Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Astrocytes )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Сюда перенаправляется «клетка Кахала». О клетке желудочно-кишечного тракта см. Интерстициальная клетка Кахаля .
Астроцит
Astrocyte5.jpg
Астроцит из мозга крысы , выращенный в культуре ткани и окрашенный антителами к GFAP (красный) и виментин (зеленый). Оба белка присутствуют в больших количествах в промежуточных филаментах этой клетки, поэтому клетка выглядит желтой. Синий материал показывает ДНК, визуализированную с помощью окрашивания DAPI , и показывает ядра астроцита и других клеток. Изображение любезно предоставлено EnCor Biotechnology Inc.
Подробности
Место расположенияГоловной и спинной мозг
Идентификаторы
латинскийAstrocytus
MeSHD001253
НейроЛекс IDsao1394521419
THH2.00.06.2.00002, H2.00.06.2.01008
FMA54537
Анатомические термины микроанатомии

Астроциты (от древнегреческого ἄστρον , ástron , «звезда» + κύτος , kútos , «полость», «клетка»), также известные вместе как астроглия , представляют собой характерные звездчатые глиальные клетки в головном и спинном мозге . Они выполняют множество функций, включая биохимическую поддержку эндотелиальных клеток, которые образуют гематоэнцефалический барьер , [1] обеспечение питательными веществами нервной ткани, поддержание баланса внеклеточных ионов, регулирование мозгового кровотока и роль в восстановлении и рубцевании.процессы в головном и спинном мозге после инфекций и травм. [2] Доля астроцитов в головном мозге точно не определена; Исследования показали, что в зависимости от используемой техники подсчета доля астроцитов варьируется в зависимости от региона и составляет от 20% до 40% всей глии. [3] Другое исследование сообщает, что астроциты - самый многочисленный тип клеток в головном мозге. [2] Астроциты у людей более чем в двадцать раз больше, чем в мозге грызунов, и контактируют с более чем в десять раз большим количеством синапсов. [4]

Исследования с середины 1990-х годов показали, что астроциты распространяют межклеточные волны Ca 2+ на большие расстояния в ответ на стимуляцию и, подобно нейронам, высвобождают передатчики (называемые глиотрансмиттерами ) в зависимости от Ca 2+ . [5] Данные свидетельствуют о том, что астроциты также передают сигнал нейронам посредством Ca 2+ -зависимого высвобождения глутамата . [6] Такие открытия сделали астроциты важной областью исследований в области нейробиологии .

Структура [ править ]

Астроциты (зеленый) в контексте нейронов (красный) в культуре клеток коры головного мозга мыши
Культура мозга плода 23 недель астроцита человека
Астроциты (красно-желтые) среди нейронов (зеленые) в живой коре головного мозга

Астроциты являются суб-типом глиальных клеток в центральной нервной системе . Они также известны как астроцитарные глиальные клетки. Их многочисленные отростки имеют форму звезды и охватывают синапсы , образованные нейронами. У человека одна клетка астроцита может взаимодействовать до 2 миллионов синапсов одновременно. [7] Астроциты классически идентифицируются с помощью гистологического анализа; многие из этих клеток экспрессируют промежуточный филаментный глиальный фибриллярный кислотный белок (GFAP). [8] В центральной нервной системе существует несколько форм астроцитов, включая фиброзные (в белом веществе), протоплазматические (в сером веществе) ирадиальный . Фиброзная глия обычно расположена в белом веществе, имеет относительно немного органелл и демонстрирует длинные неразветвленные клеточные отростки. Этот тип часто имеет астроцитарные отростки на конце стопы, которые физически соединяют клетки с внешней стороной стенок капилляров, когда они находятся рядом с ними. Протоплазматическая глия является наиболее распространенной и находится в ткани серого вещества, имеет большее количество органелл и демонстрирует короткие и сильно разветвленные третичные отростки. Эти радиальные глиальные клетки расположены в плоскостях , перпендикулярных осям желудочков . Один из их отростков упирается в мягкую мозговую оболочку., а другой глубоко погребен в сером веществе. Радиальная глия в основном присутствует во время развития, играя роль в миграции нейронов . Müller клетка этой сетчатки и Бергманн глиальных клеток коры мозжечка представляет собой исключение, все еще присутствуют в зрелом возрасте. Находясь рядом с мягкой мозговой оболочкой, все три формы астроцитов отправляют отростки, чтобы сформировать мягкую мозговую оболочку .

Развитие [ править ]

Астроциты изображены красным цветом. Ядра клеток изображены синим цветом. Астроциты были получены из мозга новорожденных мышей.

Астроциты - это клетки макроглии в центральной нервной системе. Астроциты происходят из гетерогенных популяций клеток-предшественников нейроэпителия развивающейся центральной нервной системы. Существует замечательное сходство между хорошо известными генетическими механизмами, которые определяют происхождение различных подтипов нейронов и клеток макроглии. [9] Как и в случае спецификации нейрональных клеток, канонические сигнальные факторы, такие как sonic hedgehog (SHH), фактор роста фибробластов (FGF), WNT и морфогенетические белки костей(BMPs), обеспечивают позиционную информацию развивающимся макроглиальным клеткам через градиенты морфогенов вдоль дорсально-вентральной, передне-задней и медиально-латеральной осей. Результирующее формирование паттерна вдоль нейраксиса приводит к сегментации нейроэпителия на домены-предшественники (p0, p1, p2, p3 и pMN) для разных типов нейронов в развивающемся спинном мозге. На основании нескольких исследований теперь считается, что эта модель также применима к спецификации макроглиальных клеток. Исследования, проведенные Hochstim и его коллегами, продемонстрировали, что три различных популяции астроцитов возникают из доменов p1, p2 и p3. [10] Эти подтипы астроцитов могут быть идентифицированы на основе их экспрессии различных факторов транскрипции (PAX6, NKX6.1 ) и маркеров клеточной поверхности (рилина и SLIT1 ). Были идентифицированы три популяции подтипов астроцитов: 1) расположенные дорсально астроциты VA1, происходящие из домена p1, экспрессирующие PAX6 и рилин 2) расположенные вентрально астроциты VA3, полученные из p3, экспрессирующие NKX6.1 и SLIT1 и 3) и промежуточные белые -в материи расположен астроцит VA2, происходящий из домена p2, который экспрессирует PAX6, NKX6.1, reelin и SLIT1. [11] Считается, что после спецификации астроцитов в развивающейся ЦНС предшественники астроцитов мигрируют в свои конечные положения в нервной системе до того, как произойдет процесс терминальной дифференцировки .

Функция [ править ]

Метаболические взаимодействия между астроцитами и нейронами [12]

Астроциты помогают формировать физическую структуру мозга и, как считается, играют ряд активных ролей, включая секрецию или поглощение нейронных передатчиков и поддержание гематоэнцефалического барьера. [13] Была предложена концепция трехчастного синапса , относящаяся к тесным отношениям, возникающим в синапсах между пресинаптическим элементом, постсинаптическим элементом и глиальным элементом. [14]

  • Структурные : они участвуют в физическом построении мозга. Астроциты получили свое название, потому что они «звездчатые». Это самые многочисленные глиальные клетки головного мозга, которые тесно связаны с нейрональными синапсами. Они регулируют передачу электрических импульсов в головном мозге.
  • Резервный буфер гликогенового топлива : астроциты содержат гликоген и способны к глюконеогенезу . Астроциты рядом с нейронами лобной коры и гиппокампа хранят и выделяют глюкозу. Таким образом, астроциты могут подпитывать нейроны глюкозой в периоды высокого уровня потребления глюкозы и дефицита глюкозы. Недавнее исследование на крысах предполагает, что между этой активностью и физическими упражнениями может быть связь. [15]
  • Метаболическая поддержка : они обеспечивают нейроны питательными веществами, такими как лактат .
  • Чувствительность к глюкозе : обычно связана с нейронами, обнаружение интерстициальных уровней глюкозы в головном мозге также контролируется астроцитами. Астроциты in vitro активируются низким содержанием глюкозы, и in vivo эта активация увеличивает опорожнение желудка для улучшения пищеварения. [16]
  • Гематоэнцефалический барьер . Считалось, что концы астроцитов, окружающие эндотелиальные клетки , помогают поддерживать гематоэнцефалический барьер , но недавние исследования показывают, что они не играют существенной роли; вместо этого именно плотные соединения и базальная пластинка церебральных эндотелиальных клеток играют наиболее существенную роль в поддержании барьера. [17] Однако недавно было показано, что активность астроцитов связана с кровотоком в головном мозге, и что это то, что на самом деле измеряется с помощью фМРТ. [18] [19]
  • Поглощение и высвобождение передатчика : астроциты экспрессируют переносчики плазматической мембраны, такие как переносчики глутамата, для нескольких нейротрансмиттеров, включая глутамат , АТФ и ГАМК . Совсем недавно было показано, что астроциты высвобождают глутамат или АТФ везикулярным, Ca 2+ -зависимым образом. [20] (Это оспаривается для астроцитов гиппокампа.) [21]
  • Регулирование концентрации ионов во внеклеточном пространстве : астроциты экспрессируют калиевые каналы с высокой плотностью. Когда нейроны активны, они выделяют калий , увеличивая локальную внеклеточную концентрацию. Поскольку астроциты очень проницаемы для калия, они быстро очищают избыточное накопление во внеклеточном пространстве. [22] Если эта функция нарушена, внеклеточная концентрация калия повысится, что приведет к деполяризации нейронов по уравнению Голдмана . Хорошо известно, что аномальное накопление внеклеточного калия приводит к эпилептической нейрональной активности. [23]
  • Модуляция синаптической передачи : В супраоптического ядре в гипоталамусе , быстрые изменения в морфологии астроцитов было показано , что влияет на heterosynaptic передачу между нейронами. [24] В гиппокампе , астроциты подавляют синаптической передачи, выпустив АТФ, который гидролизуют с помощью ectonucleotidases с получением аденозина . Аденозин действует на нейрональные аденозиновые рецепторы, подавляя синаптическую передачу, тем самым увеличивая динамический диапазон, доступный для LTP . [25]
  • Вазомодуляция : астроциты могут служить посредниками в регуляции нейронов кровотока. [26]
  • Стимулирование миелинизирующей активности олигодендроцитов : электрическая активность нейронов заставляет их высвобождать АТФ, который служит важным стимулом для образования миелина. Однако АТФ не действует непосредственно на олигодендроциты . Вместо этого он заставляет астроциты секретировать цитокиновый фактор ингибирования лейкемии (LIF), регуляторный белок, который способствует миелинизирующей активности олигодендроцитов. Это говорит о том, что астроциты играют исполнительную координирующую роль в мозге. [27]
  • Восстановление нервной системы : при повреждении нервных клеток в центральной нервной системе астроциты заполняют пространство, образуя глиальный рубец , и могут способствовать восстановлению нервной системы. Однако роль астроцитов в регенерации ЦНС после травмы не совсем понятна. Глиальный рубец традиционно описывался как непроницаемый барьер для регенерации, что подразумевает отрицательную роль в регенерации аксонов. Однако недавно в ходе генетических исследований абляции было обнаружено, что астроциты действительно необходимы для регенерации. [28] Что еще более важно, авторы обнаружили, что рубец астроцитов на самом деле важен для стимулированных аксонов (аксонов, которые были уговорены расти с помощью нейротрофических добавок), чтобы пройти через поврежденный спинной мозг. [28]Астроциты, которые были подвергнуты реактивному фенотипу (так называемому астроглиозу , определяемому усилением экспрессии GFAP, определение все еще обсуждается), на самом деле могут быть токсичными для нейронов, испуская сигналы, которые могут убить нейроны. [29] Однако предстоит еще многое сделать для выяснения их роли в повреждении нервной системы.
  • Долгосрочная потенциация : ученые спорят, интегрируют ли астроциты обучение и память в гиппокампе. Недавно было показано, что прививка глиальных клеток-предшественников человека в формирующийся мозг мышей заставит клетки дифференцироваться в астроциты. После дифференцировки эти клетки увеличивают LTP и улучшают производительность памяти у мышей. [30]
  • Циркадные часы : одних астроцитов достаточно, чтобы управлять молекулярными колебаниями в SCN и циркадным поведением мышей, и, таким образом, они могут автономно инициировать и поддерживать сложное поведение млекопитающих. [31]
  • Переключение нервной системы : на основании данных, перечисленных ниже, недавно было высказано предположение [32], что макроглия (и астроциты в частности) действуют как конденсатор нейротрансмиттера с потерями и как логический переключатель нервной системы. То есть макроглия либо блокирует, либо обеспечивает распространение стимула по нервной системе, в зависимости от состояния их мембран и уровня стимула.
Рис. 6. Предполагаемая переключающая роль глии в схеме биологической нейронной детекции, предложенная Nossenson et al. [32] [33]
Доказательства, подтверждающие роль глии в переключателе и конденсаторе с потерями, как предложено в [32] [33]
Тип доказательстваОписаниеРекомендации
Доказательства кальцияВолны кальция появляются только при превышении определенной концентрации нейромедиатора.[34] [35] [36]
Электрофизиологические доказательстваОтрицательная волна появляется, когда уровень стимула пересекает определенный порог. Форма электрофизиологического ответа отличается и имеет противоположную полярность по сравнению с характерным нервным ответом, что позволяет предположить, что могут быть задействованы не нейроны, а другие клетки.[37] [38]

[39] [40]

Психофизические доказательстваОтрицательный электрофизиологический ответ сопровождается действиями по принципу «все или ничего». Умеренный отрицательный электрофизиологический ответ появляется при сознательных логических решениях, таких как задачи восприятия. Интенсивная резкая отрицательная волна появляется при эпилептических припадках и при рефлексах.[37] [40] [38] [39]
Тесты на поглощение глутамата на основе радиоактивностиТесты на поглощение глутамата показывают, что астроциты перерабатывают глутамат со скоростью, которая изначально пропорциональна концентрации глутамата. Это поддерживает модель протекающего конденсатора, где «утечка» - это обработка глутамата глии глутаминсинтетазой. Кроме того, те же тесты показывают уровень насыщения, после которого уровень поглощения нейромедиатора перестает расти пропорционально концентрации нейромедиатора. Последний поддерживает наличие порога. Графики, демонстрирующие эти характеристики, называются графиками Михаэлиса-Ментен.[41]

Астроциты связаны щелевыми контактами , создавая электрически связанный (функциональный) синцитий . [42] Из-за этой способности астроцитов общаться со своими соседями, изменения в активности одного астроцита могут иметь последствия для деятельности других, которые довольно далеки от исходного астроцита.

Приток ионов Са 2+ в астроциты - это существенное изменение, которое в конечном итоге генерирует кальциевые волны. Поскольку этот приток напрямую вызван увеличением притока крови к мозгу, считается, что кальциевые волны являются своего рода функцией гемодинамического ответа . Увеличение внутриклеточной концентрации кальция может распространяться наружу через этот функциональный синцитий. Механизмы распространения кальциевых волн включают диффузию ионов кальция и IP3 через щелевые соединения и внеклеточную передачу сигналов АТФ . [43] Повышение уровня кальция является основной известной осью активации астроцитов, и он необходим и достаточен для некоторых типов высвобождения астроцитарного глутамата. [44]Учитывая важность передачи сигналов кальция в астроцитах, были разработаны жесткие регуляторные механизмы для развития пространственно-временной передачи сигналов кальция. С помощью математического анализа было показано, что локализованный приток ионов Са 2+ приводит к локализованному повышению цитозольной концентрации ионов Са 2+ . [45] Более того, накопление цитозольного Ca 2+ не зависит от каждого внутриклеточного потока кальция и зависит от обмена Ca 2+ через мембрану, цитозольной диффузии кальция, геометрии клетки, внеклеточного возмущения кальция и начальных концентраций. [45]

Трехсторонний синапс [ править ]

Основная статья: Трехсторонний синапс

В дорсальном роге спинного мозга активированные астроциты обладают способностью реагировать почти на все нейротрансмиттеры [46] и после активации высвобождать множество нейроактивных молекул, таких как глутамат , АТФ , оксид азота (NO) и простагландины (PG ), что, в свою очередь, влияет на возбудимость нейронов. Тесная связь между астроцитами и пресинаптическими и постсинаптическими окончаниями, а также их способность интегрировать синаптическую активность и высвобождать нейромодуляторы получила название трехчастного синапса . [14] Синаптическая модуляция астроцитами происходит из-за этой трехчастной ассоциации.

Клиническое значение [ править ]

Астроцитомы [ править ]

Астроцитомы - это первичные внутричерепные опухоли, которые развиваются из астроцитов. Также возможно, что глиальные клетки-предшественники или нервные стволовые клетки могут вызывать астроцитомы. Эти опухоли могут возникать во многих частях головного и / или спинного мозга. Астроцитомы делятся на две категории: низкой степени (I и II) и высокой степени (III и IV). Опухоли низкой степени злокачественности чаще встречаются у детей, а опухоли высокой степени злокачественности - у взрослых. Злокачественные астроцитомы чаще встречаются среди мужчин, что снижает выживаемость. [47]

Пилоцитарные астроцитомы - опухоли I степени. Они считаются доброкачественными и медленно растущими опухолями. Пилоцитарные астроцитомы часто имеют кистозные участки, заполненные жидкостью, и узелки, которые являются твердой частью. Большинство из них находится в мозжечке. Таким образом, большинство симптомов связано с проблемами равновесия или координации. [47] Они также чаще встречаются у детей и подростков. [48]

Фибриллярные астроцитомы относятся к опухолям II степени. Они растут относительно медленно, поэтому обычно считаются доброкачественными, но они проникают в окружающие здоровые ткани и могут стать злокачественными . Фибриллярные астроцитомы обычно возникают у молодых людей, у которых часто возникают судороги. [48]

Анапластические астроцитомы относятся к злокачественным опухолям III степени. Они растут быстрее, чем опухоли более низкого уровня. Анапластические астроцитомы рецидивируют чаще, чем опухоли более низкой степени злокачественности, поскольку их способность распространяться на окружающие ткани затрудняет их полное хирургическое удаление. [47]

Мультиформная глиобластома - это рак IV степени, который может происходить из астроцитов или существующей астроцитомы. Примерно 50% всех опухолей головного мозга - глиобластомы. Глиобластомы могут содержать несколько типов глиальных клеток, включая астроциты и олигодендроциты . Глиобластомы обычно считаются наиболее инвазивным типом глиальных опухолей, поскольку они быстро растут и распространяются на близлежащие ткани. Лечение может быть сложным, потому что один тип опухолевых клеток может погибнуть в ответ на конкретное лечение, в то время как другие типы клеток могут продолжать размножаться. [47]

Расстройства нервного развития [ править ]

Астроциты стали важными участниками различных нарушений нервного развития . Эта точка зрения утверждает, что дисфункция астроцитов может привести к неправильной нервной системе, которая лежит в основе некоторых психических расстройств, таких как расстройства аутистического спектра и шизофрения . [49] [4]

Хроническая боль [ править ]

В нормальных условиях проведение боли начинается с некоторого вредного сигнала, за которым следует потенциал действия, переносимый ноцицептивными (воспринимающими боль) афферентными нейронами, которые вызывают возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) в дорсальном роге спинного мозга. Затем это сообщение передается в кору головного мозга., где мы переводим эти ВПСП в «боль». С момента открытия передачи сигналов между астроцитами и нейронами наше понимание передачи боли значительно усложнилось. Обработка боли больше не рассматривается как повторяющаяся передача сигналов от тела к мозгу, а как сложная система, которая может регулироваться рядом различных факторов. Одним из факторов, стоящих на переднем крае недавних исследований, является усиливающий боль синапс, расположенный в заднем роге спинного мозга, и роль астроцитов в инкапсуляции этих синапсов. Гаррисон и его сотрудники [50] первыми предложили связь, когда обнаружили корреляцию между гипертрофией астроцитов.в спинном роге спинного мозга и гиперчувствительность к боли после повреждения периферического нерва, что обычно считается показателем активации глии после травмы. Астроциты обнаруживают активность нейронов и могут выделять химические передатчики, которые, в свою очередь, контролируют синаптическую активность. [46] [51] [52] В прошлом считалось , что гипералгезия модулируется высвобождением вещества P и возбуждающих аминокислот (EAA), таких как глутамат , из пресинаптических афферентных нервных окончаний в спинном роге спинного мозга. Последующая активация AMPA (α-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазол пропионовая кислота), NMDA (N-метил-D-аспартат) и каинатаподтипы ионотропных рецепторов глутамата следующие. Именно активация этих рецепторов усиливает сигнал боли по спинному мозгу. Эта идея, хотя и верна, является чрезмерным упрощением передачи боли. Литания других нейротрансмиттеров и нейромодуляторов, такие как кальцитонин ген-родственный пептид (CGRP), аденозинтрифосфата (АТФ), мозговой нейротрофический фактор (BDNF), соматостатин , вазоактивный кишечный пептид (VIP), галанина , и вазопрессина все синтезированы и высвобождается в ответ на вредные раздражители. В дополнение к каждому из этих регуляторных факторов, несколько других взаимодействий между передающими боль нейронами и другими нейронами в спинном роге оказали дополнительное влияние на болевые пути.

Два состояния постоянной боли [ править ]

После стойкого повреждения периферической ткани происходит высвобождение нескольких факторов из поврежденной ткани, а также из спинного заднего рога. Эти факторы увеличивают чувствительность нейронов проекции боли спинного рога к последующим стимулам, называемой «сенсибилизацией позвоночника», тем самым усиливая болевой импульс в головном мозге. Высвобождение глутамата, вещества P и пептида, связанного с геном кальцитонина (CGRP), опосредует активацию NMDAR (изначально молчащую, потому что она закупорена Mg2 +), тем самым способствуя деполяризации постсинаптических нейронов, передающих боль (PTN). Кроме того, активация передачи сигналов IP3 и MAPK (митоген-активируемых протеинкиназ), таких как ERK и JNK, вызывают увеличение синтеза воспалительных факторов, которые изменяют функцию транспортера глутамата. ERK также активирует AMPAR и NMDAR в нейронах. Ноцицепция дополнительно сенсибилизируется ассоциацией АТФ и вещества P с их соответствующими рецепторами (P 2 X 3 ) и рецептором нейрокинина 1 (NK1R), а также активацией метаботропных рецепторов глутамата и высвобождением BDNF. Постоянное присутствие глутамата в синапсе в конечном итоге приводит к нарушению регуляции GLT1 и GLAST , важнейших переносчиков глутамата в астроциты. Продолжающееся возбуждение также может вызывать активацию ERK и JNK, что приводит к высвобождению нескольких воспалительных факторов.

По мере того как болезненная боль сохраняется, сенсибилизация позвоночника вызывает транскрипционные изменения в нейронах спинного рога, которые приводят к изменению функции на длительное время. Мобилизация Ca 2+ из внутренних запасов является результатом постоянной синаптической активности и приводит к высвобождению глутамата, АТФ, фактора некроза опухоли-α (TNF-α), интерлейкина 1β ( IL-1β ), IL-6, оксида азота (NO ) и простагландин E2 (PGE2). Активированные астроциты также являются источником матриксной металлопротеиназы 2 ( MMP2 ), которая индуцирует расщепление про-IL-1β и поддерживает активацию астроцитов. В этом хроническом сигнальном пути p38 активируется в результате IL-1β.сигнализация, и есть присутствие хемокинов, которые запускают их рецепторы, чтобы стать активными. В ответ на повреждение нервов высвобождаются белки теплового шока (HSP), которые могут связываться со своими соответствующими TLR , что приводит к дальнейшей активации.

Другие патологии [ править ]

Смотрите также: Нейроиммунная система

Другие клинически значимые патологии с участием астроцитов включают астроглиоз и астроцитопатию . Их примеры включают рассеянный склероз , оптический нейромиелит против AQP4 + , энцефалит Расмуссена , болезнь Александера и боковой амиотрофический склероз . [53] Исследования показали, что астроциты могут быть связаны с нейродегенеративными заболеваниями , такими как болезнь Альцгеймера , [54] [55] болезнь Паркинсона , [56] болезнь Хантингтона , заикание [57] ибоковой амиотрофический склероз . [58]

Исследование [ править ]

Исследование, проведенное в ноябре 2010 года и опубликованное в марте 2011 года, было проведено группой ученых из Университета Рочестера и Медицинской школы Университета Колорадо . Они сделали эксперимент , чтобы попытаться ремонт травмы в центральную нервную систему взрослого крысы путем замены глиальных клеток. Когда глиальные клетки вводили в травму спинного мозга взрослой крысы, астроциты образовывались путем воздействия на клетки-предшественники глии человека морфогенетическим белком кости (костный морфогенетический белок важен, поскольку считается, что он создает ткань.архитектура во всем теле). Таким образом, при объединении костного белка и глиальных клеток человека они способствовали значительному восстановлению сознательной постановки стопы, росту аксонов и очевидному увеличению выживаемости нейронов в пластинках спинного мозга . С другой стороны, человеческие глиальные клетки-предшественники и астроциты, полученные из этих клеток в результате контакта с цилиарными нейротрофическими факторами, не способствовали выживанию нейронов и поддержанию роста аксонов в месте повреждения. [59]

В одном исследовании, проведенном в Шанхае, было два типа нейронных культур гиппокампа : в одной культуре нейрон был выращен из слоя астроцитов, а другая культура не контактировала с какими-либо астроцитами, но вместо этого их кормили глиальной кондиционированной средой (GCM). , который в большинстве случаев подавляет быстрый рост культивируемых астроцитов в головном мозге крыс. В своих результатах они смогли увидеть, что астроциты играли прямую роль в долгосрочном потенцировании со смешанной культурой (которая представляет собой культуру, выращенную из слоя астроцитов), но не в культурах GCM. [60]

Исследования показали, что астроциты играют важную роль в регуляции нервных стволовых клеток . Исследования Института исследования глаза им. Шепенса в Гарварде показывают, что человеческий мозг изобилует нервными стволовыми клетками, которые находятся в неактивном состоянии с помощью химических сигналов (эфрин-A2 и эфрин-A3) от астроцитов. Астроциты способны активировать стволовые клетки для преобразования в рабочие нейроны, подавляя высвобождение эфрина-A2 и эфрина-A3 . [61]

В исследовании, опубликованном в выпуске журнала Nature Biotechnology за 2011 год [62], группа исследователей из Университета Висконсина сообщает, что им удалось направить эмбриональные и индуцированные стволовые клетки человека в астроциты.

Исследование 2012 года [63] воздействия марихуаны на краткосрочные воспоминания показало, что ТГК активирует рецепторы CB1 астроцитов, которые вызывают удаление рецепторов AMPA из мембран связанных нейронов.

Классификация [ править ]

Есть несколько разных способов классификации астроцитов.

Родословная и антигенный фенотип [ править ]

Они были установлены классической работой Raff et al. в начале 1980-х на зрительном нерве Крысы.

  • Тип 1: антигенно Ran2 + , GFAP + , FGFR3 + , A2B5 - , таким образом напоминающий «астроцит типа 1» зрительного нерва крысы на 7-й день постнатального развития. Они могут возникать из трипотенциальных глиальных ограниченных клеток-предшественников (GRP), но не из бипотенциальных клеток O2A / OPC (олигодендроцитов, предшественников астроцитов 2 типа, также называемых клетками-предшественниками олигодендроцитов ).
  • Тип 2: антигенно A2B5 + , GFAP + , FGFR3 - , Ran 2 - . Эти клетки могут развиваться in vitro либо из трипотенциального GRP (вероятно, через стадию O2A), либо из бипотенциальных клеток O2A (которые, по мнению некоторых людей {{ [64] }}, в свою очередь, могли быть получены из GRP), либо in vivo, когда эти предшественники клетки трансплантируются в места поражения (но, вероятно, не в нормальном развитии, по крайней мере, в зрительный нерв крысы ). Астроциты типа 2 являются основным астроцитарным компонентом послеродовых культур зрительного нерва, которые генерируются клетками O2A, выращенными в присутствии фетальной телячьей сыворотки, но, как полагают, не существуют in vivo .[65]

Анатомическая классификация [ править ]

  • Протоплазма: обнаруживается в сером веществе и имеет много ветвящихся отростков, концы которых охватывают синапсы . Некоторые протоплазматические астроциты генерируются мультипотентными клетками-предшественниками субвентрикулярной зоны . [66] [67]
  • Гемёри-положительные астроциты. Это подмножество протоплазматических астроцитов, которые содержат многочисленные цитоплазматические включения или гранулы, которые положительно окрашиваются хром-квасцовым гематоксилином по Гемори. Теперь известно, что эти гранулы сформированы из остатков дегенерирующих митохондрий, охваченных лизосомами [68]. Некоторые типы окислительного стресса, по-видимому, ответственны за повреждение митохондрий в этих специализированных астроцитах. Гомори-позитивные астроциты гораздо более обильными в дугообразном ядре в гипоталамусе и в гиппокампе , чем в других областях головного мозга. Они могут играть роль в регулировании реакции гипоталамуса на глюкозу. [69] [70]
  • Волокнистые: встречаются в белом веществе и имеют длинные тонкие неразветвленные отростки, концы которых охватывают узлы Ранвье . Некоторые фиброзные астроциты образуются радиальной глией . [71] [72] [73] [74] [75]

Классификация транспортеров / рецепторов [ править ]

  • Тип GLUT: этот экспресс - глутамат транспортеры ( EAAT1 / SLC1A3 и EAAT2 / SLC1A2 ) и реагировать на синаптическое высвобождение глутамата транспортера тока. Функционирование и доступность EAAT2 регулируется TAAR1 , внутриклеточным рецептором астроцитов человека. [76]
  • Тип GluR: они экспрессируют рецепторы глутамата (в основном, типа mGluR и AMPA ) и отвечают на синаптическое высвобождение глутамата токами, опосредованными каналами, и IP3- зависимыми переходными процессами Ca 2+ .

См. Также [ править ]

  • Глиоз Бергмана
  • Гемистоцит
  • Питуицит
  • Список типов клеток человека, полученных из зародышевых листков

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Судзуки, Ясухиро; Са, Кила; Очиай, Эри; Маллинз, Джереми; Йолкен, Роберт; Халонен, Сандра К. (2014). «Церебральный токсоплазмоз». Toxoplasma Gondii . Эльзевир. С. 755–796. DOI : 10.1016 / b978-0-12-396481-6.00023-4 . ISBN 978-0-12-396481-6. Астроциты являются доминирующими глиальными клетками в головном мозге, и многочисленные исследования показывают, что они играют центральную роль в внутримозговом иммунном ответе на T. gondii в мозге.
  2. ^ а б Фримен, MR; Роуитч, Д.Х. (30 октября 2013 г.). «Эволюционирующие концепции глиогенеза: взгляд назад и вперед, в следующие 25 лет» . Нейрон . 80 (3): 613–23. DOI : 10.1016 / j.neuron.2013.10.034 . PMID 24183014 . 
  3. ^ Verkhratsky A, Butt AM (2013). «Числа: сколько глиальных клеток в головном мозге?». Глиальная физиология и патофизиология . Джон Вили и сыновья. С. 93–96. ISBN 978-0-470-97853-5.
  4. ^ а б Слоун С.А., Баррес Б.А. (август 2014 г.). «Механизмы развития астроцитов и их вклад в нарушения развития нервной системы» . Текущее мнение в нейробиологии . 27 : 75–81. DOI : 10.1016 / j.conb.2014.03.005 . PMC 4433289 . PMID 24694749 .  
  5. ^ «Роль астроцитов в центральной нервной системе» . Проверено 27 июля 2018 года .
  6. ^ Fiacco Т.А., Agulhon C, McCarthy KD (октябрь 2008). «Отделение физиологии астроцитов от фармакологии». Ежегодный обзор фармакологии и токсикологии . 49 (1): 151–74. DOI : 10.1146 / annurev.pharmtox.011008.145602 . PMID 18834310 . 
  7. ^ Fields RD, Araque A, Johansen-Berg H, Lim SS, Lynch G, Nave KA и др. (Октябрь 2014 г.). «Глиальная биология в обучении и познании» . Невролог . 20 (5): 426–31. DOI : 10.1177 / 1073858413504465 . PMC 4161624 . PMID 24122821 .  
  8. ^ Venkatesh К, Srikanth л, Vengamma В, Чандрасекхар С, Санджив Кумар А, Mouleshwara Прасад до н.э., Сарма П. В. (2013). «Дифференциация in vitro культивируемых человеческих CD34 + клеток в астроциты». Неврология Индии . 61 (4): 383–8. DOI : 10.4103 / 0028-3886.117615 . PMID 24005729 . 
  9. ^ Rowitch DH, Кригштейн AR (ноябрь 2010). "Генетика развития спецификации глиальных клеток позвоночных". Природа . 468 (7321): 214–22. Bibcode : 2010Natur.468..214R . DOI : 10,1038 / природа09611 . PMID 21068830 . S2CID 573477 .  
  10. ^ Muroyama Y, Fujiwara Y, Orkin SH, Rowitch DH (ноябрь 2005). «Спецификация астроцитов с помощью белка SCL bHLH в ограниченной области нервной трубки». Природа . 438 (7066): 360–3. Bibcode : 2005Natur.438..360M . DOI : 10,1038 / природа04139 . PMID 16292311 . S2CID 4425462 .  
  11. ^ Hochstim C, Денин B, Лукашевич A, Чжоу Q, Андерсон DJ (май 2008). «Идентификация позиционно различных подтипов астроцитов, идентичность которых определяется кодом гомеодомена» . Cell . 133 (3): 510–22. DOI : 10.1016 / j.cell.2008.02.046 . PMC 2394859 . PMID 18455991 .  
  12. ^ Cakir T, Alsan S, Saybaşili H, Akin A, Ульгень KO (декабрь 2007). «Реконструкция и анализ потока связи между метаболическими путями астроцитов и нейронов: приложение к церебральной гипоксии» . Теоретическая биология и медицинское моделирование . 4 (1): 48. DOI : 10,1186 / 1742-4682-4-48 . PMC 2246127 . PMID 18070347 .  
  13. ^ Колб, Брайан и Уишоу, Ян К. (2008) Основы нейропсихологии человека . Стоит издателям. 6-е изд. ISBN 0716795868 
  14. ^ а б Араке А, Парпура V, Санзгири РП, Хейдон PG (май 1999 г.). «Трехсторонние синапсы: глия, непризнанный партнер». Тенденции в неврологии . 22 (5): 208–15. DOI : 10.1016 / S0166-2236 (98) 01349-6 . PMID 10322493 . S2CID 7067935 .  
  15. ↑ Рейнольдс, Гретхен (22 февраля 2012 г.). «Как упражнения питают мозг» . Нью-Йорк Таймс .
  16. ^ Макдугал DH, Viard E, Hermann GE, Rogers RC (апрель 2013). «Астроциты в заднем мозге обнаруживают глюкопривацию и регулируют перистальтику желудка» . Автономная неврология . 175 (1–2): 61–9. DOI : 10.1016 / j.autneu.2012.12.006 . PMC 3951246 . PMID 23313342 .  
  17. ^ Kimelberg HK, Jalonen Т, Уолз Вт (1993). «Регуляция микросреды мозга: передатчики и ионы». В Мерфи S (ред.). Астроциты: фармакология и функции . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. С. 193–222. ISBN 978-0125113700.
  18. ^ Сваминатана N (1 октября 2008). «Тайна сканирования мозга раскрыта» . Научный американский разум : 7. DOI : 10.1038 / Scientificamericanmind1008-16 .
  19. ^ Фигли CR, Stroman PW (февраль 2011). «Роль (а) астроцитов и активности астроцитов в нейрометаболизме, нервно-сосудистом соединении и производстве функциональных нейровизуализационных сигналов». Европейский журнал нейробиологии . 33 (4): 577–88. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2010.07584.x . PMID 21314846 . S2CID 9094771 .  
  20. ^ Santello M, Вольтерра A (январь 2009). «Синаптическая модуляция астроцитами посредством Ca2 + -зависимого высвобождения глутамата». Неврология . 158 марта (1): 253–9. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2008.03.039 . PMID 18455880 . S2CID 9719903 .  
  21. ^ Agulhon C, Fiacco Т.А., McCarthy KD (март 2010). «Кратковременная и долговременная пластичность гиппокампа не модулируется передачей сигналов Ca2 + астроцитов». Наука . 327 (5970): 1250–4. Bibcode : 2010Sci ... 327.1250A . DOI : 10.1126 / science.1184821 . PMID 20203048 . S2CID 14594882 .  
  22. ↑ Walz W (апрель 2000 г.). «Роль астроцитов в очистке от избыточного внеклеточного калия». Neurochemistry International . 36 (4–5): 291–300. DOI : 10.1016 / S0197-0186 (99) 00137-0 . PMID 10732996 . S2CID 40064468 .  
  23. ^ Габриэль С., Нджунтинг М., Помпер Дж. К., Мершхемке М., Санабрия Э. Р., Эйлерс А. и др. (Ноябрь 2004 г.). «Стимул и индуцированная калием эпилептиформная активность в зубной извилине человека у пациентов со склерозом гиппокампа и без него» . Журнал неврологии . 24 (46): 10416–30. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2074-04.2004 . PMC 6730304 . PMID 15548657 .  
  24. ^ Piet R, Vargová L, Syková E, Пулен DA, Oliet SH (февраль 2004). «Физиологический вклад астроцитарной среды нейронов в межсинаптические перекрестные помехи» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (7): 2151–5. Bibcode : 2004PNAS..101.2151P . DOI : 10.1073 / pnas.0308408100 . PMC 357067 . PMID 14766975 .  
  25. ^ Паскуаль О, Каспер К.Б., Кубера С., Чжан Дж., Ревилла-Санчес Р., Сул Дж.Й. и др. (Октябрь 2005 г.). «Астроцитарная пуринергическая передача сигналов координирует синаптические сети». Наука . 310 (5745): 113–6. Bibcode : 2005Sci ... 310..113P . DOI : 10.1126 / science.1116916 . PMID 16210541 . S2CID 36808788 .  
  26. ^ Парри R, Crunelli V (январь 2003). «Астроцитарный мост от синапса к кровотоку». Природа Неврологии . 6 (1): 5–6. DOI : 10.1038 / nn0103-5 . PMID 12494240 . S2CID 42872329 .  
  27. ^ Ишибаши T, Дакин KA, Stevens B, Ли PR, Козлов С.В., Стюарт CL, Поля RD (март 2006). «Астроциты способствуют миелинизации в ответ на электрические импульсы» . Нейрон . 49 (6): 823–32. DOI : 10.1016 / j.neuron.2006.02.006 . PMC 1474838 . PMID 16543131 .  
  28. ^ а б Андерсон М.А., Бурда Дж. Э., Рен Й, Ао Й, О'Ши TM, Кавагути Р. и др. (Апрель 2016 г.). «Образование рубцов астроцитов способствует регенерации аксонов центральной нервной системы» . Природа . 532 (7598): 195–200. Bibcode : 2016Natur.532..195A . DOI : 10.1038 / nature17623 . PMC 5243141 . PMID 27027288 .  
  29. ^ Liddelow SA, Guttenplan KA, Clarke LE, Bennett FC, Bohlen CJ, Schirmer L, et al. (Январь 2017 г.). «Нейротоксические реактивные астроциты индуцируются активированной микроглией» . Природа . 541 (7638): 481–487. Bibcode : 2017Natur.541..481L . DOI : 10,1038 / природа21029 . PMC 5404890 . PMID 28099414 .  
  30. ^ Хан X, Чен М, Ван Ф, Виндрем М, Ван С, Шанц С и др. (Март 2013 г.). «Приживление переднего мозга глиальными клетками-предшественниками человека увеличивает синаптическую пластичность и способность к обучению у взрослых мышей» . Стволовая клетка . 12 (3): 342–53. DOI : 10.1016 / j.stem.2012.12.015 . PMC 3700554 . PMID 23472873 .  
  31. ^ Бранкаччо М., Эдвардс, доктор медицины, Паттон А.П., Смилли, штат Нью-Джерси, Чешам Дж. Э., Мэйвуд, ES, Гастингс, М. Х. (январь 2019). «Автономные часы астроцитов управляют циркадным поведением млекопитающих» . Наука . 363 (6423): 187–192. Bibcode : 2019Sci ... 363..187B . DOI : 10.1126 / science.aat4104 . PMC 6440650 . PMID 30630934 .  
  32. ^ а б в Носсенсон Н., Магал А, Мессер Х (2016). «Обнаружение стимулов от активности нескольких нейронов: эмпирическое исследование и теоретические выводы». Нейрокомпьютеры . 174 : 822–837. DOI : 10.1016 / j.neucom.2015.10.007 .
  33. ^ а б Носсенсон N (2013). Обнаружение на основе модели наличия стимула из нейрофизиологических сигналов (PDF) . Библиотека точных наук и инженерии им. Неймана, Тель-Авивский университет: докторская диссертация, Тель-Авивский университет.
  34. Перейти ↑ Cornell-Bell AH, Finkbeiner SM, Cooper MS, Smith SJ (январь 1990 г.). «Глутамат индуцирует кальциевые волны в культивируемых астроцитах: передача глиальных сигналов на большие расстояния». Наука . 247 (4941): 470–3. Bibcode : 1990Sci ... 247..470C . DOI : 10.1126 / science.1967852 . PMID 1967852 . 
  35. ^ Jahromi BS, Robitaille R, Чарлтон MP (июнь 1992). «Высвобождение передатчика увеличивает внутриклеточный кальций в перисинаптических шванновских клетках in situ». Нейрон . 8 (6): 1069–77. DOI : 10.1016 / 0896-6273 (92) 90128-Z . PMID 1351731 . S2CID 6855190 .  
  36. ^ Verkhratsky А, Orkand RK, Kettenmann H (январь 1998). «Глиальный кальций: гомеостаз и сигнальная функция». Физиологические обзоры . 78 (1): 99–141. DOI : 10.1152 / Physrev.1998.78.1.99 . PMID 9457170 . S2CID 823182 .  
  37. ^ а б Эберт У., Кох М (сентябрь 1997 г.). «Акустические потенциалы испуга в миндалевидном теле крысы: эффект разжигания». Физиология и поведение . 62 (3): 557–62. DOI : 10.1016 / S0031-9384 (97) 00018-8 . PMID 9272664 . S2CID 41925078 .  
  38. ^ Б Frot M, Magnin M, Mauguière F, Garcia-Larrea L (март 2007). «Человеческий SII и задний островок по-разному кодируют тепловые лазерные раздражители» . Кора головного мозга . 17 (3): 610–20. DOI : 10.1093 / cercor / bhk007 . PMID 16614165 . 
  39. ^ а б Перлман, Идо. "Электроретинограмма: ERG Идо Перлмана - Webvision" . webvision.med.utah.edu .
  40. ^ а б Тиан Г.Ф., Азми Х., Такано Т., Сюй Кью, Пэн В., Лин Дж. и др. (Сентябрь 2005 г.). «Астроцитарная основа эпилепсии» . Природная медицина . 11 (9): 973–81. DOI : 10.1038 / nm1277 . PMC 1850946 . PMID 16116433 .  
  41. ^ Hertz L, Schousboe A, Boechler N, S Мукерджи, Федорофф S (февраль 1978). «Кинетические характеристики поглощения глутамата нормальными астроцитами в культурах». Нейрохимические исследования . 3 (1): 1–14. DOI : 10.1007 / BF00964356 . PMID 683409 . S2CID 8626930 .  
  42. ^ Беннет М. В., Контрерас JE, Bukauskas FF, Sáez JC (ноябрь 2003). «Новые роли астроцитов: у полуканалов щелевых соединений есть что сообщить» . Тенденции в неврологии . 26 (11): 610–7. DOI : 10.1016 / j.tins.2003.09.008 . PMC 3694339 . PMID 14585601 .  
  43. Перейти ↑ Newman EA (апрель 2001 г.). «Распространение межклеточных волн кальция в астроцитах сетчатки и клетках Мюллера» . Журнал неврологии . 21 (7): 2215–23. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.21-07-02215.2001 . PMC 2409971 . PMID 11264297 .  
  44. ^ Parpura В, Хэйдон PG (июль 2000 г.). «Физиологические уровни кальция в астроцитах стимулируют высвобождение глутамата для модуляции соседних нейронов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (15): 8629–34. Bibcode : 2000PNAS ... 97.8629P . DOI : 10.1073 / pnas.97.15.8629 . PMC 26999 . PMID 10900020 .  
  45. ^ a b Лопес-Каамаль Ф., Оярсун Д.А., Миддлтон Р.Х., Гарсия М.Р. (май 2014 г.). «Пространственная количественная оценка накопления цитозольного Ca²⁺ в невозбудимых клетках: аналитическое исследование» . Транзакции IEEE / ACM по вычислительной биологии и биоинформатике . 11 (3): 592–603. DOI : 10.1109 / TCBB.2014.2316010 . PMID 26356026 . 
  46. ^ a b Хейдон PG (март 2001 г.). «GLIA: слушание и разговор с синапсом» (PDF) . Обзоры природы. Неврология . 2 (3): 185–93. DOI : 10.1038 / 35058528 . PMID 11256079 . S2CID 15777434 .   
  47. ^ a b c d Астроцитомы. Архивировано 5 апреля 2012 г. в Wayback Machine . Международная ассоциация радиохирургии (2010 г.).
  48. ^ a b Опухоли астроцитомы . Американская ассоциация неврологических хирургов (август 2005 г.).
  49. ^ Баркер AJ, Ullian EM (2008). «Новые роли астроцитов в развитии синаптических цепей» . Коммуникативная и интегративная биология . 1 (2): 207–11. DOI : 10,4161 / cib.1.2.7284 . PMC 2686024 . PMID 19513261 .  
  50. ^ Garrison CJ, Догерти PM, Kajander KC, Carlton SM (ноябрь 1991). «Окрашивание глиального фибриллярного кислого белка (GFAP) в поясничном отделе спинного мозга увеличивается после повреждения седалищного нерва». Исследование мозга . 565 (1): 1–7. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (91) 91729-K . PMID 1723019 . S2CID 8251884 .  
  51. ^ Вольтерра A, Meldolesi J (август 2005). «Астроциты, от мозгового клея до элементов коммуникации: революция продолжается». Обзоры природы. Неврология . 6 (8): 626–40. DOI : 10.1038 / nrn1722 . PMID 16025096 . S2CID 14457143 .  
  52. ^ Halassa М.М., Fellin T, Haydon PG (февраль 2007). «Трехсторонний синапс: роль глиотрансмиссии в здоровье и болезни». Тенденции в молекулярной медицине . 13 (2): 54–63. DOI : 10.1016 / j.molmed.2006.12.005 . PMID 17207662 . 
  53. ^ Софронев М.В. (ноябрь 2014 г.). «Астроглиоз» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 7 (2): a020420. DOI : 10.1101 / cshperspect.a020420 . PMC 4315924 . PMID 25380660 .  
  54. ^ Söllvander S, Nikitidou E, Brolin R, Söderberg L, Sehlin D, Lannfelt L, Erlandsson A (май 2016 г.). «Накопление амилоида-β астроцитами приводит к увеличению эндосом и индуцированному микровезикулой апоптозу нейронов» . Молекулярная нейродегенерация . 11 (1): 38. DOI : 10,1186 / s13024-016-0098-г . PMC 4865996 . PMID 27176225 .  
  55. ^ Бхат R, Кроу ЕР, Bitto А, Мох М, Katsetos компакт - диск, Гарсиа ФУ и др. (2012-09-12). «Старение астроцитов как компонент болезни Альцгеймера» . PLOS ONE . 7 (9): e45069. Bibcode : 2012PLoSO ... 745069B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0045069 . PMC 3440417 . PMID 22984612 .  
  56. ^ Роста Дж, Holmqvist S, Линдстр В, Sigvardson Дж, Westermark ЕТ, Ingelsson М., и др. (Декабрь 2017 г.). «Человеческие астроциты переносят агрегированный альфа-синуклеин через туннелирующие нанотрубки» . Журнал неврологии . 37 (49): 11835–11853. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0983-17.2017 . PMC 5719970 . PMID 29089438 .  
  57. ^ Хан TU, Drayna D (август 2019). «Человеческие мутации заикания GNPTAB, введенные в организм мышей, вызывают дефицит вокализации и патологию астроцитов в мозолистом теле» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (35): 17515–17524. DOI : 10.1073 / pnas.1901480116 . PMID 31405983 . S2CID 6717282 .  
  58. ^ Maragakis NJ, Ротштейн JD (декабрь 2006). «Механизмы заболевания: астроциты при нейродегенеративном заболевании». Клиническая практика природы. Неврология . 2 (12): 679–89. DOI : 10.1038 / ncpneuro0355 . PMID 17117171 . S2CID 16188129 .  
  59. ^ Davies SJ, Shih CH, Noble M, Mayer-Proschel М, Дэвис JE, Proschel C (март 2011). Расчески С. (ред.). «Трансплантация конкретных астроцитов человека способствует функциональному восстановлению после травмы спинного мозга» . PLOS ONE . 6 (3): e17328. Bibcode : 2011PLoSO ... 617328D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0017328 . PMC 3047562 . PMID 21407803 .  
  60. ^ Ян Y, Ge W, Chen Y, Zhang Z, Shen W, Wu C и др. (Декабрь 2003 г.). «Вклад астроцитов в долгосрочное потенцирование гиппокампа посредством высвобождения D-серина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (25): 15194–9. Bibcode : 2003PNAS..10015194Y . DOI : 10.1073 / pnas.2431073100 . PMC 299953 . PMID 14638938 .  
  61. ↑ Jiao JW, Feldheim DA, Chen DF (июнь 2008 г.). «Эфрины как негативные регуляторы нейрогенеза взрослых в различных областях центральной нервной системы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (25): 8778–83. Bibcode : 2008PNAS..105.8778J . DOI : 10.1073 / pnas.0708861105 . PMC 2438395 . PMID 18562299 .  
  62. ^ Krencik R, Weick JP, Лю Y, Чжан ZJ, Чжан SC (май 2011). «Спецификация перевиваемых подтипов астроглии из плюрипотентных стволовых клеток человека» . Природа Биотехнологии . 29 (6): 528–34. DOI : 10.1038 / nbt.1877 . PMC 3111840 . PMID 21602806 .  . Краткое содержание: Человеческие астроциты, культивируемые из стволовых клеток в лабораторной посуде, исследователи из Университета Висконсина . sciencedebate.com (22 мая 2011 г.)
  63. ^ Хан Дж, Кеснер П., Метна-Лоран М, Дуан Т, Сюй Л., Жорж Ф и др. (Март 2012 г.). «Острые каннабиноиды ухудшают рабочую память из-за модуляции астроглиального рецептора CB1 в LTD гиппокампа» . Cell . 148 (5): 1039–50. DOI : 10.1016 / j.cell.2012.01.037 . PMID 22385967 . 
  64. ^ Gregori N, Pröschel C, Noble M, Mayer-Pröschel M (январь 2002). «Трипотенциальные глиальные клетки-предшественники (GRP) и развитие глии в спинном мозге: образование бипотенциальных олигодендроцитов-предшественников астроцитов типа 2 и дорсально-вентральные различия в функции GRP-клеток» . Журнал неврологии . 22 (1): 248–56. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.22-01-00248.2002 . PMC 6757619 . PMID 11756508 .  
  65. ↑ Fulton BP, Burne JF, Raff MC (декабрь 1992 г.). «Визуализация клеток-предшественников O-2A в зрительном нерве развивающейся и взрослой крысы с помощью quisqualate-стимулированного поглощения кобальта» . Журнал неврологии . 12 (12): 4816–33. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.12-12-04816.1992 . PMC 6575772 . PMID 1281496 .  
  66. ^ Levison SW, Goldman JE (февраль 1993). «И олигодендроциты, и астроциты развиваются из предшественников в субвентрикулярной зоне постнатального переднего мозга крысы». Нейрон . 10 (2): 201–12. DOI : 10.1016 / 0896-6273 (93) 90311-E . PMID 8439409 . S2CID 1428135 .  
  67. ^ Zerlin M, Levison SW, Goldman JE (ноябрь 1995). «Ранние паттерны миграции, морфогенеза и экспрессии промежуточных филаментов клеток субвентрикулярной зоны в постнатальном переднем мозге крысы» . Журнал неврологии . 15 (11): 7238–49. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.15-11-07238.1995 . PMC 6578041 . PMID 7472478 .  
  68. ^ Brawer JR, Штейн R, Малый L, S Сиссе, Schipper НМ (ноябрь 1994 года). «Состав гомори-положительных включений в астроцитах дугообразного ядра гипоталамуса». Анатомическая запись . 240 (3): 407–15. DOI : 10.1002 / ar.1092400313 . PMID 7825737 . S2CID 20052516 .  
  69. Перейти ↑ Young JK, McKenzie JC (ноябрь 2004 г.). «Иммунореактивность GLUT2 в гомори-положительных астроцитах гипоталамуса» . Журнал гистохимии и цитохимии . 52 (11): 1519–24. DOI : 10.1369 / jhc.4A6375.2004 . PMC 3957823 . PMID 15505347 .  
  70. ^ Марти Н., Даллапорта М., Форец М., Эмери М., Таруссио Д., Бади I и др. (Декабрь 2005 г.). «Регулирование секреции глюкагона с помощью транспортера глюкозы типа 2 (glut2) и астроцит-зависимых сенсоров глюкозы» . Журнал клинических исследований . 115 (12): 3545–53. DOI : 10,1172 / jci26309 . PMC 1297256 . PMID 16322792 .  
  71. ↑ Choi BH, Lapham LW (июнь 1978 г.). «Радиальная глия в головном мозге плода человека: комбинированное исследование Гольджи, иммунофлуоресцентное и электронно-микроскопическое исследование». Исследование мозга . 148 (2): 295–311. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (78) 90721-7 . PMID 77708 . S2CID 3058148 .  
  72. ^ Schmechel DE, Rakic P (июнь 1979). «Исследование Гольджи радиальных глиальных клеток в развивающемся конечном мозге обезьяны: морфогенез и превращение в астроциты». Анатомия и эмбриология . 156 (2): 115–52. DOI : 10.1007 / BF00300010 . PMID 111580 . S2CID 40494903 .  
  73. ^ Миссон ДП, Эдвардс М.А., Ямамото М, Caviness В. С. (ноябрь 1988). «Идентификация радиальных глиальных клеток в развивающейся центральной нервной системе мышей: исследования, основанные на новом иммуногистохимическом маркере». Исследование мозга. Развитие мозга . 44 (1): 95–108. DOI : 10.1016 / 0165-3806 (88) 90121-6 . PMID 3069243 . 
  74. ↑ Voigt T (ноябрь 1989 г.). «Развитие глиальных клеток в стенке головного мозга хорьков: прямое отслеживание их превращения из лучевой глии в астроциты». Журнал сравнительной неврологии . 289 (1): 74–88. DOI : 10.1002 / cne.902890106 . PMID 2808761 . S2CID 24449457 .  
  75. ^ Голдман С.А., Zukhar А, Бары К, Т Микава, Недзвецкий D (август 1996 г.). «Клетки эпендимальной / субэпендимальной зоны постнатального мозга и головного мозга взрослых певчих птиц генерируют как нейроны, так и ненейрональных братьев и сестер in vitro и in vivo». Журнал нейробиологии . 30 (4): 505–20. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-4695 (199608) 30: 4 <505 :: AID-NEU6> 3.0.CO; 2-7 . PMID 8844514 . 
  76. ^ Киснерос IE, Ghorpade A (октябрь 2014). «Метамфетамин и нейротоксичность, вызванная ВИЧ-1: роль следовых аминов, связанных с рецептором 1 цАМФ, в астроцитах» . Нейрофармакология . 85 : 499–507. DOI : 10.1016 / j.neuropharm.2014.06.011 . PMC 4315503 . PMID 24950453 .  Более того, сверхэкспрессия TAAR1 значительно снижала уровни EAAT-2 и клиренс глутамата, которые дополнительно снижались METH. Взятые вместе, наши данные показывают, что лечение МЕТА активировало TAAR1, что приводило к внутриклеточному цАМФ в астроцитах человека и модулировало способность клиренса глутамата. Кроме того, молекулярные изменения уровней TAAR1 астроцитов соответствуют изменениям уровней и функции астроцитов EAAT-2.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Белый Ф.А., Юнг Х., Миллер Р.Дж. (декабрь 2007 г.). «Хемокины и патофизиология невропатической боли» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (51): 20151–8. Bibcode : 2007PNAS..10420151W . DOI : 10.1073 / pnas.0709250104 . PMC  2154400 . PMID  18083844 .
  • Миллиган Э.Д., Уоткинс Л.Р. (январь 2009 г.). «Патологическая и защитная роль глии при хронической боли» . Обзоры природы. Неврология . 10 (1): 23–36. DOI : 10.1038 / nrn2533 . PMC  2752436 . PMID  19096368 .
  • Уоткинс Л. Р., Миллиган Э. Д., Майер С. Ф. (август 2001 г.). «Активация глии: движущая сила патологической боли». Тенденции в неврологии . 24 (8): 450–5. DOI : 10.1016 / S0166-2236 (00) 01854-3 . PMID  11476884 . S2CID  6822068 .
  • Freeman MR (ноябрь 2010 г.). «Спецификация и морфогенез астроцитов» . Наука . 330 (6005): 774–8. Bibcode : 2010Sci ... 330..774F . DOI : 10.1126 / science.1190928 . PMC  5201129 . PMID  21051628 .
  • Верхратский, А .; Батт, AM (2013). «Числа: сколько глиальных клеток в головном мозге?». Глиальная физиология и патофизиология . Джон Вили и сыновья. С. 93–96. ISBN 978-0-470-97853-5.
  • Ren H, Han R, Chen X, Liu X, Wan J, Wang L, Yang X, Wang J (май 2020 г.). «Потенциальные терапевтические цели для воспаления, связанного с внутримозговым кровоизлиянием: обновление» . J Cereb Blood Flow Metab . 40 (9): 1752–1768. DOI : 10.1177 / 0271678X20923551 . PMC  7446569 . PMID  32423330 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Клеточно-центрированная база данных - Astrocyte
  • Гистология UIUC, предмет 57
  • «Астроциты» в Обществе нейробиологии
  • Департамент Neuroscience в Викиверситете
  • Поиск NIF - Astrocyte через информационную структуру нейробиологии