Ассоциативное последовательное обучение ( ASL ) объясняет, как зеркальные нейроны могут согласовывать наблюдаемые и выполняемые действия и как люди (взрослые, дети, животные) могут имитировать движения тела. Теория была предложена Сесилией Хейес в 2000 г. [1] [2] (обзоры см. В [3] [4] [5] ). Концептуально аналогичная модель, предложенная Кристианом Кейзерсом и Дэвидом Перреттом , основанная на том, что мы знаем о нейронных свойствах зеркальных нейронов и пластичности, зависящей от времени спайков, является учением Хебба о зеркальных нейронах . [6]
Его центральный принцип состоит в том, что ассоциации между сенсорными и моторными представлениями приобретаются онтогенетически (т.е. приобретаются во время развития) в результате коррелированного сенсомоторного опыта . Рассмотрим пример актера, сжимающего кулаки. В этой ситуации активация моторной репрезентации (моторный план сжать кулак) часто сочетается с соответствующей перцептивной репрезентацией (взглядом сжатого кулака). Хейес предполагает, что со временем образуется двунаправленная ассоциативная связь, так что активация одного представления возбуждает другое. Проще говоря, как следствие парных связей «действие» и «наблюдение» устанавливаются, которые позволяют наблюдению за действием выполнять первичное действие.
В приведенном выше примере коррелированный сенсомоторный опыт обеспечивается самонаблюдением. Однако это не может объяснить развитие сенсомоторных ассоциаций для так называемых «перцептивно непрозрачных» действий. Это действия, которые не могут быть замечены актером, и включают выражение лица и действия всего тела (например, подача в теннис ). Хейес предлагает два других источника сенсомоторного опыта для объяснения возникновения ассоциаций непрозрачных действий; опыт, опосредованный зеркальными отражениями, и опыт подражания со стороны других. Когда актер улыбается в зеркало, его отражение улыбается в ответ. Следовательно, моторное представление («улыбка») сочетается с соответствующим сенсорным представлением (взглядом улыбающегося лица). Точно так же есть много свидетельств того, что родители подражают младенцам. [7] Таким образом, когда младенец «спотыкается» о двигательном плане, чтобы нахмуриться, это может сопровождаться видом нахмуренного лица родителей.
Другие источники коррелированного сенсомоторного опыта могут также включать синхронное действие (в танцевальном и спортивном контекстах, где актеры выполняют и наблюдают за аналогичными действиями) и приобретенный опыт эквивалентности (когда действие вызывает визуальное представление через общее слуховое представление).
Еще одной определяющей характеристикой модели ASL является утверждение о том, что развитие сенсомоторных связей опосредуется теми же механизмами ассоциативного обучения, которые производят условные рефлексы по Павлову . Важно отметить, что поэтому Хейес предполагает, что развитие сенсомоторных ассоциаций зависит не только от временной смежности (степени, в которой активация сенсорных и моторных представлений близки во времени), но также и от случайности (степени, в которой активация одного представления является прогнозируемой. другой). Это важная особенность модели ASL, поскольку она объясняет, почему акторы не приобретают ложных сенсомоторных ассоциаций. Рассмотрим пример двух взаимодействующих, один из которых чешет ухо, когда его коллега чихает. Модели, основанные на обучении, которые не предусматривают чувствительность к непредвиденным обстоятельствам, предсказывают, что моторный план почесывания ушей должен быть связан с визуальным представлением чихания! Тем не менее, ASL предсказывает, что никакой ассоциации не будет, потому что акт почесывания ушей не предсказывает вид чихания - другими словами, нет никаких сенсомоторных непредвиденных обстоятельств . Хеббовское учение о появлении зеркальных нейронов [6] также подчеркивает важность случайности, поскольку известно, что синаптическая пластичность, лежащая в основе обучения по Хеббу, зависит от случайности. [8]
Свидетельство
Исследования нейровизуализации показывают, что зеркальная система человека чувствительна к сенсомоторному опыту. В частности, похоже, что активация зеркальной системы сильнее, когда наблюдатель имеет соответствующие двигательные навыки. [9] [10] Например, более сильный ответ фМРТ наблюдался в классических зеркальных областях (премоторная, теменная и задняя верхняя височная борозда), когда балетные эксперты наблюдали последовательности балета, чем когда они рассматривали соответствующие стимулы капоэйры. Тот факт, что активация зеркальной системы чувствительна к сенсомоторному опыту, является убедительным свидетельством того, что свойства зеркальных нейронов приобретаются в процессе обучения.
Хейес и его коллеги также показали, что ряд имитационных эффектов, которые, как считается, опосредованы зеркальной системой, могут быть обращены вспять через периоды сенсомоторной тренировки «контр-зеркало». Например, люди обычно быстрее реагируют на имитацию по сравнению с сопоставимыми неимитационными ответами. Широко распространено мнение, что этот эффект является продуктом зеркальной системы человека: считается, что наблюдение за действием возбуждает подмножество премоторных нейронов, ответственных за выполнение действия, тем самым инициируя выполнение соответствующей реакции. Однако после периодов обучения, в течение которых выполнение одного действия (например, открытая рука) сочетается с наблюдением за другим действием (например, закрытие руки), преимущество времени реакции для имитационных ответов может быть отменено. [11] Подобная тренировка с контрзеркалом также может обратить вспять эффекты классической зеркальной системы, наблюдаемые при транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) [12] и функциональной визуализации [13] .
Как предсказывает теория ассоциативного обучения и, следовательно, модель ASL, это обучение чувствительно к сенсомоторной случайности (т. Е. Степени, в которой возбуждение одного представления предсказывает возбуждение другого). Когда нет никакого совпадения между сенсорными и моторными представлениями; например, когда выполнение действия одинаково вероятно как в присутствии, так и в отсутствие контрзеркального визуального стимула, обучения не наблюдается. [14]
Смотрите также
Заметки
- ^ Heyes, CM & Ray, E. (2000) Какое значение имеет подражание у животных? Успехи в изучении поведения, 29, 215–245.
- ^ Heyes, CM (2001) Причины и последствия подражания. Тенденции в когнитивных науках, 5, 253–261
- ^ Heyes, CM (2010) Откуда берутся зеркальные нейроны? Обзоры неврологии и биоповеденческих исследований, 34, 575–583
- ^ Heyes, CM (2010) Завораживающие зеркальные нейроны. NeuroImage, 51, 789–791
- ^ Catmur, К. Уолш и Хейс, CM (2009). Роль опыта в развитии имитации и зеркальной системы. Философские труды Королевского общества B, 364, 2369 - 2380
- ^ a b Кейзерс, К. и Перретт, Д.И. (2004). Демистификация социального познания: хеббийская перспектива. Тенденции в когнитивных науках, 8, 501–507.
- Перейти ↑ Malatesta, CZ, & Haviland, JM (1982). Правила демонстрации обучения: Социализация выражения эмоций в младенчестве. Развитие ребенка, 53, 991–1003.
- ^ Бауэр, ЕР, Леду, JE, и Надер, К. (2001). Условие страха и ДП в боковой миндалине чувствительны к одним и тем же условным стимулам. Nat Neurosci, 4 (7), 687–688
- Перейти ↑ Calvo-Merino, B., Glaser, DE, Grezes, J., Passingham, RE, & Haggard, P. (2005). Наблюдение за действиями и приобретенные двигательные навыки: исследование фМРТ с участием опытных танцоров. Кора головного мозга, 15, 1243–1249.
- Перейти ↑ Calvo-Merino, B., Grezes, J., Glaser, DE, Passingham, RE, & Haggard, P. (2006). Видишь или делаешь? Влияние визуальной и моторной осведомленности при наблюдении за действиями. Текущая биология, 16, 1905–1910.
- ^ Heyes, CM, Bird, G., Johnson, H. & Haggard, P. (2005) Опыт модулирует автоматическое подражание. Когнитивные исследования мозга, 22, 233–240.
- ^ Catmur, К. Уолш, В. и Хейс, CM (2007) Сенсомоторная обучения настраивает зеркальную систему человеческого. Current Biology, 17, 1527–1531.
- ^ Catmur, К., Gillmeister, Х., птица, Г., Liepelt, Р., латунь, М. & Хейс, С. (2008) Зазеркалья: активация счетчика зеркал следующего несовместимого обучения сенсомоторного. Европейский журнал нейробиологии, 28 (6), 1208–1215
- ^ Cook, R., Press, C., Dickinson, A. & Heyes, CM (2010) Приобретение автоматической имитации чувствительно к сенсомоторной случайности. Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность, 36 (4), 840–852.
Внешние ссылки
- [1] (Ряд цитированных выше статей доступен для скачивания в формате pdf)