Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Bicoid )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гомеотический протеин бикоид
Идентификаторы
ОрганизмДрозофила меланогастер
Символbcd
UniProtP09081
Ищи
СтруктурыШвейцарская модель
ДоменыИнтерПро
(Вверху) Градиент ядерного белка Bicoid в фиксированном трансгенном эмбрионе Drosophila, несущем ген слияния Bicoid – GFP. Изображение любезно предоставлено Жюльеном О. Дюбуи и Томасом Грегором. (Внизу) белок Bicoid – GFP (зеленый) и меченная FISH бикоидная мРНК (красный) на переднем конце фиксированного трансгенного эмбриона дрозофилы . Оба эмбриона ориентированы передним полюсом слева. Изображение любезно предоставлено Шоном К. Литтлом и Томасом Грегором ( методы см. В Литтле и др. [1] ).

Bicoid является ген , материнский эффект которого белок градиент концентрации формирует паттерн передне-задней (AP) оси во время Drosophila эмбриогенеза . Бикоид был первым белком, который действует как морфоген . [2] Хотя Bicoid важен для развития Drosophila и других высших двукрылых, [3] он отсутствует у большинства других насекомых, где его роль выполняется другими генами. [4] [5]

Роль в осевом массиве [ править ]

Bicoid мРНК активно локализуется в передней части плодовой мушки яйца во время оогенеза [6] вдоль микротрубочек [7] с помощью белка двигателя динеина , [8] и удерживается там через ассоциацию с корковой актина . [9] Трансляция бикоида регулируется его 3 'UTR и начинается после отложения яиц. Диффузия и конвекция внутри синцития производят экспоненциальный градиент белка Bicoid [2] [10] в течение примерно одного часа, после чего ядерные концентрации Bicoid остаются примерно постоянными из-за клеточности. [11] Альтернативная модель предлагает формирование бикоидного градиента мРНК в эмбрионе вдоль кортикальных микротрубочек, который затем служит в качестве матрицы для трансляции белка Bicoid с образованием градиента белка Bicoid. [12] [13] [14] Белок Bicoid подавляет трансляцию каудальной мРНК и усиливает транскрипцию генов передней щели, включая горбун, ортодентиль и бугорок.

Структура и функции [ править ]

Отображение PyMOL гомеодомена Bicoid, привязанного к его согласованному сайту

Бикоид - один из немногих белков, который использует свой гомеодомен для связывания как ДНК, так и РНК-мишеней, чтобы регулировать их транскрипцию и трансляцию соответственно. Гомеодомен Bicoid, связывающий нуклеиновую кислоту, был определен с помощью ЯМР . [15] Bicoid содержит мотив, богатый аргинином (часть спирали, показанная в осевом направлении на этом изображении), который похож на мотив, обнаруженный в белке REV ВИЧ, и необходим для связывания его нуклеиновой кислоты. [16]

Мутант Bicoid не дает головы

Формирование градиента бикоидных белков является одним из самых ранних этапов формирования AP паттерна эмбрионов плодовых мух. Правильная пространственная экспрессия нижестоящих генов зависит от устойчивости этого градиента к общим вариациям между эмбрионами, в том числе по количеству депонированных матери бикоидных мРНК и размеру яйца. Сравнительные филогенетические [17] и экспериментальные исследования эволюции [18] предполагают внутренний механизм надежной генерации масштабированного градиента белка Bicoid. Механизмы, которые были предложены для воздействия на это масштабирование, включают нелинейную деградацию Bicoid, [19] ядерное удержание в качестве регулятора эффективного коэффициента диффузии Bicoid, зависящего от размера, [10] [20]и масштабирование потока цитоплазмы. [10]

См. Также [ править ]

  • Материнский эффект

Ссылки [ править ]

  1. ^ Литтл SC, Ткачик G, Kneeland TB, Wieschaus EF, Грегор T (март 2011). «Формирование градиента морфогена Bicoid требует перемещения белка от локализованной впереди мРНК» . PLoS Биология . 9 (3): e1000596. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000596 . PMC  3046954 . PMID  21390295 .
  2. ^ a b Driever W, Nüsslein-Volhard C (июль 1988 г.). «Бикоидный белок определяет положение в эмбрионе дрозофилы в зависимости от концентрации». Cell . 54 (1): 95–104. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (88) 90183-3 . PMID 3383245 . 
  3. ^ Грегор T, McGregor AP, Wieschaus EF (апрель 2008). «Форма и функция градиента морфогена Bicoid у двукрылых видов с зародышами разного размера» . Биология развития . 316 (2): 350–358. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2008.01.039 . PMC 2441567 . PMID 18328473 .  
  4. ^ Chouard T (ноябрь 2008). «Дарвин 200: Под поверхностью» . Природа . 456 (7220): 300–303. DOI : 10.1038 / 456300a . PMID 19020592 . 
  5. Перейти ↑ Schröder R (апрель 2003 г.). «Гены orthodenticle и hunchback замещают бикоид у жука Tribolium». Природа . 422 (6932): 621–625. Bibcode : 2003Natur.422..621S . DOI : 10,1038 / природа01536 . PMID 12687002 . 
  6. ^ St Джонстон Д, Driever Вт, Berleth Т, Richstein S, Nusslein-Фольхард С (1989). «Несколько шагов в локализации бикоидной РНК на переднем полюсе ооцита дрозофилы ». Развитие . 107 : 13–19. PMID 2483989 . 
  7. ^ Pokrywka NJ, Стефенсон EC (сентябрь 1991). «Микротрубочки опосредуют локализацию бикоидной РНК во время оогенеза дрозофилы». Развитие . 113 (1): 55–66. PMID 1684934 . 
  8. ^ Weil TT, Форрест К.М., Гавис ER (август 2006). «Локализация бикоидной мРНК в поздних ооцитах поддерживается постоянным активным транспортом». Клетка развития . 11 (2): 251–262. DOI : 10.1016 / j.devcel.2006.06.006 . PMID 16890164 . 
  9. ^ Weil TT, Партон R, Davis I, Гавис ER (июль 2008). «Изменения в якорении бикоидных мРНК подчеркивают консервативные механизмы во время перехода от ооцита к эмбриону» . Текущая биология . 18 (14): 1055–1061. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.06.046 . PMC 2581475 . PMID 18639459 .  
  10. ^ a b c Hecht I, Rappel WJ, Levine H (февраль 2009 г.). «Определение масштаба градиента морфогена Bicoid» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (6): 1710–1715. Bibcode : 2009PNAS..106.1710H . DOI : 10.1073 / pnas.0807655106 . PMC 2644102 . PMID 19190186 .  
  11. ^ Грегор T, Wieschaus EF, McGregor А.П., Bialek Вт, бак DW (июль 2007). «Стабильность и ядерная динамика градиента бикоидных морфогенов» . Cell . 130 (1): 141–152. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.05.026 . PMC 2253672 . PMID 17632061 .  
  12. ^ Frigerio G, Бурри M, Бопп D, Баумгартнер S, M Нолл (декабрь 1986). «Структура спаренного гена сегментации и набора генов PRD дрозофилы как часть генной сети». Cell . 47 (5): 735–746. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (86) 90516-7 . PMID 2877746 . 
  13. ^ Спиры A, Фаая K, M Schneider, Frei E, Нолл M, S Баумгартнера (февраль 2009). «Формирование градиента бикоидного морфогена: градиент мРНК определяет градиент белка» . Развитие . 136 (4): 605–614. DOI : 10.1242 / dev.031195 . PMC 2685955 . PMID 19168676 .  
  14. ^ ФАХЙ К, Акпер М, Цай Х, Koul А, Хайдер А, Баумгартнер S (2014). «αTubulin 67C и Ncd необходимы для установления кортикальной микротрубочковой сети и формирования градиента мРНК Bicoid у дрозофилы» . PLOS ONE . 9 (11): e112053. Bibcode : 2014PLoSO ... 9k2053F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0112053 . PMC 4229129 . PMID 25390693 .  
  15. ^ Baird-Тит JM, Кларк-Baldwin K, Дэйв V, Caperelli CA, Ма J, Ранс M (март 2006). «Структура раствора нативного гомеодомена бикоида K50, связанного с консенсусным ДНК-связывающим сайтом TAATCC». Журнал молекулярной биологии . 356 (5): 1137–1151. DOI : 10.1016 / j.jmb.2005.12.007 . PMID 16406070 . 
  16. ^ Niessing D, Driever Вт, Спренгер Ж, Тауберт Н, Н Jäckle, Ривера-Помар R (февраль 2000 г.). «Положение гомеодомена 54 определяет контроль транскрипции по сравнению с трансляцией со стороны Bicoid». Молекулярная клетка . 5 (2): 395–401. DOI : 10.1016 / S1097-2765 (00) 80434-7 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0028-A069-9 . PMID 10882080 . 
  17. ^ Грегор T, McGregor AP, Wieschaus EF (апрель 2008). «Форма и функция градиента морфогена Bicoid у двукрылых видов с зародышами разного размера» . Биология развития . 316 (2): 350–358. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2008.01.039 . PMC 2441567 . PMID 18328473 .  
  18. Перейти ↑ Cheung D, Miles C, Kreitman M, Ma J (январь 2014 г.). «Адаптация масштаба длины и амплитуды профиля градиента Bicoid для достижения надежного формирования паттерна в аномально больших эмбрионах Drosophila melanogaster» . Развитие . 141 (1): 124–135. DOI : 10.1242 / dev.098640 . PMC 3865754 . PMID 24284208 .  
  19. Перейти ↑ Eldar A, Rosin D, Shilo BZ, Barkai N (октябрь 2003 г.). «Самоусиление деградации лиганда лежит в основе устойчивости градиентов морфогенов». Клетка развития . 5 (4): 635–646. DOI : 10.1016 / S1534-5807 (03) 00292-2 . PMID 14536064 . 
  20. ^ Гримм O, Wieschaus E (сентябрь 2010). «Градиент Bicoid формируется независимо от ядер» . Развитие . 137 (17): 2857–2862. DOI : 10.1242 / dev.052589 . PMC 2938918 . PMID 20699297 .