Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Пластичность, зависящая от времени спайков ( STDP ) - это биологический процесс, который регулирует силу связей между нейронами в головном мозге. Процесс регулирует силу соединения на основе относительной синхронизации выходного и входного потенциалов действия конкретного нейрона (или всплесков). Процесс STDP частично объясняет зависимое от активности развитие нервной системы, особенно в отношении долгосрочной потенциации и длительной депрессии .

Процесс [ править ]

В рамках процесса STDP, если импульс на входе нейрона в среднем имеет тенденцию происходить непосредственно перед выбросом на выходе этого нейрона, то этот конкретный вход становится несколько более сильным. Если импульс ввода имеет тенденцию в среднем возникать сразу послепикового выхода, то этот конкретный вход становится несколько слабее, следовательно: «пластичность, зависящая от времени всплеска». Таким образом, входные данные, которые могут быть причиной возбуждения постсинаптического нейрона, с большей вероятностью будут вносить вклад в будущем, тогда как входные данные, которые не являются причиной постсинаптического всплеска, с меньшей вероятностью будут вносить вклад в будущем. Процесс продолжается до тех пор, пока не останется подмножество начального набора соединений, в то время как влияние всех остальных уменьшится до 0. Поскольку нейрон производит всплеск на выходе, когда многие из его входов происходят в течение короткого периода, оставшееся подмножество входов составляет те, которые имели тенденцию быть коррелированными во времени. Кроме того, поскольку входы, которые происходят до выхода, усиливаются,входные данные, обеспечивающие самое раннее указание на корреляцию, в конечном итоге станут окончательными входными данными для нейрона.

История [ править ]

В 1973 г. М. М. Тейлор [1] предположил, что если синапсы были усилены, для которых пресинаптический всплеск происходил непосредственно перед постсинаптическим всплеском чаще, чем наоборот (обучение Хебба), в то время как с противоположным моментом времени или в отсутствие пресинаптического всплеска, рассчитанного точно по времени, , синапсы были ослаблены (анти-Хеббовское обучение), результатом было бы эффективное с точки зрения информации перекодирование входных паттернов. Это предложение, очевидно, осталось незамеченным в нейробиологическом сообществе, и последующие эксперименты были задуманы независимо от этих ранних предположений.

Ранние эксперименты по ассоциативной пластичности были проведены WB Levy и O. Steward в 1983 году [2] и исследовали влияние относительного времени пре- и постсинаптических потенциалов действия на миллисекундном уровне на пластичность. Брюс Макнотон тоже внес большой вклад в эту область. В исследованиях нервно-мышечных синапсов, проведенных Y. Dan и Mu-ming Poo в 1992 г. [3], и гиппокампа D. Debanne, B. Gähwiler и S. Thompson в 1994 г. [4]показали, что асинхронное сочетание постсинаптической и синаптической активности вызывает длительную синаптическую депрессию. Однако более определенно STDP был продемонстрирован Генри Маркрамом в его постдокторский период до 1993 г. в лаборатории Берта Сакманна (выдержки из SFN и Phys Soc в 1994–1995 гг.), Которая была опубликована только в 1997 г. [5]К. Белл с соавторами также обнаружили форму STDP в мозжечке. Генри Маркрам использовал технику двойного зажима заплат, чтобы повторно активировать пресинаптические нейроны за 10 миллисекунд до активации постсинаптических целевых нейронов, и обнаружил, что сила синапса увеличилась. Когда порядок активации был изменен на противоположный, так что пресинаптический нейрон активировался через 10 миллисекунд после своего постсинаптического целевого нейрона, сила синаптической связи до и после нее уменьшалась. Дальнейшая работа, проведенная Гоцян Би, Ли Чжан и Хуэйчжун Тао в лаборатории Му-Мин Пу в 1998 г. [6], продолжила картирование всего временного курса, связанного с пре- и постсинаптической активностью и синаптическими изменениями, чтобы показать, что в их подготовительные синапсы, которые активируются за 5-20 мс до постсинаптическогоспайк усиливается, а те, которые активированы в течение аналогичного временного окна после спайка, ослабляются. Это явление наблюдалось в различных других препаратах с некоторым изменением временного окна, относящегося к пластичности. Было предложено несколько причин зависящей от времени пластичности. Например, STDP может обеспечить основу для обучения Hebbian во время разработки [7] [8], или, как было предложено Тейлором [1] в 1973 году, связанные правила обучения Hebbian и анти-Hebbian могут создавать информационно эффективное кодирование в связках связанных нейроны. Работы лаборатории Я. Дэна продвинулись по изучению STDP в системах in vivo . [9]

Механизмы [ править ]

Постсинаптические рецепторы NMDA очень чувствительны к мембранному потенциалу (см. Определение совпадений в нейробиологии ). Из-за их высокой проницаемости для кальция они генерируют локальный химический сигнал, который является самым большим, когда потенциал действия обратного распространения в дендрите появляется вскоре после того, как синапс был активен ( до пост-пикового импульса ). Известно, что большие постсинаптические переходные процессы кальция вызывают синаптическую потенциацию ( долгосрочную потенциацию ). Механизм депрессии, зависимой от времени спайков, менее изучен, но часто включает либо постсинаптический потенциал-зависимый вход кальция / активацию mGluR , либо ретроградные эндоканнабиноиды и пресинаптическиеNMDAR .

От правила Hebbian к STDP [ править ]

Согласно правилу Хебба , синапсы повышают свою эффективность, если синапс постоянно участвует в возбуждении постсинаптического нейрона-мишени. Точно так же эффективность синапсов снижается, когда срабатывание их пресинаптических целей постоянно не зависит от срабатывания их постсинаптических целей. Эти принципы часто упрощаются в мнемонике : те, кто стреляют вместе, соединяются вместе ; а те, кто стреляет не синхронно, теряют ссылку. Однако, если два нейрона срабатывают точно в одно и то же время, то один не может вызывать или принимать участие в срабатывании другого. Вместо этого, чтобы принять участие в возбуждении постсинаптического нейрона, пресинаптический нейрон должен активироваться непосредственно перед постсинаптическим нейроном. Эксперименты, которые стимулировали два связанных нейрона с различной межстимульной асинхронностью, подтвердили важность временной связи, заложенной в принципе Хебба: для того, чтобы синапс был потенцирован или подавлен, пресинаптический нейрон должен активироваться непосредственно перед или сразу после постсинаптического нейрона, соответственно. [10] Кроме того, стало очевидно, что пресинаптическая нервная активация должна последовательно прогнозировать постсинаптическую активацию, чтобы синаптическая пластичность происходила надежно, [11]отражение на синаптическом уровне того, что известно о важности случайности в классическом обусловливании , где процедуры с нулевым условием предотвращают ассоциацию между двумя стимулами.

Роль в обучении гиппокампа [ править ]

Для наиболее эффективного STDP пресинаптический и постсинаптический сигналы должны быть разделены примерно на дюжину миллисекунд. Однако события, происходящие в течение нескольких минут, обычно могут быть связаны между собой гиппокампом как эпизодические воспоминания . Чтобы разрешить это противоречие, был предложен механизм, основанный на тета-волнах и фазовой прецессии : представления различных сущностей памяти (таких как место, лицо, человек и т. Д.) Повторяются в каждом тета-цикле в данной тэта-фазе во время эпизод, который нужно запомнить. Ожидаемые, текущие и завершенные сущности имеют соответственно раннюю, промежуточную и позднюю тета-фазы. В CA3В области гиппокампа рекуррентная сеть превращает сущности с соседними тета-фазами в совпадающие, тем самым позволяя STDP связывать их вместе. Таким образом создаются экспериментально обнаруживаемые последовательности памяти путем усиления связи между последующими (соседними) представлениями. [12]

Использование в искусственных нейронных сетях [ править ]

Было показано, что концепция STDP является проверенным алгоритмом обучения искусственных нейронных сетей с прямым подключением в распознавании образов. Распознавание трафика, звука [13] или движения с помощью камер с датчиком динамического зрения (DVS) было областью исследований. [14] [15] Были показаны правильные классификации с высокой степенью точности с минимальным временем обучения. Было показано, что импульсный нейрон, обученный с помощью STDP, изучает линейную модель динамической системы с минимальной ошибкой наименьших квадратов. [16]

Общий подход, копируемый из основных биологических принципов, заключается в применении оконной функции (Δw) к каждому синапсу в сети. Оконная функция будетувеличить вес (и, следовательно, связь) синапса, когда родительский нейрон срабатывает непосредственно перед дочерним нейроном, но в противном случае будет уменьшаться . [ необходима цитата ]

Было предложено несколько вариантов оконной функции для обеспечения диапазона скорости обучения и точности классификации. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Синаптическая пластичность
  • Дидактическая организация

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Тейлор М.М. (1973). «Проблема структуры стимула в поведенческой теории восприятия» . Южноафриканский журнал психологии . 3 : 23–45.
  2. ^ Леви WB, Steward O (апрель 1983). «Требования временного прилегания к долговременной ассоциативной потенциации / депрессии в гиппокампе». Неврология . 8 (4): 791–7. CiteSeerX 10.1.1.365.5814 . DOI : 10.1016 / 0306-4522 (83) 90010-6 . PMID 6306504 .   [1]
  3. Перейти ↑ Dan Y, Poo MM (1992). «Геббовская депрессия изолированных нервно-мышечных синапсов in vitro». Наука . 256 (5063): 1570–73. Bibcode : 1992Sci ... 256.1570D . DOI : 10.1126 / science.1317971 . PMID 1317971 . 
  4. ^ Debanne D, Gähwiler В, Томпсон S (1994). «Асинхронная пре- и постсинаптическая активность вызывает долгосрочную ассоциативную депрессию в области СА1 гиппокампа крысы in vitro» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (3): 1148–52. Bibcode : 1994PNAS ... 91.1148D . DOI : 10.1073 / pnas.91.3.1148 . PMC 521471 . PMID 7905631 .  
  5. ^ Маркрэе Н, Любка Дж, Frotscher М, Sakmann В (январь 1997 года). «Регулирование синаптической эффективности путем совпадения постсинаптических AP и EPSP» (PDF) . Наука . 275 (5297): 213–5. DOI : 10.1126 / science.275.5297.213 . PMID 8985014 .  
  6. ↑ Bi GQ, Poo MM (15 декабря 1998 г.). «Синаптические модификации в культивируемых нейронах гиппокампа: зависимость от времени спайков, синаптической силы и типа постсинаптических клеток» . Журнал неврологии . 18 (24): 10464–72. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.18-24-10464.1998 . PMC 6793365 . PMID 9852584 .  
  7. ^ Герстнер W , Кемптер R, ван Хеммен JL, Вагнер H (сентябрь 1996). «Правило обучения нейронов для субмиллисекундного временного кодирования» . Природа . 383 (6595): 76–78. Bibcode : 1996Natur.383 ... 76G . DOI : 10.1038 / 383076a0 . PMID 8779718 . 
  8. Перейти ↑ Song S, Miller KD, Abbott LF (сентябрь 2000 г.). «Конкурентоспособное обучение Хебба через зависящую от спайка синаптическую пластичность». Природа Неврологии . 3 (9): 919–26. DOI : 10.1038 / 78829 . PMID 10966623 . 
  9. ^ Meliza CD, Dan Y (2006), "Модификация Рецептивный-поле в зрительной коре крыс , индуцированной парного визуальной стимуляции и одноклеточного пики", Neuron , 49 (2): 183-189, DOI : 10.1016 / j.neuron. 2005.12.009 , PMID 16423693 
  10. ^ Caporale N .; Дэн Ю. (2008). «Пластичность, зависящая от времени спайка: правило обучения Хебба». Ежегодный обзор нейробиологии . 31 : 25–46. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.31.060407.125639 . PMID 18275283 . 
  11. ^ Бауэр EP; LeDoux JE; Надер К. (2001). «Условие страха и ДП в боковой миндалине чувствительны к одним и тем же условным стимулам». Природа Неврологии . 4 (7): 687–688. DOI : 10.1038 / 89465 . PMID 11426221 . 
  12. ↑ Ковач К.А. (сентябрь 2020 г.). «Эпизодические воспоминания: как гиппокамп и аттракторы энторинального кольца взаимодействуют для их создания?» . Границы системной нейробиологии . 14 : 68. DOI : 10,3389 / fnsys.2020.559186 .
  13. ^ Бихлер, Оливье; Querlioz, Дэмиен; Торп, Саймон Дж .; Бургуэн, Жан-Филипп; Гамрат, Кристиан (22 февраля 2012 г.). «Извлечение временно коррелированных характеристик из датчиков динамического зрения с пластичностью, зависящей от времени всплеска». Нейронные сети . 32 : 339–348. DOI : 10.1016 / j.neunet.2012.02.022 . PMID 22386501 . 
  14. ^ Торп, Саймон Дж. (2012). Фузиелло, Андреа; Мурино, Витторио; Куккьяра, Рита (ред.). Обработка изображений на основе пиков: можем ли мы воспроизвести биологическое зрение с помощью оборудования? . Компьютерное зрение - ECCV 2012. Семинары и демонстрации . Конспект лекций по информатике. 7583 . Springer Berlin Heidelberg. С. 516–521. CiteSeerX 10.1.1.460.4473 . DOI : 10.1007 / 978-3-642-33863-2_53 . ISBN  978-3-642-33862-5.
  15. ^ О'Коннор, Питер; Нил, Дэниел; Лю, Ши-Чии; Дельбрюк, Тоби; Пфайффер, Майкл (2013). «Классификация в реальном времени и слияние датчиков с быстрорастущей сетью глубоких убеждений» . Границы неврологии . 7 : 178. DOI : 10,3389 / fnins.2013.00178 . PMC 3792559 . PMID 24115919 .  
  16. ^ Сури, Роланд Э. (2004). «Вычислительная основа для коркового обучения» (PDF) . Биологическая кибернетика . 90 (6): 400–9. DOI : 10.1007 / s00422-004-0487-1 . ЛВП : 20.500.11850 / 64482 . ISSN 0340-1200 . PMID 15316786 .   

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Рамси CC, Abbott LF (май 2004 г.). «Выравнивание синаптической эффективности с помощью активности и времени-зависимой синаптической пластичности». Журнал нейрофизиологии . 91 (5): 2273–80. CiteSeerX  10.1.1.323.8776 . DOI : 10,1152 / jn.00900.2003 . PMID  14681332 .
  • Дебанн Д., Гевилер Б. Х., Томпсон С. М. (февраль 1994 г.). «Асинхронная пре- и постсинаптическая активность вызывает долгосрочную ассоциативную депрессию в области СА1 гиппокампа крысы in vitro » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (3): 1148–52. Bibcode : 1994PNAS ... 91.1148D . DOI : 10.1073 / pnas.91.3.1148 . PMC  521471 . PMID  7905631 .
  • Sjöström PJ, Turrigiano GG, Nelson SB (декабрь 2001 г.). «Скорость, время и кооперативность вместе определяют кортикальную синаптическую пластичность». Нейрон . 32 (6): 1149–64. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (01) 00542-6 . PMID  11754844 .
  • Сенн В., Маркрам Х., Цодыкс М. (январь 2001 г.). «Алгоритм изменения вероятности выпуска нейромедиатора на основе времени пре- и постсинаптического спайка». Нейронные вычисления . 13 (1): 35–67. DOI : 10.1162 / 089976601300014628 . PMID  11177427 .
  • Робертс П.Д., Белл СС (декабрь 2002 г.). «Спайк зависимая от времени синаптическая пластичность в биологических системах». Биологическая кибернетика . 87 (5–6): 392–403. DOI : 10.1007 / s00422-002-0361-у . PMID  12461629 .
  • Чечик Г (июль 2003 г.). «Пластичность, зависящая от времени всплеска, и максимальное взаимное извлечение информации». Нейронные вычисления . 15 (7): 1481–510. CiteSeerX  10.1.1.118.4572 . DOI : 10.1162 / 089976603321891774 . PMID  12816563 .
  • Лисман Дж., Спрастон Н. (июль 2005 г.). «Требования постсинаптической деполяризации для LTP и LTD: критика пластичности, зависящей от времени спайка». Природа Неврологии . 8 (7): 839–41. DOI : 10.1038 / nn0705-839 . PMID  16136666 .
  • Sjöström, Jesper; Вульфрам Герстнер (2010). «Пластичность, зависящая от времени спайка» . Scholarpedia . 5 (2): 1362. Bibcode : 2010SchpJ ... 5.1362S . DOI : 10,4249 / scholarpedia.1362 . ISSN  1941-6016 .
  • Капорале, Наталья; Ян Дань (2008). «Пластичность, зависящая от времени спайка: Хеббийское правило обучения». Ежегодный обзор нейробиологии . 31 (1): 25–46. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.31.060407.125639 . ISSN  0147-006X . PMID  18275283 .
  • Эртнер, Томас Г. (2009). "Как синапсы измеряют миллисекунды?" . Границы вычислительной неврологии . 3 : 7. DOI : 10,3389 / neuro.10.007.2009 . PMC  2692454 . PMID  19564894 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Пластичность, зависящая от времени спайка - Scholarpedia