициальные названия в ожидании дальнейшего таксономического исследования. А. montanum принадлежит « Onopteris субкладу» из « Pleurosorus кладов». [15] Pleurosorus клады имеет распределение по всему миру; члены обычно небольшие и встречаются на склонах холмов, часто укрываясь среди камней в открытых местах обитания. Onopteris субклад имеет Aspidium - типа гаметофиты . [16] Его ближайшими родственниками в субкладе являются A. onopteris.и его аллополиплоидный потомок, A. adiantum-nigrum . [15]

Разновидности [ править ]

В 1974 году Тимоти Ривз описал необычную популяцию A. montanum из гор Шаванганк . Используя хроматографию, чтобы показать, что это не гибрид , он интерпретировал его как новую форму, Asplenium montanum forma shawangunkense . У этой формы, в отличие от обычной forma montanum , пластинка листа желто-зеленая, листья продолжают сильно рассечены к верхушке и не доходят до заостренных концов, листья короче и более рассечены, чем обычно, и все листья бесплодны. [5]

Гибриды [ править ]

Asplenium montanum легко образует гибриды с рядом других видов «Аппалачского комплекса Asplenium ». В 1925 году Эдгар Т. Уэрри отметил сходство между A. montanum , лопастной селезенкой ( A. pinnatifidum ) и селезенкой Трюделла ( A. × trudellii ) [17], а в 1936 году пришел к выводу, что селезенка Трюделла является гибридом первых двух. . [18] В 1951 году Херб Вагнер , рассматривая « Проблемы цитологии и эволюции Pteridophyta» Ирен Мантон , мимоходом предположил, что A. pinnatifidumсам по себе может представлять гибрид между A. montanum и американским ходячим папоротником Camptosorus rhizophyllus (ныне A. rhizophyllum ). [19]

В 1953 году он сообщил о предварительных цитологических исследованиях Asplenium s и предположил, что A. montanum скрестился с эбеновой селезенкой ( A. platyneuron ), чтобы получить селезенку Брэдли ( A. bradleyi ), отметив, что DC Eaton и WN Clute уже сделали предварительные предположения. по этим линиям. Он также произвел подсчет хромосом A. × trudellii , который некоторые классифицировали просто как разновидность A. pinnatifidum . Поскольку A. pinnatifidum оказался тетраплоидом, а A. montanum - диплоидом , гибрид между ними будетtriploid , и Вагнер показал, что это действительно так для A. × trudellii . [20] Его дальнейшие эксперименты, опубликованные в следующем году, убедительно показали, что и A. bradleyi, и A. pinnatifidum были аллотетраплоидами , продуктом гибридизации между A. montanum и другим Asplenium с образованием стерильного диплоида с последующим удвоением хромосом, которое восстановило фертильность. . [21]

Эти цитотаксономические данные были подтверждены последующими хроматографическими исследованиями. Было показано, что A. montanum продуцирует структуру из семи веществ, хроматографически отличных от тех, которые продуцируются другими диплоидными членами комплекса Appalachian Asplenium . Эти вещества присутствовали на хроматограммах всех испытанных гибридов, предположительно происходящих от A. montanum на одном или нескольких удалениях: A. bradleyi , A. × gravesii , A. × kentuckiense , A. pinnatifidum , A. × trudellii и A. × Уэрри . [22] Четыре соединения, присутствующие на хроматограммахА. montanum и его потомки, флуоресцирующий золото-оранжевое под ультрафиолетовым светом , впоследствии были идентифицированы как xanthonoids mangiferin , isomangiferin , и их O - гликозиды . [23] Два других были идентифицированы как производные кемпферола , но не могли быть определены более точно из-за отсутствия материала; последнее было следовым соединением, которое не могло быть изучено. [24] Филогения хлоропластов предполагает, что A. montanum является материнским предком A. bradleyi . [16]

Аллотетраплоидные гибридные виды, происходящие от A. montanum, могут скрещиваться с A. montanum с образованием триплоидных гибридов. Обратным скрещиванием между A. montanum и A. pinnatifidum является A. × trudellii , как предполагает Уэрри. Он также собрал образцы гибрида обратного скрещивания между A. montanum и A. bradleyi со скалы недалеко от Блэрстауна, штат Нью-Джерси в 1935 году. [25] Гибрид не привлекал дальнейшего внимания до 1961 года, когда он был описан и назван в честь Уэрри как Wherry's. селезенка ( A. × wherryi ). [9] Стерильный диплоидA. montanum × platyneuron , предшественник A. bradleyi , был собран в 1972 г. в Кроудерс-Маунтин , штат Джорджия ; [26] A. montanum × rhizophyllum , предшественник A. pinnatifidum , никогда не был обнаружен.

Распространение и среда обитания [ править ]

Иллюстрация из книги Фрэнсис Теодора Парсонс « Как узнать папоротники » (1899); иллюстрация Марион Саттерли

Один из "Аппалачских селезенок", A. montanum , встречается в Аппалачских горах от Вермонта и Массачусетса к юго-западу до Теннесси, Алабамы и Джорджии, и в меньшей степени в долине Огайо в Огайо, Индиане и Кентукки. [27] Популяции Арканзаса были обнаружены в округах Гарланд и Стоун в 2002 и 2008 годах, соответственно. [28] Одна отдаленная популяция в штате Миссури, собранная в 1960 году, считается исторической; [27] он представлен одним экземпляром, собранным возле пещеры Грэхем и никогда не перемещавшимся. Предполагается, что это место было разрушено в результате строительства дороги. [4][28] Коллекция Фарвелла с полуострова Кевино в Мичигане была признана М.Л. Фернальдом действительной, но ее подлинность сомнительна; население никогда не переселялось. [29]

Asplenium montanum растет на кислых породах, таких как песчаник , в трещинах [4] [7], в которые просачивается влага из слоев породы. Он был обнаружен на высоте до 2000 метров (7000 футов). [4] Подобно близкородственному A. bradleyi , A. montanum требует, чтобы тонкая почва в его предпочтительных трещинах была от слабокислой ( pH 4,5–5,0) до среднекислой (pH 3,5–4,0) и была непереносимой к кальцию . [30] [31] Эта среда обитания неблагоприятна для большинства других растений, но ее аллотетраплоидные потомки и их бэккросс-гибриды могут встречаться рядом с ней. [4]

Экология и охрана [ править ]

Asplenium montanum безопасен во всем мире, но находится под угрозой на границе его ареала. Исторически он известен только из Миссури, и NatureServe считает, что он находится под угрозой в Индиане, Массачусетсе, Род-Айленде и Вермонте, под угрозой в Нью-Джерси и под угрозой для уязвимости в Коннектикуте и Нью-Йорке. [1] Основная угроза населению Нью-Йорка - это скалолазание . [32]

Выращивание [ править ]

Asplenium montanum можно выращивать в открытом грунте или в террариуме . В любом случае в используемую почву следует добавить куски кислой породы. [7]

Примечания и ссылки [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б NatureServe 2015 .
  2. ^ Б с д е е г Co, Фарнсворт & Lowe 2005 , с. 66.
  3. ^ а б в Леллингер 1985 , стр. 242.
  4. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Wagner, Moran & Верт 1993 .
  5. ^ а б Ривз 1974 .
  6. Перейти ↑ Lellinger 1985 , pp. 242–243.
  7. ^ а б в Леллингер 1985 , стр. 243.
  8. ^ а б Леллингер 1985 , стр. 233.
  9. ^ а б Смит, Брайант и Тейт 1961 .
  10. ^ Мишо 1803 , стр. 265-266.
  11. ^ Willdenow 1810 , стр. 342.
  12. ^ Шафер 1901 , стр. 124.
  13. ^ Farwell 1931 , стр. 273.
  14. ^ Сюй и др. 2020 , стр. 27.
  15. ^ а б Сюй и др. 2020 , стр. 30.
  16. ^ а б Сюй и др. 2020 , стр. 46.
  17. ^ Wherry 1925 .
  18. ^ Wherry & Gray 1936 .
  19. ^ Вагнер 1951 .
  20. ^ Вагнер 1953 .
  21. ^ Вагнер 1954 .
  22. ^ Смит и Левин 1963 .
  23. ^ Смит и Харборн 1971 .
  24. ^ Харборн, Уильямс и Смит 1973 .
  25. ^ Уэрри 1935 .
  26. ^ Вагнер и др. 1973 .
  27. ^ a b Kartesz 2014 .
  28. ^ а б Пек 2011 .
  29. ^ Drife & Drife 1990 .
  30. ^ Wherry 1920 .
  31. ^ Wherry 1920b .
  32. ^ Горный Spleenwort, NYNHP .

Процитированные работы [ править ]

  • Кобб, Ботон; Фарнсворт, Элизабет; Лоу, Шерил (2005). Полевой справочник по папоротникам северо-востока и Центральной Северной Америки . Peterson Field Guides. Нью-Йорк: Хоутон Миффлин. ISBN 0-618-39406-0.
  • Дриф, Дональд С .; Дриф, Джойс Э. (1990). «Ранние записи птеридофитов Оливера А. Фарвелла с полуострова Кевино». Мичиганский ботаник . 29 : 89–96.
  • Фарвелл, Оливер Аткинс (1931). "Папоротниковые записки II. Папоротники в гербарии Parke, Davis & co". Американский натуралист из Мидленда . 12 (8): 233–311. DOI : 10.2307 / 2420088 . JSTOR  2420088 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  • Харборн, Джеффри Б .; Уильямс, Кристин А .; Смит, Дейл М. (1973). «Видоспецифические производные кемпферола в папоротниках комплекса Appalachian Asplenium ». Биохимическая систематика и экология . 1 (1): 51–54. DOI : 10.1016 / 0305-1978 (73) 90035-5 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  • Картес, Джон Т. (2014). « Асплениум » . Программа «Биота Северной Америки» .
  • Леллингер, Дэвид Б. (1985). Полевое руководство папоротников и их союзников Соединенных Штатов и Канады . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. ISBN 0-87474-603-5. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  • Мишо, Андре (1803). Флора северно-американская . 2 . Париж: Шарль Крепелет. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  • «Горный селезенник» . Программа природного наследия Нью-Йорка. 2011 . Проверено 5 июля 2012 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  • " Asplenium montanum " . NatureServe. Октябрь 2015 . Проверено 18 декабря 2016 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  • Пек, Джеймс Х. (2011). «Новые и заслуживающие внимания дополнения к флоре папоротников Арканзаса» (PDF) . Фитонейрон . 2011–30: 1–33.
  • Ривз, Тимоти (1974). «Новая форма Asplenium montanum из Нью-Йорка» . Американский папоротниковый журнал . 64 (4): 105–106. DOI : 10.2307 / 1546827 . JSTOR  1546827 .
  • Шафер, Джон А. (1901). «Предварительный список сосудистой флоры округа Аллегейни, штат Пенсильвания» . Летопись музея Карнеги . I : 14–127. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  • Smith, Dale M .; Bryant, Truman R .; Тейт, Дональд Э. (1961). «Еще один гибрид асплениума из Кентукки» . Американский папоротниковый журнал . 51 (2): 70–72. DOI : 10.2307 / 1546943 . JSTOR  1546943 .
  • Smith, Dale M .; Харборн, Джеффри Б. (1971). «Ксантоны в Аппалачском комплексе Asplenium ». Фитохимия . 10 (9): 2117–2119. DOI : 10.1016 / S0031-9422 (00) 97205-4 .
  • Smith, Dale M .; Левин, Дональд А. (1963). «Хроматографическое исследование ретикулярной эволюции в Аппалачском комплексе Asplenium ». Американский журнал ботаники . 50 (9): 952–958. DOI : 10.2307 / 2439783 . JSTOR  2439783 .
  • Вагнер, Уоррен Х. младший (1951). «Современная литература о папоротнике» . Американский папоротниковый журнал . 41 (3): 90–93. DOI : 10.2307 / 1545050 . JSTOR  1545050 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  • Вагнер, Уоррен Х. младший (1953). «Цитологическое исследование селезенки Аппалачей» . Американский папоротниковый журнал . 43 (3): 109–114. DOI : 10.2307 / 1545766 . JSTOR  1545766 .
  • Вагнер, Уоррен Х. младший (1954). "Сетчатая эволюция в Аппалачах Asplenium s" (PDF) . Эволюция . 8 (2): 103–118. DOI : 10.2307 / 2405636 . ЛВП : 2027,42 / 137493 . JSTOR  2405636 .
  • Вагнер, Уоррен Х., мл .; Моран, Роббин С .; Верт, Чарльз Р. (1993). " Asplenium montanum " . Во Флоре Редакционного комитета Северной Америки (ред.). Флора Северной Америки К северу от Мексики . 2: Птеридофиты и голосеменные. Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета . Проверено 4 июля 2012 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  • Вагнер, Уоррен Х., мл .; Вагнер, Флоренс С .; Lankalis, Joseph A .; Мэтьюз, Джеймс Ф. (1973). « Asplenium montanum × platyneuron . Новый первичный член комплекса селезенки Аппалачей из Кроудерс-Маунтин, Северная Каролина, США». Журнал Научного общества Элиши Митчелла . 89 : 218–223.
  • Уэрри, Эдгар Т. (1920). «Почвенные реакции некоторых каменных папоротников - II» . Американский папоротниковый журнал . 10 (2): 45–52. DOI : 10.2307 / 1543831 . JSTOR  1543831 .
  • Уэрри, Эдгар Т. (1920b). «Кислотность почвы - ее природа, измерение и связь с распространением растений» . Годовой отчет Попечительского совета Смитсоновского института : 247–268.
  • Уэрри, Эдгар Т. (1925). «Аппалачи Asplenium s» . Американский папоротниковый журнал . 15 (2): 48–54. DOI : 10.2307 / 1544001 . JSTOR  1544001 .
  • Уэрри, Эдгар Т. (1935). «Полевые заметки папоротника, 1935 год» . Американский папоротниковый журнал . 25 (4): 123–126. DOI : 10.2307 / 1544060 . JSTOR  1544060 .
  • Wherry, Эдгар Т .; Грей, Уильям Д. (1936). «Разновидность некоторых Аппалачских асплениумов » . Американский папоротниковый журнал . 26 (3): 77–86. DOI : 10.2307 / 1543680 . JSTOR  1543680 .
  • Willdenow, Карл Людвиг (1810). Linnaei, вид plantarum . 5 пт. 1. Берлин: ГК Наук. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  • Сюй, Кэ-Ван; Чжан, Лян; Ротфельс, Карл Дж .; Smith, Alan R .; Виана, Рональд; Лоренс, Дэвид; Wood, Kenneth R .; Чэн, Чэн-Вэй; Кнапп, Ральф; Чжоу, Линь; Лу, Нган Тхи; Чжоу, Синь-Мао; Вэй, Хун-Джин; Фань, Цян; Чен Су-Фан; Цикуцца, Даниэле; Гао, Синь-Фэнь; Ли, Вэнь-Бо; Чжан, Ли-Бин (2020). «Глобальная пластидная филогения папоротников рода Asplenium (Aspleniaceae)» . Кладистика . 36 (1): 22–71. DOI : 10.1111 / cla.12384 .

Внешние ссылки [ править ]