Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Внешняя анатомия (топография) типичной птицы: 1 клюв, 2 голова, 3 радужки, 4 зрачка, 5 мантия, 6 малых кроющих, 7 лопаток, 8 кроющих, 9 терциалов, 10 крестцов, 11 основных частей, 12 отверстий, 13 бедер, 14 сочленений большеберцовых и предплюсневых суставов, 15 предплюсны, 16 ступней, 17 голеней, 18 живота, 19 бока, 20 груди, 21 горла, 22 плетения, 23 полоски глаза

Анатомия птиц , или физиологическая структура тела птиц , демонстрирует множество уникальных приспособлений, в основном способствующих полету . Птицы имеют легкий скелет и легкую, но мощную мускулатуру, которая, наряду с кровеносной и дыхательной системами, способными к очень высокому обмену веществ и снабжению кислородом , позволяет птице летать. Развитие клюва привело к развитию специально адаптированной пищеварительной системы .

Скелетная система [ править ]

Стилизованный скелет голубя . Обозначения:
1. череп
2. шейные позвонки
3. фуркула
4. коракоид
5. крючковидные отростки ребер
6. киль
7. надколенник
8. предплюсневая кость
9. пальцы
10. большеберцовая кость ( tibiotarsus )
11. малоберцовая кость ( tibiotarsus )
12. бедренная кость
13. ischium ( безымянный )
14. pubis (безымянный)
15. illium(без названия)
16. хвостовые позвонки
17. пигостиль
18. синзакрум
19. лопатка
20. спинные позвонки
21. плечевая кость
22. локтевая кость
23. радиус
24. запястье ( carpometacarpus )
25. пясть ( carpometacarpus )
26. пальцы
27. alula

У птиц много костей, которые являются полыми ( пневматизированными ) с перекрещивающимися распорками или связками для прочности . Количество полых костей варьируется у разных видов, но больше всего у крупных летающих и планирующих птиц . Мешки с дыхательными путями часто образуют воздушные карманы в полупустых костях скелета птицы. [1] Кости ныряющих птиц часто менее полые, чем у не ныряющих видов. Пингвины , гагары , [2] и тупики находятся без пневматизированы костей полностью. [3] [4] Нелетающие птицы , такие как страусы и эму , имеют пневматизированные бедренные кости [5] и, в случае страусов эму, пневматизированные шейные позвонки . [6]

Осевой скелет [ править ]

Скелет птицы хорошо приспособлен к полету . Он чрезвычайно легкий, но достаточно прочный, чтобы выдерживать нагрузки при взлете, полете и посадке. Одна из ключевых адаптаций - это слияние костей в отдельные окостенения , такие как пигостиль . Из-за этого у птиц обычно меньше костей, чем у других наземных позвоночных. У птиц также отсутствуют зубы или даже настоящая челюсть , и вместо этого у них есть клюв , который намного легче. Клюв многих птенцов имеет выступ, называемый яичным зубом , который облегчает их выход из околоплодных вод., который падает после проникновения в яйцо.

Позвоночный столб [ править ]

Позвоночный столб делится на пять отделов позвонков :

  • Шейный (11–25): (шея)
  • Туловище: позвонки (спинные или грудные) обычно сращиваются в нотариальном порядке .
  • Synsacrum : (сросшиеся позвонки спины также срослись с бедрами / тазом). Эта область похожа на крестец у млекопитающих и уникальна для голубей, потому что она представляет собой слияние крестцового, поясничного и хвостового позвонков. Он прикреплен к тазу и поддерживает наземные движения ног голубя.
  • Хвостовой (5–10): эта область похожа на копчик у млекопитающих и помогает контролировать движение перьев во время полета.
  • Пигостиль (хвост): эта область состоит из 4-7 сросшихся позвонков и является местом прикрепления перьев.
Красным цветом выделена неповрежденная килевидная грудина рассеченного голубя. У летающих птиц грудина увеличена для увеличения прикрепления мышц.
Воздушные мешки и их распределение

Шея птицы состоит из 13–25 шейных позвонков, что позволяет птицам иметь повышенную гибкость. [7] Гибкая шея позволяет многим птицам с неподвижными глазами более продуктивно двигать головой и сосредотачивать взгляд на объектах, находящихся близко или далеко. [8] У большинства птиц шейных позвонков примерно в три раза больше, чем у людей, что обеспечивает повышенную устойчивость во время быстрых движений, таких как полет, посадка и взлет. [9] Шея играет роль в покачивании головой, которое присутствует как минимум у 8 из 27 отрядов птиц, включая Columbiformes , Galliformes и Gruiformes . [10] Покачивание головой - этооптокинетический ответ, который стабилизирует окружение птиц, когда они чередуются между фазой толчка и фазой удержания. [11] Качание головой синхронно с ногами, так как голова движется в соответствии с остальной частью тела. [11] Данные различных исследований показывают, что основная причина покачивания головой у некоторых птиц заключается в стабилизации их окружения, хотя неясно, почему некоторые, но не все отряды птиц демонстрируют покачивание головой. [12]

Птицы - единственные из ныне живущих позвоночных, у которых ключица и грудинка срослись . [7] Киловая грудина служит местом прикрепления мышц, используемых во время полета или плавания. [7] Нелетающие птицы, такие как страусы , не имеют килевой грудины и имеют более плотные и тяжелые кости по сравнению с летающими птицами. [13] У плавающих птиц широкая грудина, у идущих птиц - длинная, а у летающих птиц грудина почти одинаковой ширины и высоты. [14]

Грудь состоит из фуркулы (поперечного рычага) и коракоида (ключицы), которые вместе с лопаткой образуют грудной пояс . Сторона груди образована ребрами, которые встречаются у грудины (средняя линия груди).

Ребра [ править ]

У птиц на ребрах есть крючковидные отростки . Это крючковидные отростки кости, которые помогают укрепить грудную клетку, перекрывая ребро позади них. Эта особенность также встречается у туатара ( Sphenodon ).

Череп [ править ]

Типичная анатомия черепа птицы. Pmx = предчелюстная кость, M = верхняя челюсть, D = зубной, V = сошник, Pal = небный, Pt = крыловидный, Lc = слезный

Череп состоит из пяти основных костей: лобной (верхняя часть головы), теменной (затылок), предчелюстной и носовой (верхний клюв ) и нижней челюсти (нижний клюв). Череп нормальной птицы обычно весит около 1% от общей массы тела птицы. Глаз занимает значительную часть черепа и окружен склеротическим кольцом для глаз , кольцом из крошечных костей. Эта характеристика также наблюдается у их кузенов-рептилий.

Вообще говоря, птичьи черепа состоят из множества мелких неперекрывающихся костей. Считается , что педоморфоз , поддержание состояния предков у взрослых, способствовал эволюции птичьего черепа. По сути, черепа взрослых птиц будут напоминать ювенильную форму их предков- тероподов-динозавров . [15] По мере развития птичьей линии и появления педоморфоза они утратили заглазничную кость за глазом, эктоптеригоид на задней стороне неба и зубы. [16] [17] Структура неба также сильно изменилась с изменениями, в основном редукциями, наблюдаемыми в птиергоиде, небном и скуловом суставах.кости. Также произошло уменьшение аддукторных камер [17]. Все эти состояния наблюдались у ювенильных форм их предков. Предчелюстные кости также гипертрофированные , чтобы сформировать клюв в то время как верхняя челюсть стала уменьшается, как это было предложена как Развивающие [15] и палеонтологическим [18] исследований. Это расширение клюва произошло одновременно с потерей функциональной руки и развитием точки на передней части клюва, напоминающей «палец». [17] ргаетахШаг также известен, играет большую роль в питании поведения рыб. [19] [20]

Строение черепа птиц имеет важное значение для их пищевого поведения. Птицы демонстрируют независимое движение костей черепа, известное как краниальный кинезис . Краниальный кинезис у птиц бывает нескольких форм, но все они возможны благодаря анатомии черепа. У животных с большими перекрывающимися костями (включая предков современных птиц) [21] есть акинетические (не кинетические) черепа. [22] [23] По этой причине утверждалось, что педоморфный птичий клюв можно рассматривать как эволюционное нововведение. [17]

У птиц диапсидный череп, как у рептилий, с предлакримальной ямкой (присутствует у некоторых рептилий). Череп с единственным затылочным мыщелком . [24]

Аппендикулярный скелет [ править ]

Плечо состоит из лопатки (лопатки), клювовидной кости и плечевой кости (плеча). Плечевая кость соединяется с лучевой и локтевой (предплечья), образуя локоть. В Запястье и пясть образуют «запястье» и «рука» птицы и цифры сливаются вместе. Кости крыла очень легкие, поэтому птице легче летать.

Бедра состоят из таза, который состоит из трех основных костей: подвздошной кости (верхняя часть бедра), седалищной кости (стороны бедра) и лобковой кости (передняя часть бедра). Они сливаются в одну ( безымянную кость ). Безыменные кости имеют эволюционное значение, поскольку они позволяют птицам откладывать яйца. Они встречаются в вертлужной впадине (тазобедренном суставе) и сочленяются с бедренной костью, которая является первой костью задней конечности.

Верхняя часть ноги состоит из бедренной кости. В коленном суставе бедренная кость соединяется с большеберцовой мышцей (голень) и малоберцовой костью (сторона голени). В Цевке образует верхнюю часть стопы, цифры составляют пальцы. Кости ног у птиц самые тяжелые, что способствует низкому центру тяжести, что облегчает полет. Скелет птицы составляет всего около 5% от общей массы тела.

У них сильно удлиненный четырехлучевой таз , как у некоторых рептилий. Задняя конечность имеет внутриплюсневой сустав, который встречается также у некоторых рептилий. Имеется обширное слияние позвонков туловища, а также сращение с грудным поясом .

Крылья [ править ]

Основная статья: Крылья птицы

Ноги [ править ]

Основная статья: лапы и лапы птиц
Четыре типа лапок птиц
(схемы правой ступни)

Ноги птиц классифицируются как anisodactyl , zygodactyl , heterodactyl , syndactyl или pamprodactyl . [25] Анизодактиль - это наиболее распространенное расположение пальцев у птиц, с тремя пальцами вперед и одним назад. Это часто встречается у певчих и других птиц-насестов , а также у охотничьих птиц, таких как орлы , ястребы и соколы .

Синдактилия, встречающаяся у птиц, похожа на анизодактилию, за исключением того, что второй и третий пальцы (внутренний и средний обращенные вперед пальцы) или три пальца слиты вместе, как у зимородка с поясом Ceryle alcyon . Это характерно для Coraciiformes ( зимородки , пчеловоды , роллеры и др.).

У зигодактиля (от греч. Ζυγον, коромысло ) два пальца обращены вперед (вторая и третья пальцы) и два назад (первая и четвертая пальцы). Такое расположение является наиболее распространенным в древесных пород, в частности те , которые поднимаются на дерево стволы или карабкаться через листву. Зигодактилия встречается у попугаев , дятлов (включая мерцание ), кукушек (в том числе дорожных бегунов ) и некоторых сов . Следы зигодактиля были найдены датируемыми 120–110 млн лет назад (ранний мел ), за 50 миллионов лет до первых идентифицированных окаменелостей зигодактиля. [26]

Гетеродактилия похожа на зигодактилию, за исключением того, что третья и четвертая цифры указывают вперед, а первая и вторая - назад. Это встречается только у трогонов , тогда как пампродактиль - это устройство, при котором все четыре пальца могут быть направлены вперед, или птицы могут вращать два наружных пальца назад. Это характеристика стрижей ( Apodidae ).

Эволюция [ править ]

Изменение задних конечностей [ править ]

Значительное сходство в строении задних конечностей птиц и динозавров связано с их способностью ходить на двух ногах или двуногостью . [27] В ХХ веке преобладало мнение, что переход к двуногому движению произошел в результате превращения передних конечностей в крылья. Современные ученые считают, что, наоборот, это было необходимым условием возникновения полета. [28]

Сравнительная морфология скелета лапы вымершего орла Хааста с его ближайшим живым родственником - орлиным орлом .

Переход к использованию для движения только задних конечностей сопровождался увеличением жесткости поясничной и крестцовой областей. Лобковые кости птиц и некоторых двуногих динозавров повернуты назад. Ученые связывают это со смещением центра тяжести тела назад. Причиной такого сдвига называют переход к двуногию или развитие мощных передних конечностей, как у археоптерикса. [29] [30]Большой и тяжелый хвост двуногих динозавров мог быть дополнительной опорой. Частичное сокращение хвоста и последующее формирование пигостиля произошло из-за отклонения назад первого пальца задней конечности; у динозавров с длинным жестким хвостом развитие стопы протекало иначе. Этот процесс, по-видимому, шел параллельно у птиц и динозавров. В общем, анизодактильная лапа, которая также лучше схватывает и позволяет уверенно двигаться как по земле, так и по веткам, является наследственной для птиц. На этом фоне выделяются птерозавры, которые в процессе неудачных эволюционных изменений не могли полноценно передвигаться на двух ногах, а вместо этого разработали летательный аппарат, принципиально отличный от птиц. [31]

Изменения передних конечностей [ править ]

Изменения задних конечностей не повлияли на расположение передних конечностей, которые у птиц остались сбоку, а у динозавров перешли на парасагиттальную ориентацию. [32] В то же время, как передние, освобожденные от опорной функции, имели широкие возможности для эволюционных изменений. Сторонники гипотезы бега считают, что полет сформировался за счет быстрого бега, подпрыгивания и затем планирования. Передние конечности могли использоваться для захвата после прыжка или как «сети для ловли насекомых», животные могли ими махать, помогая себе во время прыжка. Согласно древесной гипотезе, предки птиц лазили по деревьям с помощью передних конечностей, а оттуда планировали, после чего переходили в бегство. [33]

Мышечная система [ править ]

Супракоракоидус работает, используя шкив, чтобы поднять крыло, в то время как грудные мышцы обеспечивают мощный толчок вниз.

У большинства птиц около 175 различных мышц, в основном управляющих крыльями, кожей и ногами. В целом мышечная масса птиц сконцентрирована вентрально. Самыми крупными мышцами у птицы являются грудные или большая грудная мышца, которые управляют крыльями и составляют около 15–25% веса тела летающей птицы. Они обеспечивают мощный ход крыла, необходимый для полета. Глубокая мышца (под) грудных мышц - это supracoracoideus, или малая грудная мышца. Он поднимает крыло между взмахами крыльев. Обе группы мышц прикрепляются к килю грудины. Это примечательно, потому что у других позвоночных есть мышцы, поднимающие верхние конечности, как правило, прикрепленные к участкам задней части позвоночника. Супракоракоидус и грудные мышцы вместе составляют около 25–40% от общей массы тела птицы. [34]Каудальнее грудных и супракоракоидных мышц находятся внутренняя и внешняя косые мышцы живота, которые сжимают брюшную полость. Кроме того, присутствуют и другие мышцы живота, которые расширяют и сокращают грудную клетку и удерживают грудную клетку. Мышцы крыла, как видно на обозначенных изображениях, в основном выполняют функцию разгибания или сгибания локтя, движения крыла в целом или разгибания или сгибания отдельных пальцев. Эти мышцы работают, чтобы настроить крылья для полета и всех других действий. [34] Состав мышц действительно различается у разных видов и даже внутри семей. [35]

Обозначенная брюшная мускулатура голубиного крыла

Птицы имеют уникальные шеи, удлиненные со сложной мускулатурой, поскольку они должны позволять голове выполнять функции, для которых другие животные могут использовать грудные конечности. [34]

Маркированная спинная мускулатура голубиного крыла

Кожные мышцы помогают птице в ее полете, регулируя перья, которые прикреплены к кожной мышце, и помогают птице в ее маневрах в полете, а также помогают в брачных ритуалах.

На туловище и хвосте всего несколько мышц, но они очень сильные и необходимы птице. К ним относятся lateralis caudae и levator caudae, которые управляют движением хвоста и разгибанием прямых мышц, придавая хвосту большую площадь поверхности, что помогает птице держаться в воздухе, а также помогает при повороте. [34]

Состав мышц и адаптация различаются в зависимости от теорий адаптации мышц в зависимости от того, произошла ли эволюция полета сначала от взмахов руками или от скольжения. [36]

Покровная система [ править ]

Смотрите также: Гребень (анатомия) , Lore (анатомия) , горловую кожу , и задумчивый патч
Покровы стопы страуса (подотека)

Весы [ править ]

В масштабах птиц состоят из кератина, как клювы, когти, и шпоры. Они встречаются в основном на пальцах ног и лапках (голени птиц), обычно до тибио-предплюсневого сустава, но у некоторых птиц их можно найти и выше. У многих орлов и сов ноги оперены до пальцев ног (но не включая их). [37] [38] [39] Чешуя большинства птиц существенно не перекрывается, за исключением зимородков и дятлов . Первоначально считалось, что чешуя и щитки птиц гомологичны чешуе рептилий; [40]однако более поздние исследования показывают, что чешуя у птиц заново эволюционировала после эволюции перьев. [41] [42] [43]

Эмбрионы птиц начинают развитие с гладкой кожи. На стопах роговой или внешний слой кожи может ороговевать, утолщаться и образовывать чешуйки. Эти шкалы можно разделить на:

  • Канчелла - мелкие чешуйки, которые на самом деле представляют собой просто утолщение и уплотнение кожи, пересеченную мелкими бороздками.
  • Скутелла - чешуя, которая не так велика, как щитки, такие как те, что находятся на хвостовой или задней части плюсневой кости курицы .
  • Щитки - самые крупные чешуйки, обычно на передней поверхности плюсневой кости и дорсальной поверхности пальцев стопы.

Ряды щитков на передней части плюсневой кости можно назвать «акрометатарзием» или «акротарзием».

Ретикулы расположены на боковой и медиальной поверхностях (сторонах) стопы и изначально считались отдельными чешуйками. Однако гистологические и эволюционные исследования в этой области показали, что в этих структурах отсутствует бета-кератин (отличительный признак чешуи рептилий) и они полностью состоят из альфа-кератина. [42] [44] Это, наряду с их уникальной структурой, привело к предположению, что на самом деле это перьевые почки, задержанные в раннем развитии. [42]

Рамфотека и подотека [ править ]

Клювы многих куликов имеют тельца Хербста, которые помогают им находить добычу, скрытую под мокрым песком, путем обнаружения незначительных перепадов давления в воде. [45] Все современные птицы могут двигать частями верхней челюсти относительно корпуса мозга. Однако это более заметно у некоторых птиц и может быть легко обнаружено у попугаев. [46]

Область между глазом и клювом сбоку от головы птицы называется лором . Эта область иногда лишена перьев, а кожа может быть окрашена, как у многих видов семейства бакланов .

Чешуйчатый покров, имеющийся на лапах птиц, называется подотеками.

Клюв [ править ]

Основная статья: Клюв

Клюв, клюв или рострум - это внешнее анатомическое строение птиц, которое используется для еды и для чистки , манипулирования объектами, убийства добычи, борьбы, поиска пищи, ухаживания и кормления птенцов. Хотя клювы значительно различаются по размеру, форме и цвету, у них схожая основная структура. Два костных выроста - верхняя и нижняя челюсти - покрыты тонким ороговевшим слоем эпидермиса, известным как рамфотека . У большинства видов два отверстия, известные как ноздри, ведут к дыхательной системе.

Дыхательная система [ править ]

Смотрите также: Дыхательная система § Птицы
Расположение воздушных мешков и легких у птиц
Анатомия дыхательной системы птицы, показывающая взаимосвязь трахеи, первичных и внутрилегочных бронхов, дорсовых и вентро-бронхов с парабронхами, проходящими между ними. Также показаны задний и передний воздушные мешки, но не в масштабе.
Цикл вдох-выдох у птиц.

Из-за высокой скорости метаболизма, необходимой для полета, птицы имеют высокую потребность в кислороде. Их высокоэффективная дыхательная система помогает им удовлетворить этот спрос.

Хотя у птиц есть легкие, они представляют собой довольно жесткие структуры, которые не расширяются и не сжимаются, как у млекопитающих, рептилий и многих земноводных. Вместо этого структуры, которые действуют как мехи, вентилирующие легкие, представляют собой воздушные мешочки , которые распределены по большей части тела птиц. [47] Воздушные мешки перемещают воздух в одном направлении через парабронхи жестких легких. [48] [49] Хотя легкие птиц меньше, чем у млекопитающих сопоставимого размера, воздушные мешочки составляют 15% от общего объема тела, тогда как у млекопитающих альвеолы , которые действуют как мехи, составляют лишь 7% от общего объема тела. общий объем корпуса. [50]Стенки воздушных мешочков не имеют хорошего кровоснабжения и поэтому не играют прямой роли в газообмене .

У птиц отсутствует диафрагма , и поэтому они используют свои межреберные и брюшные мышцы для расширения и сокращения всей грудно-брюшной полости, таким образом ритмично изменяя объемы всех своих воздушных мешков в унисон (иллюстрация справа). Активной фазой дыхания у птиц является выдох, требующий сокращения их дыхательных мышц. [49] Расслабление этих мышц вызывает вдох.

Дыхание осуществляют три различных набора органов - передние воздушные мешки (межключичный, шейный и передний грудной), легкие и задние воздушные мешки (задний грудной и брюшной отделы). Обычно в системе девять воздушных мешков; [49] однако это число может варьироваться от семи до двенадцати, в зависимости от вида птиц. Воробьиные имеют семь воздушных мешков, так как ключичные воздушные мешки могут соединяться или сливаться с передними грудными мешками.

Во время вдоха окружающий воздух сначала попадает в птицу через ноздри, откуда он нагревается, увлажняется и фильтруется в носовых проходах и верхних частях трахеи. [50] Оттуда воздух поступает в нижнюю часть трахеи и выходит за пределы сиринкса , после чего трахея разветвляется на два основных бронха , идущих к двум легким. Первичные бронхи входят в легкие, чтобы стать внутрилегочными бронхами, которые выделяют набор параллельных ветвей, называемых вентробронхами, и, чуть дальше, эквивалентный набор дорсобронхов. [51] Концы внутрилегочных бронхов выпускают воздух в задние воздушные мешки в каудальном направлении.конец птицы. Каждая пара дорсо-вентробронхов связана большим количеством параллельных микроскопических воздушных капилляров (или парабронхов), где происходит газообмен . [51] В качестве вдохов птиц, трахеи воздуха проходит через внутрилегочные бронхи в задние воздушных мешки, а также в спинно бронхах (но не в ventrobronchi , чьи отверстия в внутрилегочные бронхи ранее были полагает, плотно закрытые во время ингаляции. [51] Однако более поздние исследования показали, что аэродинамика бронхиальной архитектуры направляет вдыхаемый воздух от отверстий вентробронхов в продолжение внутрилегочного бронха в направлении дорсобронхов и задних воздушных мешков [48].[52] ). Из дорсобронхов воздух проходит через парабронхи (и, следовательно, через газообменник) в вентробронхи, откуда воздух может выходить только в расширяющиеся передние воздушные мешочки. Таким образом, во время вдоха и задний, и передний воздушные мешки расширяются [51], задние воздушные мешки заполняются свежим вдыхаемым воздухом, в то время как передние воздушные мешки заполняются «отработанным» (бедным кислородом) воздухом, только что прошедшим через легкие. .

Во время выдоха считалось, что внутрилегочные бронхи сильно сужены между областью ответвления вентробронхов и областью ответвления дорсобронхов. [51] Но теперь считается, что более сложные аэродинамические характеристики имеют тот же эффект. [48] [52] Таким образом, сокращающиеся задние воздушные мешки могут опорожняться только в дорсобронхи. Оттуда свежий воздух из задних воздушных мешочков проходит через парабронхи (в том же направлении, что и при вдохе) в вентробронхи. Дыхательные пути, соединяющие вентробронхи и передние воздушные мешки с внутрилегочными бронхами, открываются во время выдоха, позволяя воздуху с низким содержанием кислорода выходить из этих двух органов через трахею наружу. [51]Таким образом, насыщенный кислородом воздух постоянно (в течение всего цикла дыхания) проходит через парабронхи в одном направлении. [1]

Перекрестно-текущий дыхательный газообменник в легких птиц. Воздух вытесняется из воздушных мешков в одном направлении (справа налево на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи, как показано на рисунке (кровь течет от нижнего края парабронха к верхнему на диаграмме). [51] [53] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; Бедный кислородом воздух или кровь показаны в различных оттенках пурпурно-синего цвета.

Кровоток через легкие птицы направлен под прямым углом к ​​потоку воздуха через парабронхи, образуя перекрестно-проточную систему обмена (см. Иллюстрацию слева). [51] [53] парциальное давление кислорода в парабронхи уменьшается по их длине , как O 2 диффундирует в кровь. Кровеносные капилляры, выходящие из теплообменника около входа воздушного потока, поглощают больше O 2, чем капилляры, выходящие около выходного конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешивается, конечное парциальное давление кислорода смешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, [51] [53], но, тем не менее, меньше половины от вдыхаемого воздуха,[51], таким образом достигается примерно такое же системное парциальное давление кислорода в артериальной крови, как у млекопитающих в легких сильфонного типа . [51]

Трахея - это область мертвого пространства : бедный кислородом воздух, который она содержит в конце выдоха, является первым воздухом, который повторно попадает в задние воздушные мешки и легкие. По сравнению с дыхательными путями млекопитающих объем мертвого пространства у птицы в среднем в 4,5 раза больше, чем у млекопитающих того же размера. [51] [50] Птицы с длинной шеей неизбежно будут иметь длинные трахеи, и поэтому должны делать более глубокий вдох, чем млекопитающие, чтобы учесть больший объем мертвого пространства. У некоторых птиц (например, лебедя-кликуна , Cygnus cygnus , белой колпицы , Platalea leucorodia , журавля- кликуна ,Grus americana , curassow в шлеме , Pauxi pauxi ) трахея, длина которой у некоторых кранов может достигать 1,5 м [51] , изгибается взад и вперед внутри тела, резко увеличивая вентиляцию мертвого пространства. [51] Назначение этой необычной особенности неизвестно.

Воздух проходит через легкие в одном направлении как во время выдоха, так и во время вдоха, в результате чего, за исключением бедного кислородом воздуха мертвого пространства, оставшегося в трахее после выдоха и вдыхаемого в начале вдоха, смешивание нового богатого кислородом воздуха с отработанным воздухом практически отсутствует. Бедный кислородом воздух (как это происходит в легких млекопитающих ), изменяется только (от богатого кислородом до бедного кислородом), когда он движется (в одном направлении) через парабронхи.

В легких птиц нет альвеол, как в легких млекопитающих. Вместо этого они содержат миллионы узких проходов, известных как парабронхи, соединяющие дорсобронхи с вентробронхами на обоих концах легких. Воздух течет вперед (каудально к краниальному) через параллельные парабронхи. Эти парабронхи имеют сотовые стены. Клетки сот - это тупиковые воздушные пузырьки, называемые предсердиями , которые радиально выступают из парабронхов. В предсердия являются местом газообмена путем простой диффузии. [54] Кровоток вокруг парабронхов (и их предсердий) образует перекрестно-текущий газообменник (см. Диаграмму слева). [51] [53]

Человеческое сердце (слева) и куриное сердце (справа) имеют много схожих характеристик. Сердца птиц качаются быстрее, чем сердца млекопитающих. Из-за более высокой частоты сердечных сокращений мышцы, окружающие желудочки куриного сердца, толще. Оба сердца помечены следующими частями: 1. Восходящая аорта 2. Левое предсердие 3. Левый желудочек 4. Правый желудочек 5. Правое предсердие. У кур и других птиц верхняя кава двойная.

У всех видов птиц, за исключением пингвина, есть небольшая область легких, посвященная «неопульмоническим парабронхам». Эта неорганизованная сеть микроскопических трубок ответвляется от задних воздушных мешков и беспорядочно открывается как в дорсо-, так и в вентробронхи, а также непосредственно во внутрилегочные бронхи. В отличие от парабронхов, в которых воздух движется однонаправленно, поток воздуха в неопульмональных парабронхах является двунаправленным. Неопульмональные парабронхи никогда не составляют более 25% от общей поверхности газообмена птиц. [50]

Свищ является издающим звук вокального органа птиц, расположенным у основания птицы трахеи. Как и в случае с гортань млекопитающих , звук производится вибрацией воздуха, проходящего через орган. Сиринкс позволяет некоторым видам птиц издавать чрезвычайно сложные вокализации, даже имитируя человеческую речь. У некоторых певчих птиц сиринкс может издавать более одного звука одновременно.

Система кровообращения [ править ]

Птицы имеют четыре-камерные сердца , [55] общий с млекопитающими, и некоторые рептилии ( в основном Крокодилы ). Эта адаптация обеспечивает эффективный перенос питательных веществ и кислорода по всему телу, обеспечивая птицам энергию для полета и поддержания высокого уровня активности. Обыкновенный архилохус «ы сердце бьется до 1200 раз в минуту (около 20 ударов в секунду). [56]

Пищеварительная система [ править ]

Голубиный урожай, содержащий проглоченные частицы пищи, выделен желтым цветом. Зоб представляет собой выход из пищевода, стенка пищевода показана синим цветом.
Упрощенное изображение пищеварительной системы птиц.

Обрезать [ править ]

Обнаженный пищеварительный тракт птицы

У многих птиц есть мускулистый мешок вдоль пищевода, который называется зерном . Урожай предназначен как для смягчения пищи, так и для регулирования ее прохождения через систему путем временного хранения. Размер и форма урожая у птиц весьма различны. [57] Члены семейства Columbidae , такие как голуби , производят питательное молоко для сельскохозяйственных культур, которым кормят своих детенышей путем срыгивания . [58]

Proventriculus [ править ]

Птичий желудок состоит из двух органов, преджелудка и желудка, которые работают вместе во время пищеварения . Провентрикулус представляет собой трубку в форме стержня, которая находится между пищеводом и желудком и выделяет соляную кислоту и пепсиноген в пищеварительный тракт . [58] Кислота превращает неактивный пепсиноген в активный протеолитический фермент , пепсин , который разрушает специфические пептидные связи, обнаруженные в белках , с образованием набора пептидов , которые представляют собой аминокислотные цепи.которые короче, чем исходный диетический белок. [59] [60] В желудочном соке (соляная кислота и пепсиноген) смешивает с содержимым желудка через мышечные сокращения глотки. [61]

Желудок [ править ]

Мышечный желудок состоит из четырех мышечных полос, которые вращают и измельчают пищу, перемещая пищу из одной области в другую внутри желудка. Желудок некоторых видов травоядных птиц, таких как индейка и перепела, [57] содержит небольшие кусочки песка или камня, называемые гастролитами , которые птица проглатывает, чтобы помочь в процессе измельчения, выполняя функцию зубов . Использование камней в желудке - это сходство, обнаруженное между птицами и динозаврами , которые оставили гастролиты как следы окаменелостей . [58]

Кишечник [ править ]

Частично переваренное и измельченное содержимое желудка, теперь называемое болюсом, попадает в кишечник , где ферменты поджелудочной железы и кишечные ферменты завершают переваривание перевариваемой пищи. Затем продукты пищеварения всасываются через слизистую кишечника в кровь. Кишечник заканчивается через толстый кишечник в вентиляционном отверстии или клоаке, который служит общим выходом для почечных и кишечных экскрементов, а также для откладки яиц. [62] Однако, в отличие от млекопитающих, многие птицы не выделяют объемные части (грубые корма) непереваренной пищи (например, перья, мех, фрагменты костей и шелуху семян) через клоаку, а срыгивают их в виде пищевых гранул .[63] [64]

Пьянство [ править ]

Птицы пьют тремя основными способами: под действием силы тяжести, сосанием и использованием языка. Жидкость также получают из пищи.

Большинство птиц не могут глотать за счет «всасывающего» или «перекачивающего» действия перистальтики в пищеводе (как это делают люди) и пить, многократно поднимая голову после наполнения рта, чтобы позволить жидкости течь под действием силы тяжести, обычно метод описывается как «потягивание» или «опрокидывание». [65] Заметным исключением являются Columbidae ; Фактически, по словам Конрада Лоренца в 1939 году:

порядок распознается по единственной поведенческой характеристике, а именно, что при питье вода накачивается перистальтикой пищевода, которая происходит без исключения внутри отряда. Однако единственная другая группа, которая демонстрирует такое же поведение, Pteroclidae , помещается рядом с голубями именно по этой, несомненно, очень древней особенности. [66]

Хотя это общее правило все еще остается в силе, с того времени было сделано несколько исключений в обоих направлениях. [65] [67]

Кроме того, специализированные питатели нектара, такие как солнечные птицы ( Nectariniidae ) и колибри ( Trochilidae ), пьют, используя выступающие желобчатые или желобообразные языки, а попугаи ( Psittacidae ) лопают воду. [65]

У многих морских птиц есть железы возле глаз, которые позволяют им пить морскую воду. Из ноздрей выводится лишняя соль. Многие пустынные птицы получают воду, в которой они нуждаются, исключительно из пищи. Удаление азотсодержащих отходов, поскольку мочевая кислота снижает физиологическую потребность в воде [68], поскольку мочевая кислота не очень токсична и, следовательно, не требует разбавления в таком большом количестве воды. [69]

Репродуктивная и мочеполовая системы [ править ]

Здесь представлена ​​схема репродуктивной системы самок кур. A. Зрелая яйцеклетка , B. Infundibulum , C. Magnum , D. Перешеек , E. Матка , F. Влагалище , G. Cloaca , H. Толстая кишка , I. зачаток правого яйцевода
Молодой

У самцов есть два семенника, которые за период размножения становятся в сотни раз больше, чтобы производить сперму . [70] Яички у птиц, как правило, асимметричны, у большинства птиц левое яичко больше. [71] У самок птиц в большинстве семейств есть только один функциональный яичник (левый), связанный с яйцеводом, хотя на эмбриональной стадии у каждой самки есть два яичника. У некоторых видов птиц есть два функциональных яичника, и отряд Apterygiformes всегда сохраняет оба яичника. [72] [73]

Большинство самцов птиц не имеют фаллоса . У самцов видов без фаллоса сперма накапливается в семенных клубочках внутри клоакального выступа до совокупления. Во время совокупления самка отводит свой хвост в сторону, а самец либо садится на самку сзади или спереди (как в птице-птице ), либо движется очень близко к ней. Затем клоаки соприкасаются, так что сперма может попасть в репродуктивный тракт самки. Это может произойти очень быстро, иногда менее чем за полсекунды. [74]

Сперма хранится в трубочках для хранения спермы самок в течение периода, варьирующегося от недели до более 100 дней [75], в зависимости от вида. Затем яйца будут оплодотворены индивидуально по мере их выхода из яичников, прежде чем скорлупа кальцинируется в яйцеводе . После того, как яйцо откладывает самка, эмбрион продолжает развиваться в яйце вне женского тела.

Юная смеющаяся чайка

Многие водоплавающие и некоторые другие птицы, например страус и индейка , обладают фаллосом . [76] Это, по-видимому, наследственное состояние среди птиц; большинство птиц потеряли фаллос. [77] Считается, что длина связана с конкуренцией сперматозоидов у видов, которые обычно спариваются много раз за сезон размножения; сперма, отложенная ближе к яичникам, с большей вероятностью достигнет оплодотворения. [78] [79]Более длинные и сложные фаллосы, как правило, встречаются у водоплавающих птиц, самки которых имеют необычные анатомические особенности влагалища (например, тупиковые мешочки и спирали по часовой стрелке). Эти вагинальные структуры могут использоваться для предотвращения проникновения мужского фаллоса (который изгибается против часовой стрелки). У этих видов совокупление часто бывает насильственным, и сотрудничество самок не требуется; способность самки предотвращать оплодотворение может позволить самке выбрать отца для своего потомства. [79] [80] [81] [82] Когда фаллос не совокупляется, он спрятан внутри проктодеума в клоаке, прямо внутри вентиляционного отверстия.

После вылупления яиц родители обеспечивают разную степень заботы о еде и защите. Скороспелые птицы могут самостоятельно заботиться о себе в течение нескольких минут после вылупления; Вылупившиеся детеныши беспомощны, слепы и обнажены и требуют продолжительной родительской заботы. Птенцы многих наземных птиц, таких как куропатки и кулики , часто могут бегать практически сразу после вылупления; такие птицы называются нидифугиальными . Однако детеныши норок зачастую совершенно неспособны выжить без посторонней помощи. Процесс, при котором птенец приобретает перья, пока не сможет летать, называется «оперением».

Некоторые птицы, такие как голуби, гуси и журавли , остаются со своими товарищами на всю жизнь и могут регулярно производить потомство.

Почки [ править ]

Птичьи почки функционируют почти так же, как более изученные почки млекопитающих, но с некоторыми важными приспособлениями; в то время как большая часть анатомии осталась неизменной, в ходе их эволюции произошли некоторые важные модификации. У птицы парные почки, которые через мочеточники связаны с нижними отделами желудочно-кишечного тракта . В зависимости от вида птиц кора головного мозга составляет около 71-80% массы почек, в то время как мозговой слой намного меньше и составляет около 5-15% массы. Кровеносные сосуды и другие трубки составляют оставшуюся массу. Уникальным для птиц является наличие двух разных типов нефронов.(функциональная единица почек) как рептилоидные нефроны, расположенные в коре головного мозга, так и нефроны, подобные млекопитающим, расположенные в мозговом веществе. Нефроны рептилий более многочисленны, но не имеют характерных петель Генле, наблюдаемых у млекопитающих. Собранная почками моча выводится через мочеточники в клоаку, а затем в толстую кишку посредством обратной перистальтики .

А розовая колпица Выделяют мочи в полете

Нервная система [ править ]

Смотрите также: птичье зрение и птичий паллий

У птиц острое зрение - у хищников ( хищных птиц ) зрение в восемь раз острее, чем у людей - благодаря более высокой плотности фоторецепторов в сетчатке (до 1000000 на квадратный мм у Buteos по сравнению с 200000 у людей), большому количеству нейронов в зрительных нервах - второй набор глазных мышц, не встречающийся у других животных, и, в некоторых случаях, зубчатая ямка, которая увеличивает центральную часть поля зрения. Многие виды, в том числе колибри и альбатросы , имеют по две ямки в каждом глазу. Многие птицы могут обнаруживать поляризованный свет.

Птичье ухо приспособлено улавливать легкие и быстрые изменения высоты звука в пении птиц. Общая форма барабанной перепонки птиц - яйцевидная, слегка коническая. Между видами наблюдаются морфологические различия среднего уха. Косточки у зеленых зябликов, дроздов, певчих дроздов и домашних воробьев пропорционально короче, чем у фазанов, уток кряквы и морских птиц. У певчих птиц сиринкс позволяет владельцам создавать сложные мелодии и тона. Среднее птичье ухо состоит из трех полукружных каналов, каждый из которых заканчивается ампулой и соединяется для соединения с macula sacculus и lagena, от которых ответвляется улитка - прямая короткая трубка, ведущая к наружному уху. [83]

Птицы имеют большое соотношение массы мозга к массе тела. Это отражается в развитом и сложном интеллекте птиц .

Иммунная система [ править ]

Основная статья: Иммунная система птиц

Иммунная система птиц напоминает других челюстных позвоночных. У птиц есть как врожденная, так и адаптивная иммунная система. Птицы подвержены опухолям , иммунодефициту и аутоиммунным заболеваниям.

Бурса фабрициуса [ править ]

Внутренний вид расположения бурсы фабрициуса

Функция [ править ]

Бурса Фабрициуса , также известная как клоаки бурсы, является лимфоидным органом , который помогает в производстве В - лимфоцитах в ходе гуморального иммунитета . Бурса фабрициуса присутствует на юношеских стадиях, но сворачивается клубочком, а у воробья не видна после того, как воробей достигает половой зрелости. [84]

Анатомия [ править ]

Бурса фабрициуса представляет собой круглый мешок, соединенный с верхней дорсальной стороной клоаки . Бурса состоит из множества складок, известных как складки, которые выстланы более чем 10 000 фолликулов, окруженных соединительной тканью и окруженных мезенхимой . Каждый фолликул состоит из коры, окружающей мозговой слой. В коре головного мозга находятся сильно уплотненные В-лимфоциты , тогда как в мозговом веществе лимфоциты свободно. [85] Мозговое вещество отделено от просвета эпителием, что помогает транспортировать эпителиальные клетки в просвет бурсы. Вокруг каждого фолликула находится 150 000 В-лимфоцитов. [86]

См. Также [ править ]

  • Список терминов, используемых в топографии птиц

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Ричисон, Гэри. «Орнитология (Био 554/754): дыхательная система птиц» . Университет Восточного Кентукки . Проверено 27 июня 2007 .
  2. ^ Gier, HT (1952). «Воздушные мешочки гагары» (PDF) . Аук . 69 (1): 40–49. DOI : 10.2307 / 4081291 . JSTOR 4081291 . Проверено 21 января 2014 .  
  3. ^ Смит, Натан Д. (2011). «Масса тела и экология кормодобывания предсказывают эволюционные паттерны пневматичности скелета в разнообразной кладе« водоплавающих птиц ». Эволюция . 66 (4): 1059–1078. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01494.x . PMID 22486689 . S2CID 42793145 .  
  4. ^ Фастовский, Дэвид Э .; Weishampel, Дэвид Б. (2005). Эволюция и вымирание динозавров (второе изд.). Кембридж, Нью-Йорк, Мельбурн, Мадрид, Кейптаун, Сингапур, Сан-Паулу: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-81172-9. Проверено 21 января 2014 .
  5. ^ Bezuidenhout, AJ; Groenewald, HB; Соли, JT (1999). «Анатомическое исследование дыхательных мешков у страусов» (PDF) . Ондерстепортский журнал ветеринарных исследований . Ветеринарный институт Ондерстепорта. 66 (4): 317–325. PMID 10689704 . Проверено 21 января 2014 .  
  6. ^ Ведель, Мэтью Дж. (2003). «Позвоночная пневматичность, воздушные мешки и физиология зауроподовых динозавров» (PDF) . Палеобиология . 29 (2): 243–255. DOI : 10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0243: vpasat> 2.0.co; 2 . Проверено 21 января 2014 .
  7. ^ a b c "Скелет" . fsc.fernbank.edu . Проверено 16 марта 2018 .
  8. ^ Телекоммуникации, интерактивные СМИ - Небраска Образовательная. «Проект Клюв: Адаптации: Скелетная система: шейные позвонки» . projectbeak.org . Проверено 16 марта 2018 .
  9. ^ Hogenboom, Мелисса. «Как птицы видят прямо» . Проверено 14 апреля 2018 .
  10. ^ «Почему голуби кивают головой, когда идут? Повседневные тайны: забавные научные факты из Библиотеки Конгресса» . www.loc.gov . Проверено 14 апреля 2018 .
  11. ^ a b Troje, Николаус; Мороз, Барри (февраль 2000 г.). «Качание головой у голубей: насколько стабильна фаза задержки?» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 5): 935–940. PMID 10667977 .  
  12. Перейти ↑ Frost, BJ (1978). «Оптокинетические основы покачивания головой у голубя». Журнал экспериментальной биологии . 74 : 187–195. CiteSeerX 10.1.1.556.8783 . 
  13. ^ «Нелетающие птицы» . СКЕЛЕТЫ: Музей остеологии (Оклахома-Сити) .
  14. ^ DÜZLER, A .; ÖZGEL, Ö .; ДУРСАН, Н. (2006). «Морфометрический анализ грудины у видов птиц» (PDF) . Турецкий журнал ветеринарии и зоотехники . 30 : 311–314. ISSN 1303-6181 .  
  15. ^ a b Bhullar, Bhart-Anjan S .; Маруган-Лобон, Хесус; Расимо, Фернандо; Бевер, Гейб С .; Роу, Тимоти Б .; Норелл, Марк А .; Абжанов, Архат (27.05.2012). «У птиц есть педоморфные черепа динозавров». Природа . 487 (7406): 223–226. Bibcode : 2012Natur.487..223B . DOI : 10.1038 / nature11146 . ISSN 1476-4687 . PMID 22722850 . S2CID 4370675 .   
  16. ^ Louchart, Antoine; Вирио, Лоран (2011). «От морды до клюва: потеря зубов у птиц». Тенденции в экологии и эволюции . 26 (12): 663–673. DOI : 10.1016 / j.tree.2011.09.004 . PMID 21978465 . 
  17. ^ a b c d Bhullar, Bhart-Anjan S .; Хэнсон, Майкл; Фаббри, Маттео; Причард, Адам; Бевер, Гейб С .; Хоффман, Ева (2016-09-01). «Как сделать череп птицы: основные переходы в эволюции птичьего черепа, педоморфоз и клюв как суррогатная рука» . Интегративная и сравнительная биология . 56 (3): 389–403. DOI : 10.1093 / ICB / icw069 . ISSN 1540-7063 . PMID 27371392 .  
  18. ^ Хуанг, Цзяньдун; Ван, Ся; Ху, Юаньчао; Лю, Цзя; Peteya, Jennifer A .; Кларк, Джулия А. (15 марта 2016 г.). «Новый орнитур из раннего мелового периода Китая проливает свет на эволюцию раннего экологического и черепного разнообразия птиц» . PeerJ . 4 : e1765. DOI : 10.7717 / peerj.1765 . ISSN 2167-8359 . PMC 4806634 . PMID 27019777 .   
  19. ^ LAUDER, ДЖОРДЖ В. (1982-05-01). «Закономерности эволюции механизма питания актиноптеригийских рыб» . Американский зоолог . 22 (2): 275–285. DOI : 10.1093 / ICB / 22.2.275 . ISSN 1540-7063 . 
  20. ^ Шеффер, Бобб; Розен, Донн Эрик (1961). «Основные адаптивные уровни в эволюции механизма питания актиноптеригий» . Американский зоолог . 1 (2): 187–204. DOI : 10.1093 / ICB / 1.2.187 . JSTOR 3881250 . 
  21. ^ Симонетта, Альберто М. (1960-09-01). «О механических последствиях птичьего черепа и их влиянии на эволюцию и классификацию птиц». Ежеквартальный обзор биологии . 35 (3): 206–220. DOI : 10.1086 / 403106 . ISSN 0033-5770 . S2CID 85091693 .  
  22. ^ Lingham-Soliar, Theagarten (1995-01-30). «Анатомия и функциональная морфология самой большой известной морской рептилии, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела, верхнего маастрихта в Нидерландах». Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 347 (1320): 155–180. Bibcode : 1995RSPTB.347..155L . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0019 . ISSN 0962-8436 . 
  23. ^ Холлидей, Кейси М .; Уитмер, Лоуренс М. (2008). «Краниальный кинезис у динозавров: внутричерепные суставы, транспортирные мышцы и их значение для развития черепа и функции в диапсидах». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1073–1088. DOI : 10.1671 / 0272-4634-28.4.1073 . S2CID 15142387 . 
  24. ^ Крыло, Леонард В. (1956) Естественная история птиц . Компания Рональда Пресс.
  25. ^ Проктор, Н.С. и Линч, П.Дж. (1998) Руководство по орнитологии: структура и функции птиц . Издательство Йельского университета. ISBN 0300076193 
  26. ^ Локли, MG; Li, R .; Харрис, JD; Мацукава, М .; Лю М. (2007). «Самые ранние зигодактильные птичьи лапы: свидетельства раннемеловых следов, напоминающих дорожные бегуны». Naturwissenschaften . 94 (8): 657–665. Bibcode : 2007NW ..... 94..657L . DOI : 10.1007 / s00114-007-0239-х . PMID 17387416 . S2CID 15821251 .  
  27. ^ Гейтси С.М. Локомоторная эволюция на пути к современным птицам // Птицы мезозоя: над головами динозавров / Под ред. Л.М. Чиаппе, Л.М. Витмера. - Беркли: Univ. California Press, 2002. - С. 432–447.
  28. ^ Дю Брюль, Э. Ллойда (1962). «Общий феномен двуногости» . Американский зоолог . 2 (2): 205–208. DOI : 10.1093 / ICB / 2.2.205 .
  29. ^ Курочкин Е.Н. Конспект мезозойских птиц и ранняя эволюция класса Aves // Археоптерикс. - 1995 г. - 13. - С. 47–66.
  30. ^ Лонг, Калифорния; Zhang, GP; Джордж, TF; Лонг, CF (2003). «Физическая теория, происхождение полета и синтез, предложенные для птиц». Журнал теоретической биологии . 224 (1): 9–26. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (03) 00116-4 . PMID 12900201 . 
  31. ^ Лонг, Калифорния; Zhang, GP; Джордж, TF; Лонг, CF (2003). «Физическая теория, происхождение полета и синтез, предложенные для птиц». Журнал теоретической биологии . 224 (1): 9–26. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (03) 00116-4 . PMID 12900201 . 
  32. ^ Курочкин Е.Н. Конспект мезозойских птиц и ранняя эволюция класса Aves // Археоптерикс. - 1995 г. - 13. - С. 47–66.
  33. ^ Богданович И.А. Еще раз о происхождении птиц и полета: «беглый» или «древесный»? // Вестник зоологии. - 2007. - 41, № 3. - С. 283–284.
  34. ^ a b c d Проктор, Нобл С., Линч, Патрик Дж. (1993). Руководство по орнитологии . Нью-Хейвен и Лондон: Издательство Йельского университета. С. 149–170. ISBN 978-0-300-07619-6.
  35. ^ Пикассо, Мариана Би Джей; Мосто, Мария К. (2018). «Миология крыльев Caracaras (Aves, Falconiformes): мышечные особенности, связанные с летным поведением». Зоология позвоночных . 68 (2): 177–190.
  36. ^ Tobalske, Брет W (2016). «Эволюция птичьего полета: мышцы и ограничения производительности» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 371 (1704): 20150383. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0383 . PMC 4992707 . PMID 27528773 .  
  37. ^ Фергюсон-Лис, Джеймс; Кристи, Дэвид А. (2001). Хищники мира . Лондон: Кристофер Хелм. С. 67–68. ISBN 978-0-7136-8026-3.
  38. ^ Тарботон, Уорик; Эразмус, Руди (1998). Совы и совы в Южной Африке . Кейптаун: Издательство Struik. п. 10. ISBN 1-86872-104-3.
  39. ^ Оберприлер, Ульрих; Килли, Бургер (2002). Руководство по идентификации хищников для юга Африки . Parklands: Random House. п. 8. ISBN 978-0-9584195-7-4.
  40. ^ Лукас, Альфред М. (1972). Анатомия птиц - покровы . Ист-Лансинг, Мичиган, США: Проект по анатомии птиц Министерства сельского хозяйства США, Университет штата Мичиган. С. 67, 344, 394–601.
  41. ^ Сойер, RH, Knapp, LW 2003. Развитие птичьей кожи и эволюционное происхождение перьев. J.Exp.Zool. (Мол.Дев.Эвол) Том 298Б: 57-72.
  42. ^ a b c Дхуайли, Д. 2009. Новый сценарий эволюционного происхождения волос, пера и птичьей чешуи. J.Anat. Том 214: 587-606
  43. ^ Чжэн, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Zhang, F .; Чжан, X .; Wang, Y .; Сюй, X. (2013). «Задние крылья у базальных птиц и эволюция оперения ног». Наука . 339 (6125): 1309–1312. Bibcode : 2013Sci ... 339.1309Z . CiteSeerX 10.1.1.1031.5732 . DOI : 10.1126 / science.1228753 . PMID 23493711 . S2CID 206544531 .   
  44. ^ Stettenheim, Peter R (2000). «Покровная морфология современных птиц - обзор» . Американский зоолог . 40 (4): 461–477. DOI : 10.1093 / ICB / 40.4.461 .
  45. ^ Пирсма, Теунис; ван Альст, Рене; Курк, Карин; Беркхоудт, Герман; Лео Р. М. Маас (1998). "Новый сенсорный механизм давления для обнаружения добычи у птиц: использование принципов динамики морского дна?" . Труды: Биологические науки . 265 (1404): 1377–1383. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0445 . PMC 1689215 . 
  46. ^ Zuši, RL (1984). «Функциональный и эволюционный анализ ринхокинеза у птиц». Вклад Смитсоновского института в зоологию . 395 . ЛВП : 10088/5187 .
  47. ^ Колдер, Уильям А. (1996). Размер, функции и история жизни . Минеола, Нью-Йорк: публикации Courier Dove. п. 91. ISBN 978-0-486-69191-6.
  48. ^ a b c Майна, Джон Н. (2005). Система развития, строения и функции легочного воздушного мешка птиц; с 6 столами . Берлин: Springer. С. 3.2–3.3 «Легкое», «Система дыхательных путей (бронхиальная)» 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
  49. ^ a b c Краутвальд-Юнгханс, Мария-Элизабет; и другие. (2010). Диагностическая визуализация экзотических домашних животных: птиц, мелких млекопитающих, рептилий . Германия: Manson Publishing. ISBN 978-3-89993-049-8.
  50. ^ a b c d Уиттоу, Дж. Кози (2000). Птичья физиология Стурки . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр.  233 -241. ISBN 978-0-12-747605-6.
  51. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Ритчсон, Г. «BIO 554/754 - Орнитология: дыхание птиц» . Отделение биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 .
  52. ^ а б Стурки, PD (1976). Стурки, П. Д. (ред.). Птичья физиология . Нью-Йорк: Springer Verlag. п. 201. DOI : 10.1007 / 978-1-4612-4862-0 . ISBN 978-1-4612-9335-4. S2CID  36415426 .
  53. ^ a b c d Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. DOI : 10,1242 / jeb.052548 . PMID 21753038 . 
  54. ^ "Птичье легкое" . Архивировано из оригинала на 11 марта 2007 года.
  55. ↑ Синн-Хэнлон, Джанет. «Сравнительная анатомия куриного сердца» . Университет Иллинойса.
  56. ↑ Осборн, июнь (1998). Колибри с рубиновым горлом . Техасский университет Press. п. 14 . ISBN 978-0-292-76047-9.
  57. ^ a b Орнитология, Корнельская лаборатория. "Все об анатомии птиц от Академии птиц" . academy.allaboutbirds.org . Проверено 11 мая 2018 .
  58. ^ a b c Захер, Мостафа (2012). «Анатомические, гистологические и гистохимические адаптации пищеварительного тракта птиц к их пищевым привычкам: I-Coturnix coturnix» . Журнал наук о жизни . 9 : 253–275.
  59. ^ Страйер, Люберт (1995). В кн .: Биохимия (Четвертое изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. С. 250–251. ISBN 0-7167-2009-4.
  60. ^ Моран, Эдвин (2016). «Желудочное переваривание белка за счет действия панкреозима оптимизирует кишечные формы для абсорбции, образования муцина и целостности ворсинок» . Наука и технология кормов для животных . 221 : 284–303. DOI : 10.1016 / j.anifeedsci.2016.05.015 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  61. ^ Svihus Биргер (2014). «Функция пищеварительной системы» . Журнал прикладных исследований птицеводства . 23 (2): 306–314. DOI : 10,3382 / japr.2014-00937 .
  62. ^ Storer, Трейси I .; Usinger, RL; Стеббинс, Роберт С .; Нюбаккен, Джеймс У. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С.  750–751 . ISBN 978-0-07-061780-3.
  63. ^ Тарботон, Уорик; Эразмус, Руди (1998). Совы и совы в Южной Африке . Кейптаун: Издательство Struik. С. 28–29. ISBN 1-86872-104-3.
  64. ^ Кемп, Алан; Кемп, Мэг (1998). Сасол хищные птицы Африки и ее островов . Лондон: New Holland Publishers (UK) Ltd., стр. 332. ISBN. 1-85974-100-2.
  65. ^ a b c Cade, Tom J. & Greenwald, Lewis I. (1966). «Питьевое поведение мышей в пустыне Намиб, Южная Африка» (PDF) . Аук . 83 (1).
  66. ^ К. Лоренц, Верхандл. Deutsch. Zool. Ges., 41 [Зоол. Anz. Дополнение 12]: 69-102, 1939.
  67. ^ Кейд, Том Дж .; Уиллоуби, Эрнест Дж. И Маклин, Гордон Л. (1966). «Питьевое поведение глухаря в пустынях Намиб и Калахари, Африка» (PDF) . Аук . 83 (1).
  68. ^ Гордон Л. Маклин (1996) Экофизиология пустынных птиц. Springer. ISBN 3-540-59269-5 
  69. ^ Эльфик, Джонатан (2016). Птицы: полное руководство по их биологии и поведению . Буффало, Нью-Йорк: Книги Светлячка. С. 53–54. ISBN 978-1-77085-762-9.
  70. ^ Исследование сезонных изменений в яичках птиц. Архивировано 20 июня2013 г. на WebCite Александр Ватсон, J. Physiol. 1919; 53; 86-91, 'greenfinch ( Carduelis chloris )', «В начале лета (май и июнь) они размером с горошину, а в начале зимы (ноябрь) они не больше булавочной головки»
  71. Перейти ↑ Lake, PE (1981). «Мужские половые органы». В King AS, McLelland J (ред.). Форма и функции у птиц . 2 . Нью-Йорк: Академ. С. 1–61.
  72. Перейти ↑ Kinsky, FC (1971). «Постоянное присутствие парных яичников у киви (Apteryx) с некоторым обсуждением этого состояния у других птиц». Журнал орнитологии . 112 (3): 334–357. DOI : 10.1007 / BF01640692 . S2CID 28261057 . 
  73. ^ Фитцпатрик, Флорида (1934). «Односторонние и двусторонние яичники у хищных птиц» (PDF) . Бюллетень Вильсона . 46 (1): 19–22.
  74. ^ Линч, Уэйн; Линч, фотографии Уэйна (2007 г.). Совы США и Канады: полное руководство по их биологии и поведению . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 151. ISBN. 978-0-8018-8687-4.
  75. ^ Birkhead, TR; А.П. Моллер (1993). «Половой отбор и временное разделение репродуктивных событий: данные о хранении спермы рептилий, птиц и млекопитающих». Биологический журнал Линнеевского общества . 50 (4): 295–311. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1993.tb00933.x .
  76. ↑ Джеймисон, Барри GM (14 октября 2011 г.). Репродуктивная биология и филогения птиц, часть A: филогения, морфология, гормоны и оплодотворение . CRC Press. ISBN 978-1-4398-4275-1.
  77. ^ Эррера, А. М.; С.Г. Шустер; CL Perriton; MJ Кон (2013). «Основы развития сокращения фаллоса во время эволюции птиц» . Текущая биология . 23 (12): 1065–1074. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.04.062 . PMID 23746636 . 
  78. Перейти ↑ McCracken, KG (2000). «20-сантиметровый колючий пенис аргентинской озерной утки (Oxyura vittata)» (PDF) . Аук . 117 (3): 820–825. DOI : 10.1642 / 0004-8038 (2000) 117 [0820: TCSPOT] 2.0.CO; 2 .
  79. ^ a b Arnqvist, G .; И. Даниэльссон (1999). «Копулятивное поведение, морфология гениталий и успех мужского оплодотворения у водолазов». Эволюция . 53 (1): 147–156. DOI : 10.2307 / 2640927 . JSTOR 2640927 . PMID 28565197 .  
  80. Перейти ↑ Eberhard, W (2010). «Эволюция гениталий: теории, доказательства и новые направления». Genetica . 138 (1): 5–18. DOI : 10.1007 / s10709-009-9358-у . PMID 19308664 . S2CID 1409845 .  
  81. ^ Хоскен, диджей; П. Стокли (2004). «Половой отбор и генитальная эволюция» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 19 (2): 87–93. CiteSeerX 10.1.1.509.2660 . DOI : 10.1016 / j.tree.2003.11.012 . PMID 16701234 . Архивировано из оригинального (PDF) 12.10.2017 . Проверено 26 августа 2018 .   
  82. ^ Бреннан, PLR; RO Prum; KG McCracken; М. Д. Соренсон; RE Wilson; TR Birkhead (2007). «Коэволюция морфологии мужских и женских гениталий у водоплавающих птиц» . PLOS ONE . 2 (5): e418. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..418B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000418 . PMC 1855079 . PMID 17476339 .  
  83. ^ Миллс, Роберт (март 1994). «Прикладная сравнительная анатомия среднего уха птиц» . Журнал Королевского медицинского общества . 87 (3): 155–6. PMC 1294398 . PMID 8158595 .  
  84. ^ Р., Андерсон, Тед (01.01.2006). Биология вездесущего домашнего воробья: от генов к популяциям . Oxford University Press, США. ISBN 9780198041351. OCLC  922954367 .
  85. ^ Андерсон, Тед (2006). Биология вездесущего домашнего воробья: от генов к популяциям . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С.  390 . ISBN 978-0-19-530411-4.
  86. ^ Надь, N; Мадьяр, А (1 марта 2001 г.). «Развитие связанного с фолликулом эпителия и секреторных дендритных клеток в тканевой сумке цесарки (Numida meleagris) изучено с помощью новых моноклональных антител» . Анатомическая запись . 262 (3): 279–292. DOI : 10.1002 / 1097-0185 (20010301) 262: 3 <279 :: помощь-ar1038> 3.0.co; 2-я . PMID 11241196 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Черепа и скелеты птиц
  • Дыхательная система птиц
  • Гистология дыхательной системы птиц