Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Африканская якана . Чрезвычайно длинные пальцы [1] и когти помогают распределять вес джаканы по широкой площади, позволяя ей ходить по плавающим листьям. [2]

Анатомия ног и ступней птиц разнообразна и включает множество приспособлений для выполнения самых разных функций. [1]

Большинство птиц классифицируются как пальцевидные животные, то есть они ходят на пальцах ног , а не всей ногой. [3] [4] Некоторые из нижних костей стопы ( дистальные и большая часть плюсневой кости ) сливаются, образуя tarsometatarsus - третий сегмент ноги, характерный для птиц. [5] [6] Верхние кости стопы ( проксимальные кости ), в свою очередь, срастаются с большеберцовой костью, образуя большеберцовый сустав , так как со временем централии исчезли. [7] [6] [4] [8] малоберцовойтакже уменьшено. [5]

Ноги прикреплены к прочному узлу, состоящему из тазового пояса, широко сросшегося с однородной спинной костью (также характерной для птиц), называемой синсакрумом , построенной из некоторых сросшихся костей. [8] [9]

Левая нога птицы и скелет тазового пояса птицы

Задние конечности [ править ]

Птицы, как правило, пальцевидные животные ( ходят на пальцах ног) [7] [10], что влияет на структуру их скелета ног. Они ходят только задними конечностями ( двуногие ). [2] Их передние конечности превратились в крылья . Большинство костей птичьей стопы (кроме пальцев ног) срослись вместе или с другими костями, со временем изменив свою функцию.

Тарсометатарсус [ править ]

Некоторые нижние кости стопы срастаются, образуя tarsometatarsus - третий сегмент ноги, характерный для птиц. [8] Он состоит из объединенных дистальных и плюсневых костей II, III и IV. [6] Плюсна I остается разделенной, как основание первого пальца. [4] Предплюсна - это расширенная область стопы, которая придает ноге дополнительную длину рычага. [7]

Тибиотарсус [ править ]

Верхние кости стопы ( проксимальные части ) срастаются с большеберцовой костью, образуя большеберцовый сустав , а централии отсутствуют. [5] [6] На передней (передней) стороне дорсального конца большеберцовой кости (в колене ) имеется выступающее расширение, называемое гребнем на коже . [2]

Пателла [ править ]

В колене над гребнем спины находится надколенник (коленная чашечка). [4] У некоторых видов нет надколенников, иногда только гребень на ноге. У поганок встречаются как нормальная коленная чашечка, так и продолжение гребня гребня. [2]

Фибула [ править ]

Малоберцовой снижается и прилипает к широко большеберцовой кости, как правило , достигает двух третей его длины. [2] [7] [8] Только пингвины имеют фибулы полной длины. [4]

Колено и лодыжка - путаница [ править ]

Цыпленок Pelargopsis capensis с пяточками

Птицу коленного сустава между бедренной и большеберцовой кости (или , вернее , тибиотарзус ) указывает вперед, но скрыт внутри перьев . Направленная назад " пяточка " ( лодыжка ), которая хорошо видна, представляет собой сустав между большеберцовой и предплюсневой костью . [3] [4] Сустав внутри предплюсны встречается также у некоторых рептилий. Здесь стоит отметить, что название «толстое колено» у представителей семейства Burhinidae - неправильное название, потому что у них большие пятки. [2] [8]

У цыплят из отрядов Coraciiformes и Piciformes лодыжки покрыты пятном из жесткой кожи с бугорками, известными как пяточные подушечки . Они используют подушечку для пятки, чтобы перемещаться внутри полостей или отверстий гнезда. [11] [12]

Пальцы и незаращенные плюсневые кости [ править ]

Страуса единственная птица , которая имеет didactyl ногу. [2]

У большинства птиц четыре пальца, обычно три обращенных вперед и один назад. [7] [10] [8] У типичной птицы-птицы они состоят соответственно из 3,4, 5 и 2 фаланг . [2] У некоторых птиц, например у песочника , пальцы ног обращены только вперед; они называются тридактильными ступнями. У других, как у страуса , всего два пальца (дидактильные лапы). [2] [4] Первая цифра, которая называется Hallux , является гомологичной для человеческого большого пальца . [7] [10]

В когтях расположены на крайних фалангах каждого пальца. [4] Они состоят из роговой ороговевшей подотеки , или оболочки, [2] и не являются частью скелета.

На лапке птицы также есть одна или две плюсневые кости, не сросшиеся в предплюсне . [8]

Тазовый пояс и синсакрум [ править ]

Ноги прикреплены к очень сильный, легкий узел , состоящий из тазового пояса широко слитого с равномерным спинальной кости называется сложный крестец , [7] [10] , который является специфическим для птиц. Сложный крестец построен из поясничных слито с сакральным , некоторые из первых секций хвостового , а иногда последней или двух секций грудных позвонков , в зависимости от вида (птицы имеют в целом между 10 и 22 позвонками). [9] Кроме страусов и нанд , лобковые кости.не соединять друг с другом, облегчая откладывание яиц . [8]

Жесткость и уменьшение массы [ править ]

Характерны сращения отдельных костей в прочные жесткие структуры. [1] [7] [10]

Большинство основных костей птиц сильно пневматизированы . Они содержат много воздушных карманов , связанных с легочными альвеолами в дыхательной системе . [13] Их губчатая внутренняя часть делает их сильными по сравнению с их массой. [2] [7] Количество пневматических костей зависит от вида; Пневматичность у ныряющих птиц незначительная или отсутствует . [14] Например, у длиннохвостой утки кости ног и крыльев не являются пневматическими, в отличие от некоторых других костей, в то время как у гагар и тупиков есть еще более массивные скелеты без проветриваемых костей. [15] [16] У нелетающих страусов и эму есть пневматические бедра , и пока это единственная известная пневматическая кость у этих птиц [17], за исключением шейных позвонков страуса. [13]

Сращения (приводящие к ригидности) и пневматические кости (приводящие к уменьшению массы) - некоторые из многих приспособлений птиц к полету. [1] [7]

Стоходящее движение [ править ]

Большинство птиц, за исключением гагар и поганок , пальцевидные , а не стопоходящие . [2] Кроме того, птенцы в гнезде могут использовать всю ступню (пальцы и предплюсну ), опираясь пяткой на землю. [4]

Гагары обычно ходят таким образом, потому что их ноги и таз очень приспособлены к плаванию. У них узкий таз, который перемещает точку прикрепления бедренной кости назад, а их большеберцовая кость намного длиннее бедренной кости. Это смещает ступни (пальцы ног) за центр масс тела гагары. Обычно они ходят, опираясь на грудь; более крупные гагары не могут взлетать с земли. [10] Это положение, однако, очень подходит для плавания, потому что их ноги расположены сзади, как гребной винт на моторной лодке . [2]

Поганки и многие другие водоплавающие птицы имеют более короткое бедро и более или менее узкий таз, что создает впечатление, что их ноги прикреплены к задней части, как у гагар . [2]

Функции [ править ]

Серый попугай хватается за окуня зигодактильными лапами.
Пальчатые лапы - чилийский фламинго .
Totipalmate ноги - синий олуша .
Западная поганка с лопастной лапой.
Лопастные лапы - птенец евразийской лысухи .
Чомга . У гагар [2] и поганок [2] [7] ступни расположены далеко в задней части тела - мощное приспособление для плавания под водой [7], но затрудняет ходьбу.
Снегоступы -кака подножию белой куропатки приспособление для ходьбы по снегу. [1]

Поскольку передние конечности птиц являются крыльями , многие функции передних конечностей выполняются клювом и задними конечностями . [10] Было высказано предположение, что задние конечности важны в полете как ускорители при взлете. [18] [19] Некоторые функции ног и ступней, в том числе обычные и характерные для птиц, включают:

  • Передвижение
    • Ходьба, бег ( страусы , тетерева , дикие индюки ) скачкообразные, восхождение ( дятлы , поползни , treecreepers ) [20]
    • Плавание и управление под водой ( утки , поганки , гагары ) [3]
  • Сидеть (как на ветке) или цепляться [3]
  • Переноска (как скопы с рыбой ) [3]
  • Связанный с полетом
    • Возможно, он будет основным ускорителем взлета. У обычных летучих мышей-вампиров , напротив, необходимая сила создается крылом . [18] [19]
    • Поглощая шок от приземления на окуня и на воду, превращаясь в « водные лыжи » [3]
  • Кормление и родственное
    • Ловля и умерщвление добычи хищниками ( ястребами , совами ) [3]
    • Удерживание (используется как руки у попугаев ) и разделение еды (с помощью клюва ) [3]
    • Почесывая землю в поисках еды [2]
      • Двойное царапание: прыжки вперед, а затем назад с использованием обеих ног для царапания (часто буксиры , воробьи , юнки ) [2]
      • Одноногий скребок ( тетерев , перепела , дикие индейки , домашняя курица ) [2]
  • Воспроизведение и родственные
    • Прижимание и переворачивание яиц во время инкубации. [3] Птицы, у которых нет выводка, высиживают яйца ногами - хватая одно или даже два из них ( олуши , олухи ) или удерживая их на верхней поверхности ног ( пингвины под мешком с кожей живота, кайры ). [1]
    • Ухаживание ( шалфей ), в том числе ухаживание в воздухе ( белоголовые орлы ) [3]
    • Строительство гнезд (с помощью счёта ) [1]
  • Обработка и очистка. [10] Иногда птицы используют специальные когти (например, у сипух есть так называемый «гребешок из перьев»). Некоторые цапли и козодои используют коготь для чистки головы. [2]
  • Регулирование потерь тепла ( цапли , чайки , гигантские буревестники , аисты , грифы Нового Света , утки , гуси ) [1] [2]

Расположение пальцев [ править ]

Расположение пальца на правой ступне у птицы

Типичное расположение пальцев ног у птиц :

  • Анизодактиль : три пальца спереди (2, 3, 4) и один сзади (1); почти у всех певчих и большинства других птиц. [4] [20]
  • Зигодактиль : два пальца спереди (2, 3) и два сзади (1, 4) - крайний передний палец (4) перевернут. Расположение зигодактиля - это случай конвергенции , потому что у птиц оно девять раз эволюционировало по-разному. [1] [10]
    • У многих обитающих птиц - большинство дятлов и их союзников, скопы , совы , кукушки , большинство попугаев , мышиных птиц , некоторые стрижи и кукушки . [20] [4]
      • Дятлы при лазании могут поворачивать наружный задний палец (4) в сторону в виде эктроподактиля. У черноспинных дятлов , евразийских трехпалых дятлов и американских трехпалых дятлов по три пальца - внутренняя задняя часть (1) отсутствует, а внешняя задняя часть (4) всегда направлена ​​назад и никогда не вращается. [10]
      • Совы , скопы и турако могут вращать внешний палец (4) вперед и назад. [10]
  • Гетеродактиль : два пальца спереди (3, 4) и два сзади (2, 1) - внутренний передний палец (2) перевернут; гетеродактильное расположение существует только в трогонах . [20]
  • Синдактиль : три пальца впереди (2, 3, 4), один сзади (1); внутренний и средний (2, 3) соединены на большей части своей длины. [2] [1] Обычен у Coraciiformes , включая зимородков и птиц-носорогов . [7]
  • Пампродактиль : два внутренних пальца спереди (2, 3), два внешних (1, 4) могут свободно вращаться вперед и назад. В mousebirds и некоторые стрижи . Некоторые стрижи перемещают все четыре пальца вперед, чтобы использовать их в качестве крючков для подвешивания. [20]

Наиболее распространенное расположение - это ступня анизодактиля, а вторым среди насестных птиц - расположение зигодактиля. [3] [7] [21]

Когти [ править ]

У всех птиц есть когти на концах пальцев ног. Когти обычно изогнуты, а радиус кривизны имеет тенденцию к большему, чем больше птица, хотя они имеют тенденцию быть более прямыми у крупных наземных птиц, таких как ратиты. [22] Некоторые виды (в том числе козодои , цапли , фрегаты , совы и пратинколи ) имеют гребешковые зазубрины на когтях среднего пальца ноги, которые могут помочь при чистке царапин . [23]

Тесьма и лобирование [ править ]

Лямка и долька в правой ноге птицы

Ладони и мочки позволяют плавать или ходить по рыхлой земле, например по грязи . [3] Перепончатые или пальчатые лапы птиц можно разделить на несколько типов:

  • Пальчато-ладонная : перепонкой соединены только передние пальцы (2–4). Найдено в уток , гусей и лебедей , чаек и крачек и других водоплавающих птиц ( птиц , фламинго , глупышей , егерей , гагар , буревестников , буревестников и скиммеров ). [20] [21] Ныряющие утки также имеют лопастной задний палец (1), а чайки, крачки и союзники имеют уменьшенный задний палец. [24]
  • Totipalmate : все четыре цифры (1–4) соединены перепонкой. Найдено в бакланов и болванов , пеликанов , бакланов , anhingas и фрегатов . У некоторых олуш для демонстрации используются ярко окрашенные лапы. [3] [21]
  • Semipalmate : небольшая перепонка между передними пальцами (2–4). Найдено в некоторых зуйках ( Eurasian dotterels ) и кулики ( малый песочник , ходули кулики , бартрамия , Пёстрый Улит и Виллет ), AVOCET , цапли (только два пальца), все куропатка , а некоторые одомашненные породы курицы . У ржанок и чибисов имеется рудиментарный задний палец (1), а у куликов и их союзников - уменьшенный и приподнятый задний палец, едва касающийся земли. песчанкаединственный кулик, имеющий 3 пальца (трехпалую стопу). [3]
  • Лопастные : передние пальцы (2–4) окаймлены кожными лопастями. Лопасти расширяются или сужаются, когда птица плавает. В поганок , лысухи , плавунчиков , finfoots и некоторых лапчатыми ногой уток на большого пальца (1). У поганок между пальцами ног больше перепонок, чем у лысух и фаларопов. [20] [4] [21]

Пальчатая стопа встречается чаще всего.

Терморегулирование [ править ]

Некоторые птицы, такие как чайки , цапли , утки или гуси, могут регулировать температуру ногами. [1] [2]

В артериях и венах сплетаются в ногах, так что тепло может передаваться из артерий обратно в вены до достижения ноги. Такой механизм называется противоточным обменом . Чайки могут открыть шунт между этими сосудами, возвращая кровоток над стопой и сужая сосуды стопы. Это снижает потери тепла более чем на 90 процентов. У чаек температура основания ноги составляет 32 ° C (89 ° F), а температура стопы может быть близка к 0 ° C (32 ° F). [1]

Однако для охлаждения эту сеть теплообмена можно обойти, и кровоток через ступню значительно увеличится ( гигантские буревестники ). Некоторые птицы также выделяются на ноги, увеличивая потери тепла за счет испарения ( аисты , грифы Нового Света ). [1]

См. Также [ править ]

  • Анатомия птиц
  • Дактилия
  • Synsacrum
  • Предплюсны
  • Тибиотарсус

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м Гилл, Франк Б. (2001). Орнитология (2-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2415-5.CS1 maint: ref дублирует значение по умолчанию ( ссылка )
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Кочан, Джек Б. (1994). Ноги и ноги . Птицы. Механиксберг: Книги Стэкпола. ISBN 978-0-8117-2515-6.
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Кочан (1994) ; Проктор и Линч (1993) ; Элфик и др. (2001)
  4. ^ a b c d e f g h i j k l Ковальска-Дирч, Алина (1990). «Вступление: нога [нога]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птаки [ Птицы ]. Малый зоологический словарь [Малый зоологический словарь] (на польском языке). I (1-е изд.). Варшава: Wiedza Powszechna. С. 383–385. ISBN 978-83-214-0563-6.
  5. ^ a b c Проктор и Линч (1993) ; Ковальска-Дырч (1990) ; Добровольский и др. (1981)
  6. ^ a b c d Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 205–208. ISBN 978-0-03-910284-5.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n Проктор, Благородный S .; Линч, Патрик Дж. (1993). «Главы: 6. Топография стопы, 11. Тазовый пояс, 12. Кости голени и стопы». Руководство по орнитологии. Структура и функции птиц . Нью-Хейвен и Лондон: Издательство Йельского университета . С. 70–75, 140–141, 142–144. ISBN 978-0-300-07619-6.
  8. ^ a b c d e f g h Добровольский, Казимеж А .; Климашевский, Сендзимир М .; Szelęgiewicz, Хенрик (1981). «Главы: Gromada: Ptaki - Aves: Układ kostny; Pas miednicowy i kończyna tylna [Класс: Птицы: Скелетная система; Тазовый пояс и задние конечности]». Zoologia [ Зоология ] (на польском языке) (4-е изд.). Варшава: Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne. С. 462–464, 469. ISBN 978-83-02-00608-1.
  9. ^ a b Ковальска-Дырч, Алина (1990). «Вступление: синсакрум [синсакрум]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птаки [ Птицы ]. Малый зоологический словарь [Малый зоологический словарь] (на польском языке). II (1-е изд.). Варшава: Wiedza Powszechna. п. 245. ISBN 978-83-214-0563-6.
  10. ^ a b c d e f g h i j k Элфик, Джон Б.; Даннинг, младший, Джек Б.; Сибли, Дэвид Аллен (2001). Национальное общество одюбонов: Руководство Сибли по жизни и поведению птиц . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. ISBN 978-0-679-45123-5.
  11. ^ Munn, Philip W. (1 января 1894). «О птицах Калькуттского округа». Ибис . 36 (1): 39–77. DOI : 10.1111 / j.1474-919x.1894.tb01250.x . ISSN 1474-919X . 
  12. ^ Chasen, FN (1923). «На пятке у некоторых малазийских птиц». Журнал Малайского отделения Королевского азиатского общества . 1 (87): 237–246. JSTOR 41559544 . 
  13. ^ a b Ведель, Мэтью Дж. (2003). «Позвоночная пневматичность, воздушные мешки и физиология зауроподовых динозавров» (PDF) . Палеобиология . 29 (2): 243–255. DOI : 10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0243: vpasat> 2.0.co; 2 .
  14. ^ Schorger, AW (сентябрь 1947). «Глубокое ныряние гагары и старой скво и ее механизма» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 59 (3): 151–159.
  15. ^ Фастовский, Дэвид Э .; Weishampel, Дэвид Б. (2005). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-81172-9.
  16. ^ Gier, HT (1952). «Воздушные мешочки гагары» (PDF) . Аук . 69 (1): 40–49. DOI : 10.2307 / 4081291 . JSTOR 4081291 .  
  17. ^ Bezuidenhout, AJ; Groenewald, HB; Соли, JT (1999). «Анатомическое исследование дыхательных мешков у страусов» (PDF) . Ондерстепортский журнал ветеринарных исследований . 66 (4): 317–325. PMID 10689704 .  
  18. ^ a b Earls, Кэтлин Д. (февраль 2000 г.). «Кинематика и механика взлета с земли у скворца Sturnis vulgaris и перепела Coturnix coturnix » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 4): 725–739. PMID 10648214 .  
  19. ^ a b Уитфилд, Джон (10 марта 2000 г.). "Старт быстрому развитию: Новости природы" . Природа . Издательская группа "Природа". DOI : 10.1038 / news000316-1 . Проверено 17 января 2014 года . CS1 maint: discouraged parameter (link)
  20. ^ Б с д е е г Gill (2001) ; Кочан (1994) ; Проктор и Линч (1993) ; Элфик и др. (2001)
  21. ^ a b c d Калбе, Лотар (1983). «Besondere Formen für spezielle Aufgaben der Wassertiere [Особые приспособления водных животных к определенному образу жизни]». Tierwelt am Wasser [ Дикая природа у воды ] (на немецком языке) (1-е изд.). Лейпциг-Йена-Берлин: Урания-Верлаг. С. 72–77.
  22. ^ Пайк, АВЛ; Мейтленд, Д.П. (2004). «Чешуйки птичьих когтей». Журнал зоологии . 262 : 73–81. DOI : 10.1017 / S0952836903004382 .
  23. ^ Stettenheim, Питер Р. (август 2000 г.). «Покровная морфология современных птиц - обзор». Американский зоолог . 40 (4): 461–477. CiteSeerX 10.1.1.559.1172 . DOI : 10,1668 / 0003-1569 (2000) 040 [0461: timomb] 2.0.co; 2 . ISSN 0003-1569 .  
  24. ^ Кочан (1994) ; Элфик и др. (2001)