Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Banksia Grossa
Волосатый на вид оранжево-коричневый цилиндрический цветонос расположен среди игольчатой ​​листвы.
Б. Гросса к северу от Бадгингарры
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Заказ:Proteales
Семья:Proteaceae
Род:Banksia
Разновидность:
Б. Гросса
Биномиальное имя
Banksia Grossa

Banksia Гросс является однимвидов кустарника в семье протейной и эндемичная для Юго - Западной Австралии . Это один из четырнадцати видов Banksia серии Abietinae , у всех которых преобладают цилиндрические или овальные соцветия . Собранный в 1965 году, он впервые был официально описан в 1981 году Алексом Джорджем . Его толстые листья и крупные семена отличают его от других представителей Abietinae и легли в основу названия его вида.

Найдено в песке или песке над латеритовым среди пустоши между Энеаббом и Badgingarra в Западной Австралии, он растет как многие стебли кустарника до 1 м (3,3 футов) с узкими листами и овальной буровато цветком шипы до 10 см (4 дюйма) с высоким , состоящий из сотен отдельных цветков. Цветение происходит в более прохладные месяцы с марта по сентябрь. На цветочных шипах образуются деревянистые фолликулы, несущие семена. После того, как лесной пожар , Банксия Гросс регенерирует из ее древесной lignotuber ; лесные пожары также стимулируют высвобождение семян, которые после нарушения прорастают. Посетители (и вероятные опылители)из) соцветия включают насекомых и ночное млекопитающее, белохвостый даннарт .

Описание [ править ]

Banksia Grossa растет как густой кустарник, обычно от 70 до 1 м (от 2756 до 39 дюймов) в высоту [2] или иногда до 1,5 м (4,9 фута) в высоту. [3] Его многочисленные стебли возникают из древесных лигнотуберкулезных растений . [2] Молодые стебли покрыты пушистыми волосками, тогда как старые стебли покрыты слоистой бледно-коричневой корой. На черешках длиной от 3 до 5 мм , слегка мясистые листья игольчатые. Хотя они имеют длину от 4 до 12 см (от 1,5 до 4,5 дюймов ) и ширину всего от 2 до 3 мм, они все же толще, чем у других представителей серии Abietinae . В полеЛистья прямые, без зубцов и перевёрнутые, верхние поверхности в молодом возрасте редко опушены, а позже становятся безволосыми. [4] Новые приросты появляются весной и в начале лета. [3]

Цветки образуют типичный цветонос Banksia : соцветие, состоящее из сотен маленьких отдельных цветков или соцветий, плотно расположенных вокруг (и полностью скрывающих) древесную цилиндрическую ось. У B. Grossa высота этой оси составляет от 5 до 7 см (от 2 до 3 дюймов), а диаметр составляет 0,7–0,9 см (0,28–0,35 дюйма). Отсюда соцветия расходятся в стороны, давая соцветие диаметром 8 или 9 см (3 или 3,5 дюйма). [2] Цветы ржаво - коричневого до золотисто - коричневого цвета, и состоят из волосатой 3.4-4.5 см (1,3-1,8 дюйма) длиной трубчатого околоцветника , который открывается при погашении ( опыления ) , чтобы освободить темно - красного до фиолетового стиля . [4]3,8–4,8 см (1,5–1,9 дюйма) в длину, столбик выходит за околоцветник и изогнут на конце. Цветочные шипы возникают из коротких толстых веточек, отходящих от более крупных стеблей, хотя некоторые цветочные шипы являются конечными (расположены на концах ветвей и более заметно отображаются в листве). [2]

Цветение происходит с марта по сентябрь [5], хотя раннее цветение было зарегистрировано в декабре. [3] Для того, чтобы цветок развился от бутона до конца цветения, требуется пять-восемь недель. Примерно за три недели до распускания цветов у них появляется сильный мускусный запах. Раскрытие цветков происходит последовательно, начиная с нижней части соцветия и заканчивая верхушкой в ​​течение примерно двух недель. Во время цветения цветы производят обильное количество нектара ; действительно, некоторые цветы производят так много, что капает на землю. [5] После цветения старые соцветия увядают и скручиваются у колоса, придавая ему волосатый вид. Теперь известно как плодородие, он примерно эллипсовидный, высотой от 6 до 10 см (2,2–4 дюйма) и шириной от 4 до 8 см (от 1,5 до 3 дюймов). На колосе развивается до 25 гладких эллиптических фолликулов , каждый из которых содержит до двух широких клиновидных крылатых семян. [4] Одно полевое исследование выявило в среднем восемь фолликулов на каждый плодородный конус. [6] Первоначально покрытые тонким мехом, они имеют длину от 2 до 4,5 см (0,79–1,77 дюйма), высоту 1–1,8 см (0,39–0,71 дюйма) и выступают на 1–1,8 см (0,39–0,71 дюйма). [2] Мех стирается, они становятся гладкими по мере износа и обычно остаются закрытыми до тех пор, пока не будут открыты огнем. [2]

Семена Banksia Grossa - самые крупные из всех видов серии Abietinae . Имея длину 2,8–3,9 см (1,1–1,5 дюйма), они состоят из клиновидного (клиновидного) семенного тела, 1,4–1,8 см (0,55–0,71 дюйма) в длину и 0,4–0,9 см (0,16–0,35 дюйма). широкая, и крыло шириной 2,7–3,3 см (1,1–1,3 дюйма). Древесный сепаратор имеет такую же форму , как семени, с впечатлением , где лежит семя тела рядом с ним. [2] Ярко - зеленые семядоли являются обратнояйцевидная и может быть либо выпуклой или вогнутой, размером от 1,6 до 2,2 см в длину от 0,9 до 1,2 см в ширину. Они возникают из коренастого стебля саженца, известного как гипокотиль , который красноватый и покрыт короткими волосками. В ушкисемядолей длиной 2 мм. Листья проростков выступают на 0,6–0,8 см над семядолями и расположены супротивно. Линейные, от 1,4 до 1,6 см в длину, с загнутыми краями и покрыты белыми волосами. Стебель остается красноватым. Последующие пары листьев становятся длиннее. [2]

Таксономия [ править ]

Первая известная коллекция образцов B. Grossa была сделана ботаником Фредом У. Хамфрисом в 1965 году. Алекс Джордж выразил удивление, что она не была собрана более ранними посетителями этого района, предположив, что «возможно, их отвлекло его сходство с B. leptophylla и B. sphaerocarpa ». Джордж официально описал этот вид в своей монографии 1981 года « Род Banksia Lf (Proteaceae) », основанной на образце, собранном им на шоссе Бранд , в 76 км к северу от Реганс-Форд , 14 мая 1969 года. Он поместил его в подрод Banksia, потому что цветочного шипа; разделОнкостилис, потому что его стили зацеплены; и воскресшая серия Abietinae , которую он ограничил, чтобы она содержала только виды с круглыми плодами. Он был помещен в филетическом порядке между B. micrantha и B. leptophylla . Специфический эпитет происходит от латинского Grossus («грубый») и относится к листьям, цветкам и фруктам, все из которых, как заметил Джордж, были более грубыми, чем другие представители B.  ser. Abietinae . [2]

Аранжировка Джорджа оставалась актуальной до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладиджес опубликовали аранжировку, основанную на кладистическом анализе морфологических характеристик. Они сохранили подроды Джорджа и многие из его серий, но отбросили его разделы. Banksia ser. Abietinae оказалась почти монофилетической , и поэтому была сохранена. Далее он разделился на четыре субклада, поэтому Тиле и Ладидж разделили его на четыре подсерии . Banksia Grossa оказалась самым базальным представителем второго из них:

Типичный кустарник, культивируется, Кингс-Парк , Перт, Западная Австралия
 

Б. Гросса

 
 
 

Б. скабрелла

 
 
 

B. dolichostyla

 
 
 

Б. микранта

 
 
 

B. sphaerocarpa var. Sphaerocarpa

 
 

B. sphaerocarpa var. цезия

 
 
 
 
 

Эта клада стала основой для новой подсерии Sphaerocarpae , которую Тиле определил как содержащую виды с лигнотуберами, стили, свободно изгибающиеся вокруг завитков (хотя у B. micrantha эта черта была обратная ), и «поперечно выровненные клетки внутренней поверхности семенного крыла. ". Виды, отличные от B. Grossa, также имеют фолликулы с плечом. [7]

Спрашивать акцент на кладистиках в Тиле и Ladiges' договоренности, Джордж опубликовал несколько измененного вариант его 1981 расположения в его 1999 лечении Банксии для флоры Австралии серии монографий. Размещение B. Grossa было таким же, как и в 1981 г., за исключением того, что B. telmatiaea была перемещена между ним и B. leptophylla . Место B. Grossa в аранжировке Джорджа 1999 г. можно резюмировать следующим образом: [4]

Листва, подчеркивающая новообразования
Соцветие в ранней бутоне спереди, старая шишка с фолликулами сзади
Banksia
B.  subg. Banksia
B.  sect. Банксия (9 серий, 50 видов, 9 подвидов, 3 сорта)
B.  sect. Coccinea (1 вид)
B.  sect. Онкостилис
B.  ser. Spicigerae (7 видов, 2 подвида, 4 разновидности)
B.  ser. Tricuspidae (1 вид)
B.  ser. Dryandroidae (1 вид)
B.  ser. Abietinae
B. sphaerocarpa (5 разновидностей)
Б. микранта
Б. Гросса
Б. telmatiaea
B. leptophylla (2 разновидности)
Б. ланата
Б. скабрелла
B. violacea
B. incana
B. laricina
Б. pulchella
B. meisneri (2 подвида)
B. nutans (2 разновидности)
B.  subg. Isostylis (3 вида)

С 1998 года Остин Маст публикует результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК подтрибы Banksiinae . Его анализ предполагает филогенез, который сильно отличается от аранжировки Джорджа. Банксия Гросс был сделан вывод, что сестра к политомических клайду , состоящие из B. leptophylla , Б. telmatiaea , Б. scabrella и Б. Ланата : [8] [9] [10]

 
 

Б. telmatiaea

 
 

Б. скабрелла

 
 

B. leptophylla var. melletica

 
 

B. leptophylla var. лептофилла

 
 

Б. ланата

 
 
 

Б. Гросса

 

В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали реорганизацию Banksia путем слияния с ней Dryandra и публикации B.  subg. Spathulatae для таксонов с ложковидными семядолями. Они предвещали публикацию полной договоренности после завершения взятия образцов ДНК Дриандры ; в то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле приняты как временная договоренность, то B. Grossa помещается в B.  subg. Spathulatae . [11]

Распространение и среда обитания [ править ]

Распространение в Западной Австралии

Banksia Grossa в основном встречается к западу от Янданока на севере, на юге до национального парка Бадгингарра и на востоке почти до Куроу . Он растет на мелком песке над латеритом , в глубоком песке, а иногда и на латеритных возвышенностях, на плоской или полого холмистой земле среди кустарников квонга . [3] [4] Около 40% растений произрастают на обочинах дорог . [3]

Экология [ править ]

Banksia Grossa возрождается из древесного лигнотуберкулеза после лесных пожаров. Кусты несут относительно небольшое количество семян по сравнению с видами растений, которые восстанавливаются семенами после лесных пожаров. Полевое исследование в Энеаббе показало, что кусты приносят от 30 до 90 семян на растение. Однако семена, полученные от растений, с меньшей вероятностью будут съедены животными, чем семена, спящие в почве, и, следовательно, выживают, чтобы дать будущие саженцы. Популяции повторно прорастающих растений, таких как B. Grossa , больше выигрывают от более длительных интервалов между пожарами, поскольку их запас семян занимает больше времени для накопления, чем пересевные виды. [12] Фолликулы обычно открываются после лесных пожаров, высвобождая семена, которые прорастают после нарушения .[6] Виды с устойчивыми цветками на старых шипах часто требуют более высоких температур, чтобы фолликулы открылись после сжигания; Лабораторные испытания показали открытие на 50% после воздействия 270 ° C и на 90% после 400 ° C. [6]

Листья B. Grossa приспособлены к засушливому климату. Нижние поверхности защищены сильно вращающейся формой листа, края листа закручиваются снизу почти до середины жилки. В трихомах (листовые волосы) проходят вдоль середины вены и краев, дополнительно защищают поверхность , где stomates расположены, таким образом , сводя к минимуму потери воды. [13] Кладистический анализ предполагает, что этот вид и его родственники в серии Abietinae развили длинные узкие листья со скрученными краями, когда они вторглись в более сухой климат на юго-западе Австралии, развившись от предков с широкими листьями. [9]

Соцветия очень привлекательны для насекомых. [5] Редкий вид пчел Hylaeus globuliferus - зарегистрированный посетитель. [14] Сообщается, что большое количество божьих коровок пьют нектар этого вида, игнорируя при этом близлежащие соцветия Banksia attuata . [5] белохвостая сумчатая мышь ( Sminthopsis granulipes наблюдается) , посещающие цветок шипы. Пыльца было обнаружено на морды и в скат нескольких видов dasyurid сумчатых, которые предполагают эти животные являются вероятными опылителями банксия вида в целом. [15]В обзоре Banksia Atlas опылители этого вида не зарегистрированы . [3]

Banksia Grossa - один из пяти близкородственных видов Banksia , у которых очень необычный цветочный нектар. [a] В то время как другие виды Banksia производят нектар, который является прозрачным и водянистым, нектар этих видов изначально бледно-желтый, но постепенно становится темнее и гуще, превращаясь в густую оливково-зеленую слизь в течение одного-двух дней после секреции, и со временем становится «почти черным студенистым комком, приставшим к основанию цветов». [17] Впервые это заметил Байрон Ламонт в 1980 году; он приписал это цианобактериям, которые питаются нектарными сахарами . Отмечая, что многие из этих цианобактерий имели гетероцисты, он предположил, что они помогают растению, фиксируя атмосферный азот , который затем смывается дождем с цветочных головок и поглощается протеидным корневым матом. Этот предполагаемый симбиоз исследовали Барретт и Ламонт в 1985 году, но никаких доказательств фиксации азота найдено не было. [18] Дальнейшее исследование, проведенное Марки и Ламонтом в 1996 году, показало, что обесцвечивание нектара вызвано не цианобактериями или другими микроорганизмами, а скорее «химическим явлением растительного происхождения». Их анализ показал , что нектар имел необычно высокие уровни сахара и свободные аминокислоты , [5] , но три из этих видов, в то числе Б. sphaerocarpa, с тех пор было показано, что они содержат нормальный сахарный нектар. [19] Назначение цветного нектара неясно, особенно потому, что опылители, такие как ночные млекопитающие, не собираются кормиться с виду. Однако нектар, который с возрастом становится более очевидным по внешнему виду или запаху, может побудить опылителей отдать ему предпочтение перед более новым нектаром. Возможно, изменение цвета не связано с опылением. [16]

Использование в садоводстве [ править ]

Banksia Grossa культивируется из-за ее привлекательных игольчатых листьев и ржаво-коричневых цветочных шипов, которые могут быть очень разных по цвету. Этот вид предпочитает хорошо дренированные песчаные или суглинистые кислые почвы с pH от 5,5 до 7 и солнечными оттенками. После установления он переносит засушливые периоды. Его можно сильно обрезать, так как он отрастает от лигнотуберкулеза. [20]

Размножение семенами. [20] Семена не требуют никакой обработки перед посевом, и им требуется около 14 дней, чтобы прорасти. [21] Это медленнорастущее растение, которому требуется от 5 до 7 лет, чтобы достичь зрелости и начать цветение. [20]

Культурные ссылки [ править ]

Эта бансия была изображена на австралийской почтовой марке в 2018 году [22].

Примечания [ править ]

  1. ^ Остальные четыре вида: Banksia sphaerocarpa , B. incana , B. leptophylla и B. telmatiaea . [16]

Ссылки [ править ]

  1. ^ " Banksia Grossa " . Австралийская перепись растений . Дата обращения 2 мая 2020 .
  2. ^ a b c d e f g h i Джордж, Алекс С. (1981). «Род Banksia Lf (Proteaceae)» . Нуйца . 3 (3): 239–473 [426–29]. ISSN 0085-4417 . 
  3. ^ Б с д е е Тейлор, Энн; Хоппер, Стивен (1988). Атлас Банксии (серия № 8 по флоре и фауне Австралии) . Канберра: Издательская служба правительства Австралии. С. 116–17. ISBN 0-644-07124-9.
  4. ^ a b c d e Джордж, Алекс С. (1999). Флора Австралии (PDF) . 17B . Канберра: Австралийское исследование биологических ресурсов, Канберра. п. 207 . Дата обращения 1 мая 2020 .
  5. ^ a b c d e Markey, Adrienne S .; Ламонт, Байрон Б. (1996). Почему у некоторых Banksias есть зеленый нектар? . Международный симпозиум по биологии Proteaceae . Королевский ботанический сад, Мельбурн.
  6. ^ a b c Энрайт, Нил Дж .; Ламонт, Байрон Б. (1989). «Температура возгорания и требования к открытию фолликулов у 10 видов Banksia». Австралийский журнал экологии . 14 (1): 107–13. DOI : 10.1111 / j.1442-9993.1989.tb01012.x . ISSN 1442-9993 . 
  7. ^ Тиле, Кевин ; Ladiges, Полина Ю. (1996). «Кладистический анализ Banksia (Proteaceae)». Австралийская систематическая ботаника . 9 (5): 661–733. DOI : 10,1071 / SB9960661 .
  8. ^ Маст, Остин Р. (1998). "Молекулярная систематика подтрибы Banksiinae ( Banksia и Dryandra ; Proteaceae) на основе данных последовательностей хпДНК и нрДНК: значение для таксономии и биогеографии". Австралийская систематическая ботаника . 11 (4): 321–342. DOI : 10,1071 / SB97026 .
  9. ^ a b Mast, Austin R .; Гивниш, Томас Дж. (2002). «Историческая биогеография и происхождение устьичных распределений у Banksia и Dryandra (Proteaceae) на основе их филогении хпДНК» . Американский журнал ботаники . 89 (8): 1311–23. DOI : 10,3732 / ajb.89.8.1311 . ISSN 0002-9122 . PMID 21665734 .  
  10. ^ Маст, Остин Р .; Джонс, Эрик Х .; Хавери, Шон П. (2005). "Оценка старых и новых доказательств последовательности ДНК для парафилии Banksia по отношению к Dryandra (Proteaceae)". Австралийская систематическая ботаника . CSIRO Publishing / Австралийское систематическое ботаническое общество. 18 (1): 75–88. DOI : 10,1071 / SB04015 .
  11. ^ Маст, Остин Р .; Тиле, Кевин (2007). «Перенос Dryandra R.Br. в Banksia Lf (Proteaceae)». Австралийская систематическая ботаника . 20 (1): 63–71. DOI : 10,1071 / SB06016 . ISSN 1030-1887 . 
  12. ^ Беллэрс, Шон М .; Белл, Дэвид Т. (1990). «Магазин семян растительного покрова в трех сообществах растений Западной Австралии». Австралийский журнал экологии . 15 (3): 299–305. DOI : 10.1111 / j.1442-9993.1990.tb01034.x . ISSN 1442-9993 . 
  13. ^ Хилл, Роберт С. (1994). История австралийской растительности: от мелового до недавнего времени . Кембридж, Соединенное Королевство: Издательство Кембриджского университета. С. 405–06. ISBN 0-521-40197-6.
  14. ^ PaDIL. «Аборигенный globuliferus hylaeine» . Австралийские опылители . Департамент сельского хозяйства, рыболовства и лесного хозяйства Австралии . Проверено 20 ноября 2012 года .
  15. ^ Голдингей, Росс Л. (2000). «Маленькие дасюридские сумчатые - эффективные опылители?». Австралийский зоологический журнал . 48 (5): 597–606. DOI : 10.1071 / ZO00015 . ISSN 0004-959X . 
  16. ^ а б Хансен, Деннис М .; Olesen, Jens M .; Миона, Томас; Джонсон, Стивен Д .; Мюллер, Кристина Б. (2007). «Цветной нектар: распространение, экология и эволюция загадочного цветочного признака» (PDF) . Биологические обзоры . 82 (1): 83–111. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2006.00005.x . ISSN 1469-185X . PMID 17313525 . S2CID 21719506 .    
  17. ^ Ламонт, Байрон Б. (1980). "Сине-зеленые водоросли в нектаре Banksia aff. Sphaerocarpa ". Западно-австралийский натуралист . 14 (7): 193–94.
  18. ^ Барретт, Грегори Дж .; Ламонт, Байрон Б. (1985). «Отсутствие фиксации азота (восстановление ацетилена) прокариотами в нектаре Banksias». Растение и почва . 85 (3): 443–45. DOI : 10.1007 / BF02220200 . S2CID 39550788 . 
  19. ^ Николсон, Сьюзен У .; Ван Вик, Бен-Эрик (1998). «Сахарный нектар в Proteaceae: закономерности и процессы». Австралийский журнал ботаники . 46 (4): 489–504. DOI : 10.1071 / BT97039 . ISSN 0067-1924 . 
  20. ^ a b c Коллинз, Кевин; Коллинз, Кэти; Джордж, Алекс С. (2008). Банксиас . Мельбурн, Виктория: Bloomings Books. С. 213–14. ISBN 978-1-876473-68-6.
  21. ^ Свидман, Люк; Мерритт, Дэвид (2006). Австралийские семена: руководство по их сбору, идентификации и биологии . Коллингвуд, Виктория: Издательство CSIRO. п. 203 . ISBN 0-643-09298-6.
  22. ^ " Banksia Grossa " . Австралийский национальный ботанический сад . Дата обращения 2 мая 2020 .