Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Базилярная мембрана.
Орган корти.svg
Разрез кортиевого органа , показывающий базилярную мембрану
Улитка-crosssection.svg
Поперечный разрез улитки.
Подробности
Идентификаторы
латинскиймембрана базилярис протока кохлеарис
MeSHD001489
Анатомическая терминология

Базилярная мембрана является жестким структурным элементом в улитке от внутреннего уха , которая разделяет две заполненной жидкость трубки , которые проходят вдоль катушки улитки, в SCALA СМИ и барабанной лестница . Базилярная мембрана перемещается вверх и вниз в ответ на входящие звуковые волны, которые преобразуются в бегущие волны на базилярной мембране.

Структура [ править ]

Базилярная мембрана - это псевдорезонансная структура [1], которая, как струны на инструменте, различается по ширине и жесткости. Но в отличие от параллельных струн гитары, базилярная мембрана представляет собой единую структуру с разной шириной, жесткостью, массой, демпфированием и размерами каналов в разных точках по длине. Движение базилярной мембраны обычно описывается как бегущая волна. [2] Свойства мембраны в данной точке по ее длине определяют ее характеристическую частоту (CF), частоту, на которой она наиболее чувствительна к звуковым колебаниям. Базилярная мембрана наиболее широкая (0,42–0,65 мм) и наименее жесткая на вершине улитки, а наиболее узкая (0,08–0,16 мм) и жесткая у основания (около круглого и овального окон). [3] Высокочастотные звуки локализуются у основания улитки, а низкочастотные - около верхушки.

Функция [ править ]

Синусоидальный привод через овальное окно (вверху) вызывает бегущую волну движения жидкости и мембраны. Показан смоделированный снимок линий тока жидкости. Длина волны большая по сравнению с высотой канала у основания, в так называемой длинноволновой области, и короткая (от 0,5 до 1,0 мм в типичных наблюдениях [4] [5] ) вблизи места, где смещение и скорость максимальны. непосредственно перед обрезкой в ​​коротковолновой области.

Разделение эндолимфы и перилимфы [ править ]

Наряду с вестибулярной мембраной , несколько тканей, удерживаемых базилярной мембраной, разделяют жидкости эндолимфы и перилимфы , такие как внутренние и внешние клетки борозды (показаны желтым) и ретикулярная пластинка кортиевого органа (показана пурпурным цветом). Для кортиевого органа базилярная мембрана проницаема для перилимфы. Здесь граница между эндолимфой и перилимфой проходит на ретикулярной пластинке, на стороне эндолимфы кортиевого органа . [6]

База для сенсорных клеток [ править ]

Базилярная мембрана также основа для волосковых клеток . Эта функция присутствует у всех наземных позвоночных. Благодаря своему расположению базилярная мембрана размещает волосковые клетки рядом как с эндолимфой, так и с перилимфой, что является предварительным условием функционирования волосковых клеток.

Частотная дисперсия [ править ]

Третий, эволюционно моложе, функция базальной мембраны сильно развита в улитке большинство видов млекопитающих и слабо развита у некоторых видов птиц: [7] дисперсиявходящих звуковых волн для пространственного разделения частот. Вкратце, мембрана сужается и с одного конца жестче, чем с другого. Более того, звуковые волны, идущие к «более гибкому» концу базилярной мембраны, должны проходить через более длинный столб жидкости, чем звуковые волны, идущие к более близкому и более жесткому концу. Поэтому каждую часть базилярной мембраны вместе с окружающей жидкостью можно рассматривать как систему «масса-пружина» с различными резонансными свойствами: высокой жесткостью и малой массой, следовательно, высокими резонансными частотами на ближнем (базовом) конце и низкая жесткость и большая масса, следовательно, низкие резонансные частоты на дальнем (верхнем) конце. [8] Это приводит к тому, что входящий звук определенной частоты вызывает вибрацию в одних местах мембраны сильнее, чем в других. Распределение частот по местам называется тонотопической организацией улитки.

Управляемые звуком вибрации распространяются в виде волн вдоль этой мембраны, вдоль которой у человека расположены около 3500 внутренних волосковых клеток, расположенных в один ряд. Каждая ячейка прикреплена к крохотной треугольной рамке. «Волосы» - это крошечные отростки на конце клетки, которые очень чувствительны к движению. Когда вибрация мембраны сотрясает треугольные рамки, волоски на клетках многократно смещаются, и это создает потоки соответствующих импульсов в нервных волокнах, которые передаются в слуховой проход. [9] В наружных волосковых клетках питаются обратно энергией для усиления бегущей волны, до 65 дБ в некоторых местах. [10] [11]В мембране наружных волосковых клеток есть моторные белки, связанные с мембраной. Эти белки активируются звуковыми рецепторными потенциалами, когда базилярная мембрана движется вверх и вниз. Эти моторные белки могут усиливать движение, заставляя базилярную мембрану двигаться немного больше, усиливая бегущую волну. Следовательно, внутренние волосковые клетки получают большее смещение своих ресничек, немного больше перемещаются и получают больше информации, чем в пассивной улитке.

Создание рецепторного потенциала [ править ]

Движение базилярной мембраны вызывает движение стереоцилий волосковых клеток . Волосковые клетки прикрепляются к базилярной мембране, и при перемещении базилярной мембраны движутся текториальная мембрана и волосковые клетки, причем стереоцилии изгибаются вместе с относительным движением текториальной мембраны. Это может вызвать открытие и закрытие механически закрытых калиевых каналов на ресничках волосковой клетки. Реснички волосковой клетки находятся в эндолимфе.. В отличие от нормального клеточного раствора, с низкой концентрацией калия и высоким содержанием натрия, в эндолимфе высокая концентрация калия и низкая концентрация натрия. И он изолирован, что означает, что он не имеет потенциала покоя -70 мВ по сравнению с другими нормальными клетками, а скорее поддерживает потенциал около +80 мВ. Однако основание волосковой клетки находится в перилимфе., с потенциалом 0 мВ. Это приводит к тому, что волосковая клетка имеет потенциал покоя -45 мВ. По мере того как базилярная мембрана движется вверх, реснички движутся в направлении, вызывающем открытие механически закрытого калиевого канала. Приток ионов калия приводит к деполяризации. Напротив, реснички перемещаются в другую сторону по мере того, как базилярная мембрана перемещается вниз, закрывая более механически управляемые калиевые каналы и приводя к гиперполяризации. Деполяризация откроет потенциалзависимый кальциевый канал, высвобождая нейротрансмиттер (глутамат) в нервном окончании, воздействуя на спиральные ганглиозные клетки, первичные слуховые нейроны, повышая вероятность их спайкования. Гиперполяризация вызывает меньший приток кальция, следовательно, меньшее высвобождение нейромедиаторов и снижение вероятности всплеска спиральных ганглиозных клеток.

Дополнительные изображения [ править ]

  • Схематический продольный разрез улитки.

  • Пол улиткового протока.

  • Спиральный лимб и базилярная мембрана.

  • Разрез спирального органа Кортиева (увеличено)

  • В сетчатые мембраны и нижележащих структур.

См. Также [ править ]

Клетки Дейтерса

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Holmes M, Cole JS (1983). «Псевдорезонанс в улитке». In de Boer E, Viergever MA (ред.). Механика слуха . Делфт: Материалы симпозиума IUTAM / ICA. С. 45–52.
  2. Перейти ↑ Fay RR, Popper AN, Bacon SP (2004). Компрессия: от улитки до кохлеарных имплантатов . Springer. ISBN 0-387-00496-3.
  3. ^ Oghalai JS (октябрь 2004). «Кохлеарный усилитель: увеличение бегущей волны во внутреннем ухе» . Текущее мнение в области отоларингологии и хирургии головы и шеи . 12 (5): 431–8. DOI : 10.1097 / 01.moo.0000134449.05454.82 . PMC 1315292 . PMID 15377957 .  
  4. ^ Шер CA (ноябрь 2007). «Лазерное усиление с поворотом: распространение бегущей волны и функции усиления по всей улитке» . Журнал акустического общества Америки . 122 (5): 2738–58. Bibcode : 2007ASAJ..122.2738S . DOI : 10.1121 / 1.2783205 . PMID 18189566 . Архивировано из оригинального 3 -го июля 2013 года . 
  5. Перейти ↑ Robles L, Ruggero MA (июль 2001 г.). «Механика улитки млекопитающих» . Физиологические обзоры . 81 (3): 1305–52. DOI : 10.1152 / Physrev.2001.81.3.1305 . PMC 3590856 . PMID 11427697 .  
  6. Перейти ↑ Salt AN, Konishi T (1986). «Улитковые жидкости: перилимфа и эндолимфа». В Altschuler RA, Hoffman DW, Bobbin RP (ред.). Нейробиология слуха: улитка . Нью-Йорк: Raven Press. С. 109–122.
  7. ^ Fritzsch B: Переход от воды к суше: эволюция базилярного сосочка четвероногих; среднее ухо и слуховые ядра. В: Webster DB, Fay RA, Popper AN, eds. (1992). Эволюционная биология слуха . Берлин: Springer-Verlag. С. 351–375. ISBN 0-387-97588-8.
  8. ^ Schnupp J, Nelken I, король A (2011). Слуховая неврология . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-11318-2.
  9. ^ Beament J (2001). «Как мы слышим музыку: взаимосвязь между музыкой и механизмом слуха». Вудбридж: Бойделл Пресс: 97. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  10. Перейти ↑ Nilsen KE, Russell IJ (июль 1999 г.). «Сроки кохлеарной обратной связи: пространственное и временное представление тона через базилярную мембрану». Природа Неврологии . 2 (7): 642–8. DOI : 10,1038 / 10197 . PMID 10404197 . S2CID 2380374 .  
  11. Перейти ↑ Nilsen KE, Russell IJ (октябрь 2000 г.). «Пространственное и временное представление тона на базилярной мембране морской свинки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (22): 11751–8. Bibcode : 2000PNAS ... 9711751N . DOI : 10.1073 / pnas.97.22.11751 . PMC 34345 . PMID 11050205 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Слуховая неврология | Ухо несколько анимаций, показывающих движение базилярной мембраны при различных условиях раздражителя.
  • Функциональная анатомия внутреннего уха: множество изображений, анимаций и очень кратких функциональных объяснений.
  • Видео о симуляторе базилярной мембраны и сценарии для имитации базилярной мембраны
  • Роль базилярной мембраны в звуковой рецепции : хорошее объяснение и схемы