Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Клюв (значения) .
Сравнение птичьих клювов разной формы, адаптированных к разным методам кормления. Не в масштабе.

Клюв , законопроект , и / или трибуна внешний анатомическая структура встречается в основном в птиц , но и в нептичьих динозавров и некоторых млекопитающих. Клюв используется для еды и для чистки , манипулирования объектами, убийства добычи, борьбы, поиска пищи, ухаживания и кормления детенышей. Термины клюв и трибуна также используется для обозначения подобной устьевой части в некоторых орнитисхих , птерозаврах , черепахи , китообразные , дицинодонты , бесхвостые головастиках, монотремы (т. е. ехидны и утконосы , имеющие клювовидную структуру), сирены , иглобрюхи , синицы и головоногие моллюски .

Хотя клювы значительно различаются по размеру, форме, цвету и текстуре, у них схожая основная структура. Два костных выроста - верхняя и нижняя челюсти - покрыты тонким ороговевшим слоем эпидермиса, известным как рамфотека. У большинства видов два отверстия, известные как ноздри, ведут к дыхательной системе.

Этимология [ править ]

Хотя слово клюв было в прошлом, как правило , ограничивается заостренными векселями хищных птиц , [1] в современной орнитологии , термины клюв и законопроект , как правило , считаются синонимами. [2] Слово, датируемое 13 веком, происходит от среднеанглийского слова бек , которое само происходит от латинского слова беккус . [3]

Анатомия [ править ]

Костная сердцевина клюва представляет собой легкий каркас, подобный тому, что мы видели на черепе этой сипухи .

Хотя клювы значительно различаются по размеру и форме от вида к виду, их основные структуры имеют схожий рисунок. Все клювы состоят из двух челюстей, обычно называемых верхней челюстью (или верхней челюстью) и нижней челюстью (или нижней челюстью). [4] Верхняя и в некоторых случаях нижняя нижняя челюсти усилены изнутри сложной трехмерной сетью костных спикул (или трабекул ), расположенных в мягкой соединительной ткани и окруженных твердыми внешними слоями клюва. [5] [6] Аппарат птичьей челюсти состоит из двух блоков: одного четырехзвенного рычажного механизма и одного пятизвенного рычажного механизма. [7]

Мандибулы [ править ]

Чайка «S верхней челюсти может изгибаться вверх , потому что она поддерживается мелкими костями , которые могут двигаться немного назад и вперед.

Верхнюю нижнюю челюсть поддерживает трехзубая кость, называемая межчелюстной. Верхний зубец этой кости врезается в лоб, а два нижних выступа прикрепляются к бокам черепа . У основания верхней нижней челюсти тонкий лист носовых костей прикреплен к черепу на нософронтальном шарнире, который придает подвижность верхней челюсти, позволяя ей двигаться вверх и вниз. [2]

Положение сошника (заштриховано красным) в неогнатах (слева) и палеогнатах (справа)

Основание верхней челюсти, или крыша, если смотреть изо рта, - это нёбо, строение которого сильно различается у ратитов . Здесь сошник большой и соединяется с предчелюстными и челюстно-небными костями в состоянии, называемом «палеогнатное небо». У всех других современных птиц есть узкий раздвоенный сошник, который не соединяется с другими костями и поэтому называется новорожденным. Форма этих костей варьируется в зависимости от семейства птиц.

Нижняя челюсть поддерживается костью, известной как нижняя верхнечелюстная кость - составной костью, состоящей из двух отдельных окостеневших частей. Эти окостеневшие пластины (или ветви ), которые могут быть U-образными или V-образными [4], соединяются дистально (точное расположение сустава зависит от вида), но разделены проксимально , прикрепляясь с обеих сторон головы к квадратная кость. Мышцы челюсти, которые позволяют птице закрыть клюв, прикрепляются к проксимальному концу нижней челюсти и к черепу птицы. [8] Мышцы, которые сдавливают нижнюю челюсть, обычно слабые, за исключением некоторых птиц, таких как скворцы и вымершая гуйя , у которых хорошо развиты двубрюшные мышцы.которые помогают в добывании пищи любопытством или зиянием. [9] У большинства птиц эти мышцы относительно малы по сравнению с мышцами челюсти у млекопитающих того же размера. [10]

Рамфотека [ править ]

Наружная поверхность клюва состоит из тонкой роговой оболочки кератина называется rhamphotheca , [2] [8] , которые могут быть подразделены на rhinotheca из верхней челюсти и gnathotheca из нижней челюсти. [11] Это покрытие возникает из мальпигиевых слоя птичьего эпидермиса , [11] растет из пластин в основании каждой челюсти. [12] Между рамфотекой и более глубокими слоями дермы есть сосудистый слой , который прикрепляется непосредственно к надкостнице.костей клюва. [13] Рамфотека у большинства птиц растет непрерывно, а у некоторых видов цвет меняется в зависимости от сезона. [14] У некоторых алцидов , таких как тупики, части рамфотеки сбрасываются каждый год после сезона размножения, в то время как некоторые пеликаны сбрасывают часть клюва, называемого «рогом клюва», который развивается в период размножения. [15] [16] [17]

В то время как у большинства современных птиц есть единственная бесшовная рамфотека, виды в нескольких семействах, включая альбатросов [11] и страуса эму , имеют сложные рамфотеки, которые состоят из нескольких частей, разделенных более мягкими ороговевшими бороздками. [18] Исследования показали, что это было примитивное наследственное состояние рамфотеки, и что современная простая рамфотека возникла в результате постепенной утраты определяющих бороздок в процессе эволюции. [19]

Томия [ править ]

Пилообразные зазубрины на клюве обыкновенного крохальщика помогают ему крепко держаться за добычу.

Tomia ( в единственном числе tomium ) являются режущими кромками два мандибул. [20] У большинства птиц они варьируются от округлых до слегка острых, но некоторые виды эволюционировали в структурные модификации, которые позволяют им лучше обращаться с типичными источниками пищи. [21] Зерноядные ( питающиеся семенами) птицы, например, имеют гребни в томиях, которые помогают птице прорезать внешнюю оболочку семени . [22] У большинства соколов есть острый выступ вдоль верхней челюсти с соответствующей выемкой на нижней челюсти. Они используют этот «зуб», чтобы смертельно перерезать позвонки своей жертве или разорвать насекомых. Некоторые воздушные змеи, в основном те, которые охотятся на насекомых или ящериц, также имеют один или несколько таких острых выступов [23], как и сорокопуты . [24] У некоторых рыбоядных видов, например, крохальщиков , есть зубчатые зазубрины вдоль их томий, которые помогают им удерживать скользкую извивающуюся добычу. [25]

У птиц примерно из 30 семейств томии выстланы плотными пучками из очень коротких щетинок по всей их длине. Большинство этих видов являются насекомоядными (предпочитают добычу с твердым панцирем) или едят улиток , а выступы в виде щетинок могут помочь увеличить коэффициент трения между челюстями, тем самым улучшая способность птиц удерживать твердые предметы добычи. [26] Зубцы на клюве колибри , встречающиеся у 23% всех родов колибри, могут выполнять аналогичную функцию, позволяя птицам эффективно удерживать добычу насекомых. Они также могут позволить колибри с более коротким клювом действовать в качестве похитителя нектара , поскольку они могут более эффективно удерживать и прорезать длинные или восковыецветочные венчики . [27] В некоторых случаях цвет томии птицы может помочь отличить похожие виды. У снежного гуся , например, красновато-розовый клюв с черными томиями, в то время как весь клюв того же гуся Росса розовато-красный, без более темных томий. [28]

Калмен [ править ]

Стебель молочницы измеряется по прямой от кончика клюва до заданной точки - здесь начинается оперение на лбу птицы.

В culmen является спинным гребнем верхней челюсти. [29] Орнитолог Эллиотт Коуз сравнил с линией конька крыши, это «самая высокая средняя продольная линия клюва», идущая от точки, где верхняя челюсть выходит из перьев на лбу, до кончика. [30] Длина клюва вдоль стебля является одним из регулярных измерений, проводимых во время кольцевания птиц [31], и особенно полезна при изучении кормления. [32]Можно выполнить несколько стандартных измерений: от кончика клюва до точки, где начинается растушевка на лбу, от кончика к переднему краю ноздрей, от кончика к основанию черепа или от кончика до хлопья (для хищников и сов) [33] - и ученые из разных частей мира обычно предпочитают один метод другому. [32] Во всех случаях это измерения хорды (измеренные по прямой линии от точки к точке, игнорируя любую кривую в кульменах), выполненные штангенциркулем . [31]

Форма или цвет стеблей также могут помочь в идентификации птиц в поле. Например, стебель клеста попугая сильно изогнут, тогда как у очень похожего красного клюва изогнут более умеренно. [34] Стебель молодой гагары-обыкновенной полностью темный, в то время как у молодой желтоклювой гагары с таким же оперением он бледен к кончику. [35]

Gonys [ править ]

В gonys является вентральный гребень нижней челюсти, созданный на стыке двух ветвей в кости, или боковых пластин. [36] Проксимальный конец этого соединения, где две пластины разделяются, известен как гонидальный угол или гонидальное расширение . У некоторых видов чаек пластины в этом месте немного расширяются, создавая заметную выпуклость; размер и форма гонидального угла могут быть полезны для идентификации между схожими видами. Взрослые особи многих видов крупных чаек имеют красноватое или оранжево- красноватое пятно возле места распространения гони. [37] Это место вызывает попрошайничествоу птенцов чаек. Цыпленок клюет место на клюве своего родителя, что, в свою очередь, побуждает его отрыгивать еду. [38]

Commissure [ править ]

В зависимости от использования, комиссура может относиться к месту соединения верхней и нижней челюстей [39] или, альтернативно, к стыку закрытых нижних челюстей по всей длине, от углов рта до кончика клюва. [40]

Gape [ править ]

"Gape" перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см зияние (значения) и gapes (значения) .
Молодой скворец с ярко-желтым зиянием

В птице анатомии , то зевок является интерьером открытого рта птицы, и глазеть фланец представляет собой область , где два мандибулы соединяются у основания клюва. [41] Ширина щели может быть фактором при выборе еды. [42]

Зазубренный выступ у этого молодого домового воробья представляет собой желтоватую область у основания клюва.

Гейпс несовершеннолетних птенцовые птицы птиц часто ярко окрашены, иногда с контрастными пятнами или другие модели, и они , как полагают, является показателем их здоровья, фитнеса и конкурентоспособности. Исходя из этого, родители решают, как распределить корм между птенцами в гнезде. [43] У некоторых видов, особенно в семействах Viduidae и Estrildidae , есть яркие пятна на щели, известные как зияющие бугорки или зияющие сосочки. Эти узелковые пятна заметны даже при слабом освещении. [44] Исследование, посвященное изучению щелей птенцов восьми видов воробьиных, показало, что эти щели были заметны в ультрафиолетовом спектре (видимом для птиц, но не для человека).[45] Родители, однако, не могут полагаться только на окраску зазоров, и другие факторы, влияющие на их решение, остаются неизвестными. [46]

В нескольких экспериментах было показано, что красный цвет зазоров вызывает кормление. Эксперимент по манипулированию размером расплода и иммунной системой с помощью птенцов сарая-ласточки показал, что яркость зияния положительно коррелировала с опосредованной Т-клетками иммунокомпетентностью , и что больший размер расплода и инъекция антигена привели к менее яркому зеву. [47] И наоборот, красный зев обыкновенной кукушки ( Cuculus canorus ) не вызывал дополнительного кормления у родителей-хозяев. [48] Некоторые паразиты выводка , такие как ястреб-кукушка Ходжсона ( C. fugax), имеют цветные пятна на крыле, имитирующие цвет разрыва паразитируемых видов. [49]

При рождении у цыпленка широкие бока. По мере того , как птица превращается в птенца , открытые фланцы остаются несколько вздутыми, и поэтому по ним можно определить молодость конкретной птицы. [50] К тому времени, когда он достигнет совершеннолетия, открытые фланцы больше не будут видны.

Nares [ править ]

У соколов есть небольшой бугорок в каждой ноздре.

У большинства видов птиц наружные ноздри ( ноздри ) расположены где-то на клюве. Ноздри представляют собой два отверстия - круглой, овальной или щелевидной формы - которые ведут к носовым полостям внутри черепа птицы и, таким образом, к остальной части дыхательной системы . [51] У большинства видов птиц ноздри расположены в базальной трети верхней челюсти. Киви - заметное исключение; их ноздри расположены на кончике их клюв. [21] У горстки видов нет ноздрей. У бакланов и дротиков у птенцов примитивные внешние ноздри, но они закрываются вскоре после того, как птицы оперяются.; Взрослые особи этих видов (а также олуши и олуши всех возрастов, у которых также отсутствуют внешние ноздри) дышат через рот. [11] Обычно есть перегородка из кости или хряща, которая разделяет две ноздри, но в некоторых семьях (включая чаек, журавлей и стервятников Нового Света) перегородка отсутствует. [11] Хотя ноздри не прикрыты у большинства видов, у некоторых групп птиц, включая куропаток и куропаток, ворон и некоторых дятлов, они покрыты перьями. [51] Перья над ноздрями куропатки помогают согреть воздух, который она вдыхает, [52] а перья над ноздрями дятла помогают удерживать частицы древесины от закупорки носовых проходов.[53]

У видов отряда птиц Procellariformes ноздри заключены в двойные трубки, которые располагаются на верхней части нижней челюсти или по ее бокам. [51] Эти виды, которые включают альбатросов, буревестников, ныряющих буревестников, буревестников, глупышей и буревестников, широко известны как «тубенозы». [54] У ряда видов, включая соколов , есть небольшой костный бугорок.которые проецируются из их ноздрей. Функция этого бугорка неизвестна. Некоторые ученые предполагают, что он может действовать как заслонка, замедляя или рассеивая поток воздуха в ноздри (и, таким образом, позволяя птице продолжать дышать без повреждения ее дыхательной системы) во время высокоскоростных погружений, но эта теория не была подтверждена экспериментально. Не все виды, летающие на высоких скоростях, имеют такие бугорки, в то время как у некоторых видов, летающих на малых скоростях, они есть. [55]

Operculum [ править ]

В рок Dove крышечки «сек представляет собой массу в основании счета.

Ноздря некоторых птиц покрыта крышечкой ( во множественном числе opercula ), в перепончатым, роговой или хрящевого лоскутом. [56] [57] У ныряющих птиц жаберная крышка не пропускает воду в носовую полость; [56] когда птицы ныряют, сила удара воды закрывает крышку. [58] Некоторые виды , которые питаются цветы имеют opercula , чтобы помочь сохранить пыльцу от засорения их носовых проходов, [56] в то время как opercula из двух видов Attagis зобатых бегунков помогают поддерживать пыль. [59] Ноздри птенцов рыжеватых лягушек.покрыты большими куполообразными крышечками, которые помогают уменьшить быстрое испарение водяного пара, а также могут способствовать увеличению конденсации в самих ноздрях - обе важные функции, поскольку птенцы получают жидкость только из пищи, которую приносят им родители. Эти крышки сокращаются по мере взросления птиц и полностью исчезают к тому времени, когда они достигают взрослого возраста. [60] У голубей жаберная крышка превратилась в мягкую опухшую массу, которая располагается у основания клюва над ноздрями; [61] хотя его иногда называют церепом , это другая структура. [62] Tapaculos - единственные птицы, которые могут двигать жаберными крышками. [51]

Розетка [ править ]

У некоторых видов, таких как тупик , есть мясистая розетка, иногда называемая «зияющей розеткой» [63], на углах клюва. У тупиков это выращивается как часть его оперения. [64]

Цере [ править ]

"Цере" перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см Цере (значения) .

Птицы из нескольких семейств, включая хищников, сов, поморников, попугаев, индеек и кюрасов, имеют восковую структуру, называемую цере (от латинского cera , что означает «воск») или церомой [65] [66], которая покрывает основа их счета. Эта структура обычно содержит ноздри , за исключением у сов, где ноздри расположены дистальнее головного мозга. Хотя у попугаев иногда бывает оперение [67], злаки обычно голые и часто ярко окрашены. [21] У хищных птиц зерно - это сексуальный сигнал, указывающий на «качество» птицы; оранжевый цвет луни МонтегюХлопок, например, коррелирует с массой тела и физическим состоянием. [68] Зерновая окраска молодых евразийских сов-сов имеет ультрафиолетовый (УФ) компонент с ультрафиолетовым пиком, который коррелирует с массой птицы. Цыпленок с меньшей массой тела имеет пик ультрафиолета на более высокой длине волны, чем цыпленок с большей массой тела. Исследования показали, что совы-родители предпочитают кормить цыплят церерами, которые показывают пики ультрафиолетового излучения с более высокой длиной волны, то есть цыплят с меньшим весом. [69]

По цвету или внешнему виду злаков можно различать самцов и самок у некоторых видов. Например, у самца курассова желтая крупа, которой у самки (и молодых самцов) нет. [70] Цвет волос самца волнистого попугайчика синий, а у самки розоватый или коричневый. [71]

Гвоздь [ править ]

Гвоздь - это черный кончик клюва этого лебедя - шипуна .

У всех птиц семейства Anatidae (уток, гусей и лебедей) на кончике клюва есть ноготь , пластинка из твердой роговой ткани. [72] Эта структура в форме щита , которая иногда охватывает всю ширину клюва, часто изогнута на кончике, образуя крючок. [73] Он служит разным целям в зависимости от основного источника пищи птицы. Большинство видов используют свои ногти , чтобы выкопать семена из грязи или растительности, [74] в то время как дайвинг утет Использовать их , чтобы вырвать моллюск из горных пород. [75]Есть свидетельства того, что гвоздь может помочь птице схватывать вещи; У видов, которые используют сильные хватательные движения для закрепления пищи (например, при ловле и удержании большой извивающейся лягушки), когти очень широкие. [76] Определенные типы механорецепторов , нервные клетки, чувствительные к давлению, вибрации или прикосновению, расположены под ногтем. [77]

Форму или цвет ногтя иногда можно использовать, чтобы отличить похожие на вид виды или разные возрасты водоплавающих птиц. Например, у более крупной scaup более широкий черный ноготь, чем у очень похожей меньшей scaup . [78] Молодые " серые гуси " имеют темные ногти, а у большинства взрослых - светлые. [79] Гвоздь дал семейству диких птиц одно из его прежних названий: «Unguirostres» происходит от латинского ungus , что означает «гвоздь», и rostrum , что означает «клюв». [73]

Риктальная щетина [ править ]

Риктальная щетина - это жесткие, похожие на волосы перья, которые образуются у основания клюва. [80] Они обычны среди насекомоядных птиц, но также встречаются у некоторых не насекомоядных видов. [81] Их функция неясна, хотя было предложено несколько возможностей. [80] Они могут функционировать как «сеть», помогая ловить летающую добычу, хотя на сегодняшний день нет эмпирических данных, подтверждающих эту идею. [82] Существуют некоторые экспериментальные данные, позволяющие предположить, что они могут предотвратить попадание частиц в глаза, если, например, жертва пропущена или разорвана при контакте. [81]Они также могут помочь защитить глаза от частиц, встречающихся в полете, или от случайного контакта с растительностью. [82] Есть также свидетельства того, что риктальные щетинки некоторых видов могут функционировать тактильно, как и усы млекопитающих ( вибриссы ). Исследования показали, что тельца Хербста , механорецепторы, чувствительные к давлению и вибрации, обнаруживаются вместе с риктальными щетинками. Они могут помочь в обнаружении добычи, в навигации в затемненных полостях гнезда, в сборе информации во время полета или в обращении с добычей. [82]

Яичный зуб [ править ]

У этого птенца полярной крачки до сих пор сохранился яичный зуб, небольшой белый выступ у кончика верхней челюсти.
Основная статья: Яичный зуб

У доношенных птенцов большинства видов птиц есть небольшой острый кальцинированный выступ на клюве, который они используют, чтобы выбить себе путь из яйца . [83] Этот белый шип, обычно известный как яичный зуб, обычно находится около кончика верхней челюсти, хотя у некоторых видов есть один вместо кончика нижней челюсти, а у некоторых видов по одному на каждой нижней челюсти. [84] Несмотря на свое название, выступ не является настоящим зубом , как одноименные выступы некоторых рептилий ; вместо этого он является частью покровной системы , как и когти и чешуя . [85]Птенец сначала использует свой яичный зуб, чтобы сломать мембрану вокруг воздушной камеры на широком конце яйца. Затем он клюет яичную скорлупу, медленно вращаясь внутри яйца, в конечном итоге (в течение нескольких часов или дней) создавая серию небольших круглых трещин в скорлупе. [86] После того, как цыпленок пробил поверхность яйца, он продолжает кусать его, пока не останется большая дыра. Ослабленное яйцо в конце концов разбивается под давлением движений птицы. [87] Яичный зуб настолько важен для успешного побега из яйца, что цыплята большинства видов погибнут невылупившимися, если они не вылупятся. [84] Однако есть несколько видов, у которых нет яичных зубов. Мегаподу цыплят есть яичный зуб, когда он еще находится в яйце, но теряет его до вылупления [86], в то время как у цыплят киви он никогда не развивается; птенцы обеих семей выбегают из яиц, выбиваясь ногами. [88] Большинство цыплят теряют свои яичные зубы в течение нескольких дней после вылупления [83], хотя у буревестников они сохраняются в течение почти трех недель [87], а у мраморных кайрелов - до месяца. [89] Обычно зуб яйца выпадает, хотя у певчих птиц он абсорбируется. [87]

Цвет [ править ]

Цвет птичьего клюва обусловлен концентрацией пигментов - в первую очередь меланинов и каротиноидов - в слоях эпидермиса, включая рамфотеку. [90] Эумеланин , который содержится в голых частях тела у многих видов птиц, отвечает за все оттенки серого и черного; чем плотнее отложения пигмента в эпидермисе, тем темнее получается цвет. Феомеланин производит «земляные тона» от золотого и рыжего до различных оттенков коричневого. [91] Хотя считается, что он встречается в сочетании с эумеланином в клювах желтовато-коричневого, коричневого или рогового цвета, исследователям еще предстоит выделить феомеланин из какой-либо структуры клюва. [92]Более дюжины типов каротиноидов ответственны за окраску большинства красных, оранжевых и желтых клювов. [93] оттенок цвета определяется точным соединением красных и желтых пигментов, в то время как насыщение определяется плотностью осажденных пигментов. Например, ярко-красный цвет создается плотными отложениями преимущественно красных пигментов, а тускло-желтый цвет создается диффузными отложениями преимущественно желтых пигментов. Ярко-оранжевый цвет образуется из-за плотных отложений красного и желтого пигментов примерно в равных концентрациях. [94] Окраска клюва помогает сделать демонстрацию с использованием этих клювов более очевидной. [95]

Птицы способны видеть цвета в ультрафиолетовом диапазоне, а некоторые виды, как известно, имеют ультрафиолетовые пики отражательной способности (указывающие на наличие ультрафиолетового цвета) на клювах. [96] Наличие и интенсивность этих пиков может указывать на приспособленность птицы, [68] половую зрелость или статус пары. [96] Королевские и императорские пингвины , например, показывают пятна ультрафиолетового отражения только во взрослом возрасте. Эти пятна ярче у парных птиц, чем у ухаживающих. Расположение таких пятен на клюве может иметь важное значение, позволяя птицам идентифицировать сородичей.. Например, у королевских и императорских пингвинов с очень похожим оперением на клювах есть пятна, отражающие ультрафиолетовое излучение. [96]

В целом цвет клюва зависит от гормонального фона птицы и ее диеты . Цвета обычно самые яркие по мере приближения сезона размножения и самые бледные после размножения. [37]

Диморфизм [ править ]

Клювы ныне вымерших гуйя (женский верхний, мужской нижний) демонстрируют заметный половой диморфизм.

Размер и форма клюва могут различаться как у разных видов, так и у разных животных; У некоторых видов размер и пропорции клюва у самцов и самок различаются. Это позволяет полам использовать разные экологические ниши, тем самым снижая внутривидовую конкуренцию . [97] Например, у самок почти всех куликов более длинные клювы, чем у самцов того же вида [98], а у самок американских шилоклювых клювы чуть более вздернутые, чем у самцов. [99] Самцы более крупных видов чаек имеют более крупные и крепкие клювы, чем у самок того же вида, а у неполовозрелых чаек клювы могут быть меньше и тоньше, чем у взрослых. [100] Многие птицы-носорогипоказать половой диморфизм в размерах и форме как клювов и casques , и женские Huia «ы тонкий, decurved законопроект были почти в два раз длиннее мужской стрит, толстые один. [101]

Цвет также может различаться в зависимости от пола или возраста внутри одного вида. Как правило, такая разница в цвете связана с наличием андрогенов . Например, у домашних воробьев меланины вырабатываются только в присутствии тестостерона ; кастрированные домашние воробьи-самцы - как и домашние воробьи-самки - имеют коричневый клюв. Кастрация также предотвращает обычное сезонное изменение цвета клювов самцов черноголовых чаек и овсянок индиго . [102]

Функции [ править ]

Воспроизвести медиа
Три сипухи угрожают злоумышленнику. Отображение угрозы сипухи обычно включает шипение и щелчок по счету, как здесь
Утконос использует свой счет для навигации под водой, обнаружить пищу, и копать. Клюв содержит рецепторы, помогающие обнаруживать добычу.

Птицы могут кусать или колоть клювом, чтобы защитить себя. [103] Некоторые виды используют свои клювы в различных проявлениях. Например, во время ухаживания самец гарганий прикасается клювом к синим перьям в зеркале на своих крыльях, изображая имитацию прихорашивания, а самец утки-мандаринки делает то же самое со своими оранжевыми перьями паруса. [104] Некоторые виды используют зияющий открытый клюв для демонстрации страха и / или угрозы. Некоторые увеличивают изображение, шипя или тяжело дыша, а другие хлопают клювом. утконосиспользует свой клюв для навигации под водой, поиска пищи и копания. Клюв содержит электрорецепторы и механорецепторы, вызывающие мышечные сокращения, помогающие обнаружить добычу. Это один из немногих видов млекопитающих, использующих электрорецепцию . [105] [106]

Preening [ править ]

Основная статья: Preening

Клюв птиц играет важную роль в удалении кожных паразитов ( эктопаразитов ), таких как вши. В основном это делает кончик клюва. Исследования показали, что установка насадки для предотвращения использования наконечника птицами приводит к увеличению количества паразитов у голубей. [107] Птицы с естественным деформированным клювом также имеют более высокий уровень паразитов. [108] [109] [110] [111] Считается, что выступ на конце верхней части клюва (то есть часть, которая начинает изгибаться вниз) скользит по нижнему клюву, чтобы раздавить паразитов. [107]

Считается, что этот выступ клюва стабилизирует естественный отбор . Считается, что очень длинные клювы не подходят, потому что они склонны к большему количеству поломок, как это было продемонстрировано у сизых голубей. [112] Клювы без выступа не смогут эффективно удалить и убить эктопаразитов, как упоминалось выше. Исследования подтвердили, что существует давление отбора для промежуточной величины выступа. Западные скрабовые сойки, у которых были более симметричные клювы (т. Е. С меньшим выступом), при тестировании показали большее количество вшей. [113] Такая же картина наблюдалась при обследовании перуанских птиц. [114]

Кроме того, из-за той роли, которую клюв играет в чистке, это свидетельствует о совместной эволюции морфологии выступа клюва и морфологии тела паразитов. Было показано, что искусственное устранение способности прихорашиваться у птиц с последующим восстановлением способности прихорашиваться приводит к изменению размеров тела вшей. Как только способность птиц прихорашиваться была восстановлена, было обнаружено, что у вшей уменьшился размер тела, что свидетельствует о том, что они могут развиваться в ответ на давление со стороны птиц [107], которые могли реагировать, в свою очередь, изменениями морфологии клюва. [107]

Связь [ править ]

Некоторые виды, в том числе аисты , некоторые совы , лягушачьи пасти и шумные шахтеры , используют хлопки по счетам как форму общения. [115]

Теплообмен [ править ]

Исследования показали, что некоторые птицы используют клюв, чтобы избавиться от лишнего тепла. Большой тукан , который имеет самый большой клюв по отношению к размеру его тела любых видов птиц, способно модифицировать поток крови к его клюву. Этот процесс позволяет клюву работать как «кратковременный тепловой излучатель», который, как сообщается, может соперничать с ушами слона по способности излучать тепло тела. [116] Измерения размеров клювов нескольких видов американских воробьев, обнаруженных в солончаках вдоль побережья Северной Америки, показывают сильную корреляцию с летними температурами, зарегистрированными в местах размножения воробьев; широтаодна показала гораздо более слабую корреляцию. Сбрасывая лишнее тепло через свои клювы, воробьи могут избежать потери воды, которая потребовалась бы при испарительном охлаждении - важное преимущество в ветреной среде обитания, где пресной воды мало. [117] Некоторые ратиты , в том числе обыкновенный страус , эму и южный казуар , используют различные голые части своего тела (включая клюв) для рассеивания до 40% производимого ими метаболического тепла. [118] С другой стороны, исследования показали, что птицы из более холодного климата (больших высот или широт и более низких температур окружающей среды) имеют меньшие клювы, что снижает потерю тепла из этой конструкции. [119]

Биллинг [ править ]

При выставлении счетов северные олуши высоко поднимают клювы и стучат ими друг о друга.

Во время ухаживания пары многих видов птиц касаются или сжимают клювы друг друга. Такое поведение, называемое биллингом (также неббинг в британском английском) [120], по всей видимости, усиливает парную связь . [121] Интенсивность контакта зависит от вида. Некоторые осторожно касаются только части клюва партнера, в то время как другие энергично стучат клювами вместе. [122]

Ошары высоко поднимают свои клювы и многократно стучат ими, самец тупик грызет клюв самки, самец свиристель засовывает свой клюв в рот самке, а вороны держатся за клювы друг друга в продолжительном «поцелуе». [123] Биллинг также может использоваться как жест умиротворения или подчинения. Подчиненная канадская сойка обычно клюет на более доминирующих птиц, опуская свое тело и вздрагивая крыльями, как молодые птицы, просящие пищу, когда они это делают. [124] Ряд паразитов, в том числе ринонисиды и Trichomonas gallinae.как известно, передаются между птицами во время эпизодов выставления счетов. [125] [126]

Использование термина распространилось за пределы птичьего поведения; «выставление счета и воркуя» со ссылкой на человек ухаживание ( в частности , целовались) были в использовании , так как Шекспир время, [127] и происходит от ухаживания голубей. [128]

Обрезка клюва [ править ]

Основная статья: Debeaking

Поскольку клюв является чувствительным органом со многими сенсорными рецепторами, обрезка клюва (иногда называемая «снятием клюва») «остро болезненна» [129] для птиц, которым она выполняется. Тем не менее, это обычно делается для интенсивно выращиваемых птичьих стай, особенно для стада несушек и бройлеров , потому что это помогает снизить ущерб, который стада наносят себе сами из-за ряда вызванных стрессом поведений, включая каннибализм , клевание в вентиляцию и клевание перьев.. Лезвие для прижигания или инфракрасный луч используется, чтобы отрезать примерно половину верхнего клюва и примерно треть нижнего клюва. Боль и чувствительность может сохраняться в течение нескольких недель или месяцев после процедуры, и невриномы могут образовываться вдоль обрезных кромок. Потребление пищи обычно уменьшается в течение некоторого периода после обрезки клюва. Однако исследования показывают, что надпочечники у обрезанной птицы весят меньше, а уровень кортикостерона в плазме у них ниже, чем у необрезанной птицы, что указывает на то, что в целом они менее подвержены стрессу. [129]

Аналогичная, но отдельная практика, обычно выполняемая птичьим ветеринаром или опытным птицеводом, включает подрезание, опиливание или шлифование клювов содержащихся в неволе птиц в медицинских целях - для того, чтобы исправить или временно облегчить чрезмерный рост или деформацию и позволить птице передвигаться. его нормальная деятельность по кормлению и чистке. [130] Среди хранителей хищников эта практика широко известна как «совладание». [131]

Орган Билла Кончика [ править ]

У киви есть зондирующий счет, который позволяет им обнаруживать движение.

Орган кончика клюва - это область, которая находится рядом с кончиком клюва у некоторых видов птиц, которые кормятся, в частности, зондом. Эта область имеет высокую плотность нервных окончаний, известных как тельца Хербста . Он состоит из ямок на поверхности клюва, которые у живой птицы заняты клетками, которые воспринимают изменения давления. Предполагается, что это позволяет птице выполнять «дистанционное касание», что означает, что она может обнаруживать движения животных, которых птица напрямую не касается. К видам птиц, обладающим «кончиком клюва» , относятся ибисы , кулики семейства Scolopacidae и киви . [132]

Есть предположение, что у этих видов орган кончика клюва более хорошо развит у видов, добывающих пищу во влажных местах обитания (водяной столб или мягкий ил), чем у видов, использующих более наземные корма. Однако он был описан и у наземных птиц, в том числе у попугаев , которые известны своими ловкими приемами добычи корма. В отличие от собирателей, тактильные ямки у попугаев встроены в твердый кератин (или рамфотеку ) клюва , а не в кости, и вдоль внутренних краев изогнутого клюва, а не на внешней стороне клюва. [133]

См. Также [ править ]

  • Анатомия птиц
  • Рострум (анатомия)
  • Морда

Ссылки [ править ]

  1. ^ Партингтон, Чарльз Фредерик (1835). Британская циклопедия естествознания: объединяет научную классификацию животных, растений и минералов . Орр и Смит. п. 417 .
  2. ^ a b c Проктор и Линч (1998), стр. 66.
  3. ^ "Клюв" . Мерриам-Вебстер . Проверено 1 июля 2016 года .
  4. ^ a b Coues (1890), стр. 147.
  5. ↑ Gill (1995), стр. 149.
  6. ^ Секи, Ясуаки; Бодде, Сара Джи; Мейерс, Марк А; Мейерс (2009). «Клювы тукана и птицы-носорога: сравнительное исследование» (PDF) . Acta Biomaterialia . 6 (2): 331–343. DOI : 10.1016 / j.actbio.2009.08.026 . PMID 19699818 . Архивировано из оригинального (PDF) 2 апреля 2012 года.  
  7. ↑ Beyond the Beak: Моделирование кинезиса черепа птиц и эволюция форм черепа птиц
  8. ^ a b Гилл (1995), стр. 148.
  9. ^ Майр, Джеральд (2005). «Новая эоценовая Chascacocolius-подобная мышь-птица (Aves: Coliiformes) с замечательной зияющей адаптацией» (PDF) . Организмы, разнообразие и эволюция . 5 (3): 167–171. DOI : 10.1016 / j.ode.2004.10.013 .
  10. Перейти ↑ Kaiser, Gary W. (2007). Внутренняя птица: анатомия и эволюция . Ванкувер, Британская Колумбия: UBC Press. п. 19. ISBN 978-0-7748-1343-3.
  11. ^ а б в г д Кэмпбелл и Лэк (1995), стр. 47.
  12. ^ Girling (2003), стр. 4.
  13. ^ Samour (2000), стр. 296.
  14. ^ Bonser RH & Mark S Witter (1993). «Твердость вдавливания кератина клюва европейского скворца» (PDF) . Кондор . 95 (3): 736–738. DOI : 10.2307 / 1369622 . JSTOR 1369622 .  
  15. ^ Беддард, Фрэнк Э. (1898). Строение и классификация птиц . Лондон: Longmans, Green and Co., стр. 5.
  16. ^ Питоккелли, Джей; Джон Ф. Пиатт; Гарри Р. Картер (2003). «Изменения в оперении, линьке и морфологии усатого коня (Aethia pygmaea) на Аляске». Журнал полевой орнитологии . 74 (1): 90–98. DOI : 10.1648 / 0273-8570-74.1.90 . S2CID 85982302 . 
  17. Перейти ↑ Knopf, FL (1974). «График предварительной линьки белых пеликанов с отметками на клювовом роге» (PDF) . Кондор . 77 (3): 356–359. DOI : 10.2307 / 1366249 . JSTOR 1366249 .  
  18. ^ Чернова, ОФ; Фадеева, Е.О. (2009). «Своеобразная архитектоника контурных перьев эму (Dromaius novaehollandiae, Struthioniformes)». Доклады биологических наук . 425 : 175–179. DOI : 10.1134 / S0012496609020264 . S2CID 38791844 . 
  19. ^ Иероним, Тобин L .; Уитмер, Лоуренс М. (2010). "Гомология и эволюция птичьего соединения Rhamphothecae". Аук . 127 (3): 590–604. DOI : 10.1525 / auk.2010.09122 . S2CID 18430834 . 
  20. ^ Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 598.
  21. ^ a b c Stettenheim, Питер Р. (2000). «Покровная морфология современных птиц - обзор» . Интегративная и сравнительная биология . 40 (4): 461–477. DOI : 10.1093 / ICB / 40.4.461 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 апреля 2012 года.
  22. ^ Klasing, Кирк С. (1999). «Анатомия и физиология желудочно-кишечного тракта птиц». Семинары по птичьей и экзотической медицине . 8 (2): 42–50. DOI : 10.1016 / S1055-937X (99) 80036-X .
  23. ^ Фергюсон-Лис, Джеймс; Кристи, Дэвид А. (2001-01-01). Хищники мира . Лондон: Кристофер Хелм. п. 66. ISBN 978-0-7136-8026-3.
  24. ^ Харрис, Тони; Франклин, Ким (2000). Сорокопуты и Буши-Шрайки . Лондон: Кристофер Хелм. п. 15. ISBN 978-0-7136-3861-5.
  25. ^ Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 48.
  26. ^ Gosner, Kenneth L. (июнь 1993). «Скопейт Томия: приспособление для борьбы с добычей с твердым панцирем?» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 105 (2): 316–324.
  27. ^ Орнелас, Хуан Франциско. «Зубчатая Томия: приспособление для отлова нектара у колибри?» (PDF) . Аук . 111 (3): 703–710.
  28. ^ Мэдж, Стив; Берн, Хилари (1988). Дикая дичь . Лондон: Кристофер Хелм. С. 143–144. ISBN 978-0-7470-2201-5.
  29. ^ Кэмпбелл и Лэк (1995), стр. 127.
  30. ^ Coues (1890), стр. 152.
  31. ^ a b Пайл, Питер; Хауэлл, Стив Н.Г.; Юник, Роберт П .; ДеСанте, Дэвид Ф. (1987). Руководство по идентификации воробьиных птиц Северной Америки . Болинас, Калифорния: Slate Creek Press. С. 6–7. ISBN 978-0-9618940-0-9.
  32. ^ a b Borras, A .; Pascual, J .; Сенар, JC (осень 2000 г.). «Что измеряют различные меры по Биллу и какой метод лучше всего использовать в отношении зерноядных птиц?» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 71 (4): 606–611. DOI : 10.1648 / 0273-8570-71.4.606 . JSTOR 4514529 . S2CID 86597085 .   
  33. ^ Кэмпбелл и Лэк (1995), стр. 342.
  34. ^ Mullarney, Свенссон, Zetterstrom и Грант (1999), стр. 357.
  35. ^ Mullarney, Свенссон, Zetterstrom и Грант (1999), стр. 15.
  36. ^ Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 254.
  37. ^ а б Хауэлл (2007), стр. 23.
  38. ^ Рассел, Питер Дж .; Вулф, Стивен Л .; Hertz, Paul E .; Старр, Сеси (2008). Биология: динамическая наука . Vol. 2. Бельмонт, Калифорния: Томсон Брукс / Коул. п. 1255. ISBN 978-0-495-01033-3.
  39. ^ Coues (1890), стр. 155.
  40. ↑ Campbell & Lack (1985), стр. 105.
  41. ^ Ньюман, Кеннет Б. (2000). Птицы Ньюмана по цвету . Струик. п. 14. ISBN 978-1-86872-448-2.
  42. ^ Колесник, NT (1985). «Размер плодов, ширина зевка и диета плотоядных птиц» (PDF) . Экология . 66 (3): 808–818. DOI : 10.2307 / 1940542 . JSTOR 1940542 . Архивировано из оригинального (PDF) 8 апреля 2016 года . Проверено 31 октября 2013 .  
  43. ^ Soler, JJ; Авилес, JM (2010). Холзи, Льюис Джордж (ред.). «Соревнование между братьями и сестрами и заметность птенцов щелей у альтриальных птиц: сравнительное исследование» . PLoS ONE . 5 (5): e10509. DOI : 10.1371 / journal.pone.0010509 . PMC 2865545 . PMID 20463902 .  
  44. ^ Hauber, Марк и Ребекка М. Килнер (2007). «Коэволюция, общение и мимикрия цыплят-хозяев у паразитических зябликов: кто кому подражает?» (PDF) . Behav. Ecol. Sociobiol . 61 (4): 497–503. DOI : 10.1007 / s00265-006-0291-0 . S2CID 44030487 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 марта 2012 года.  
  45. ↑ Сара Хант; Ребекка М. Килнер; Наоми Э. Лэнгмор; Эндрю Т.Д. Беннетт (2003). «Яркие, ультрафиолетовые цвета рта у попрошайки цыплят» . Письма биологии . 270 : S25–8. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0009 . PMC 1698012 . PMID 12952627 .  
  46. ^ Schuetz, Джастин Г. (октябрь 2005). «Сниженный рост, но не выживаемость цыплят с измененным зевом». Поведение животных . 70 (4): 839–848. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2005.01.007 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53170955 .  
  47. ^ Сайно, Никола; Амброзини, Роберто; Мартинелли, Роберта; Нинни, Паола ;; Мёллер, Андерс Папе (2003). «Окраска зазоров достоверно отражает иммунокомпетентность птенцов амбарной ласточки ( Hirundo rustica )» (PDF) . Поведенческая экология . 14 (1): 16–22. DOI : 10.1093 / beheco / 14.1.16 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 июля 2011 года . Проверено 27 июня 2010 года . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  48. ^ Благородный, DG; Дэвис, Н.Б .; Hartley, IR; McRae, SB (июль 1999 г.). «Красный зевок птенца кукушки ( Cuculus canorus ) не является сверхъестественным стимулом для трех обычных хозяев». Поведение . 136 (9): 759–777. DOI : 10.1163 / 156853999501559 . JSTOR 4535638 . 
  49. ^ Танака, Кейта Д .; Моримото, Gen; Уэда, Кейсуке (2005). «Желтое пятно на крыле птенца кукушки-ястреба Хорсфилда Cuculus fugax вызывает непонимание хозяев: имитирует зияющий взгляд?» . Журнал биологии птиц . 36 (5): 461–64. DOI : 10.1111 / j.2005.0908-8857.03439.x . Архивировано из оригинала на 2012-10-21.
  50. ^ Zickefoose, Джули. "Загадочные птицы заднего двора" . Дайджест орнитолога . Проверено 25 июня 2010 .
  51. ^ а б в г Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 375.
  52. ^ Геллхорн, Джойс (2007). Белохвостая куропатка: призраки альпийской тундры . Боулдер, Колорадо: Johnson Books. п. 110. ISBN 978-1-55566-397-1.
  53. ^ Эрлих, Пол Р .; Добкин, Дэвид С .; Уай, Дэррил (1998). Справочник птицевода: Полевой справочник по естественной истории североамериканских птиц . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 209 . ISBN 978-0-671-65989-9.
  54. ^ Карбонерас, Карлос (1992). «Семейство Diomedeidae (Альбатросы)». В дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Хорди (ред.). Справочник птиц мира, том 1: от страуса до уток . Барселона: Lynx Edicions. п. 199 . ISBN 978-84-87334-10-8.
  55. ^ Капайноло, Питер; Батлер, Кэрол (2010). Как быстро может нырнуть сокол? . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Издательство Университета Рутгерса. п. 51 . ISBN 978-0-8135-4790-9.
  56. ^ a b c Гилл (1995), стр. 117.
  57. ^ Уитни, Уильям Дуайт; Смит, Бенджамин Эли (1911). Словарь и циклопедия века, том 6 . Нью-Йорк: Компания века. п. 4123. LCCN 11031934 . 
  58. ^ Бок, Уолтер Дж. (1989). «Организмы как функциональные машины: объяснение взаимосвязи» . Американский зоолог . 29 (3): 1119–1132. DOI : 10.1093 / ICB / 29.3.1119 . JSTOR 3883510 . 
  59. ^ Тадж, Колин (2009). Птица: естественная история того, кто такие птицы, откуда они пришли и как они живут . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Crown Publishers. п. 140 . ISBN 978-0-307-34204-1.
  60. Перейти ↑ Kaplan, Gisela T. (2007). Рыжий лягушонок . Коллингвуд, Виктория: Csiro Publishing. стр.  40 -41. ISBN 978-0-643-09239-6.
  61. ^ Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 84
  62. ^ Coues (1898), стр. 151.
  63. ^ Майк П. Харрис (2014). «Старение атлантических тупиков Fratercula arctica летом и зимой» (PDF) . Морская птица . Центр экологии и гидрологии. 27 : 22–40. Архивировано из оригинального (PDF) 11 июня 2016 года.
  64. ^ "Информация о тупиках с острова Скомер" (PDF) . www.welshwildlife.org . Май 2011 г.
  65. ^ Полный словарь английского языка Вебстера
  66. ^ Элеонора Лоуренс (2008). Биологический словарь Хендерсона (14-е изд.). Пирсон Бенджамин Каммингс Прентис Холл. п. 111. ISBN 978-0-321-50579-8.
  67. ^ Юпитер, Тони; Парр, Майк (2010). Попугаи: Путеводитель по попугаям мира . A&C Black. п. 17. ISBN 978-1-4081-3575-4.
  68. ^ a b Mougeo, François; Арройо, Беатрис Э. (22 июня 2006 г.). «Ультрафиолетовая отражательная способность мозговых хищников» . Письма биологии . 2 (2): 173–176. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0434 . PMC 1618910 . PMID 17148356 .  
  69. ^ Парехо, Десеада; Avilés, Jesús M .; Родригес, Хуан (23 апреля 2010 г.). «Визуальные подсказки и родительский фаворитизм у ночной птицы» . Письма биологии . 6 (2): 171–173. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0769 . PMC 2865047 . PMID 19864276 .  
  70. ^ Леопольд, Альдо Старкер (1972). Дикая природа Мексики: Игры Птицы и Млекопитающие . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press. п. 202 . ISBN 978-0-520-00724-6.
  71. ^ Олдертон, Дэвид (1996). Путеводитель по волнистым попугайчикам . Тетра Пресс. п. 12.
  72. ^ Кинг и Маклелланд (1985), стр. 376.
  73. ^ a b Эллиот, Даниэль Жиро (1898). Дикие птицы Соединенных Штатов и британских владений . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Ф. П. Харпер. п. xviii. LCCN 98001121 . 
  74. ^ Перринс, Кристофер М. (1974). Птицы . Лондон, Великобритания: Коллинз. п. 24. ISBN 978-0-00-212173-6.
  75. ^ Петри, Чак (2006). Почему утки так поступают: объяснение и фотографирование 40 характерных особенностей поведения уток . Minocqua, WI: Willow Creek Press. п. 31. ISBN 978-1-59543-050-2.
  76. ↑ Гудман, Дональд Чарльз; Фишер, Харви I. (1962). Функциональная анатомия устройства кормления водоплавающих птиц (Aves: Anatidae) . Карбондейл, Иллинойс: Издательство Южного Иллинойского Университета. п. 179. OCLC 646859135 . 
  77. ^ Кинг и Маклелланд (1985), стр. 421.
  78. ^ Данн, Джон Л .; Альдерфер, Джонатан, ред. (2006). Полевой справочник по птицам Северной Америки (5-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. п. 40. ISBN 978-0-7922-5314-3.
  79. ^ Mullarney, Свенссон, Zetterstrom и Грант (1999), стр. 40.
  80. ^ a b Ледерер, Роджер Дж. «Роль птичьих риктальных щетинок» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 84 (2): 193–197.
  81. ^ a b Коновер, Майкл Р .; Миллер, Дон Э. (ноябрь 1980 г.). «Функция ритальной щетины у ивовой мухоловки» (PDF) . Кондор . 82 (4): 469–471. DOI : 10.2307 / 1367580 . JSTOR 1367580 .  
  82. ^ a b c Каннингем, Сьюзен Дж .; Аллея, Морис Р .; Кастро, Изабель (январь 2011 г.). «Гистология и морфология лицевых щетинок пера у птиц Новой Зеландии: значение для функции». Журнал морфологии (PDF). 272 (1): 118–128. DOI : 10.1002 / jmor.10908 . PMID 21069752 . 
  83. ^ а б Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 178.
  84. ^ а б Перринс, Кристофер М .; Аттенборо, Дэвид; Арлотт, Норман (1987). Путеводитель нового поколения по птицам Британии и Европы . Остин, Техас: Техасский университет Press. п. 205. ISBN 978-0-292-75532-1.
  85. ↑ Кларк-младший, Джордж А. (сентябрь 1961 г.). «Возникновение и время появления яичных зубов у птиц» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 73 (3): 268–278.
  86. ^ a b Гилл (1995), стр. 427.
  87. ^ a b c Гилл (1995), стр. 428.
  88. ^ Харрис, Тим, изд. (2009). National Geographic Complete Birds of the World . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. п. 23. ISBN 978-1-4262-0403-6.
  89. Перейти ↑ Kaiser, Gary W. (2007). Внутренняя птица: анатомия и эволюция . Ванкувер, Британская Колумбия: Вашингтонский университет Press. п. 26. ISBN 978-0-7748-1344-0.
  90. ^ Ральф, Чарльз Л. (май 1969). «Контроль цвета у птиц» . Американский зоолог . 9 (2): 521–530. DOI : 10.1093 / ICB / 9.2.521 . JSTOR 3881820 . PMID 5362278 .  
  91. ^ Хилл (2010), стр. 62.
  92. ^ Хилл (2010), стр. 63.
  93. ^ Хилл (2010), стр. 64.
  94. ^ Хилл (2010), стр. 66
  95. ^ Роджерс и Каплан (2000), стр. 155.
  96. ^ a b c Жувентин, Пьер; Нолан, Пол М .; Орнборг, Йонас; Добсон, Ф. Стивен (февраль 2005 г.). «Ультрафиолетовые пятна у королевских и императорских пингвинов». Кондор . 113 (3): 144–150. DOI : 10.1650 / 7512 . S2CID 85776106 . 
  97. ^ Кэмпбелл, Бернард Грант, изд. (1972). Половой отбор и происхождение человека: Дарвиновский поворот . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Издатели транзакций. п. 186 . ISBN 978-0-202-02005-1.
  98. ^ Томпсон, Билл; Блом, Эйрик А.Т.; Гордон, Джеффри А. (2005). Определите себя: 50 самых распространенных проблем идентификации птиц . Нью-Йорк: Houghton Mifflin Harcourt. п. 128 . ISBN 978-0-618-51469-4.
  99. ^ О'Брайен, Майкл; Кроссли, Ричард; Карлсон, Кевин (2006). Путеводитель Shorebird . Нью-Йорк: Хоутон Миффлин. п. 76. ISBN 978-0-618-43294-3.
  100. ^ Хауэлл (2007), стр. 21.
  101. ^ Кэмпбелл и Лэк (1995), стр. 48.
  102. ^ Parkes, AS; Эмменс, CW (1944). «Влияние андрогенов и эстрогенов на птиц». В Harris, Richard S .; Тиманн, Кеннет Вивиан (ред.). Витамины и гормоны, том 2 . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press. п. 371. ISBN. 978-0-12-709802-9.
  103. ^ Samour (2000), стр. 7.
  104. ^ Роджерс и Каплан (2000), стр. 20.
  105. ^ https://www.reed.edu/biology/professors/srenn/pages/teaching/web_2007/myp_site/
  106. ^ http://www.livescience.com/27572-platypus.html
  107. ^ a b c d Clayton, ноль; Ли, ноль; Томпкинс, нуль; Brodie, null (сентябрь 1999 г.). «Взаимный естественный отбор по фенотипам паразитов-хозяев» (PDF) . Американский натуралист . 154 (3): 261–270. DOI : 10.1086 / 303237 . hdl : 10536 / DRO / DU: 30056229 . ISSN 1537-5323 . PMID 10506542 .   
  108. Перейти ↑ Pomeroy, DE (февраль 1962 г.). «Птицы с аномальными клювами» (PDF) . Британские птицы . 55 .
  109. ^ Бойд (1951). «Исследование паразитизма Staling Sturnus Vulgaris L. в Северной Америке». Журнал паразитологии . 37 (1): 56–84. DOI : 10.2307 / 3273522 . JSTOR 3273522 . PMID 14825028 .  
  110. Перейти ↑ Worth (1940). «Заметка о распространении маллофага». Кольцевание птиц . 11 : 23, 24.
  111. ^ Ясень (1960). «Изучение маллофаги птиц с особым упором на их экологию». Ибис . 102 : 93–110. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1960.tb05095.x .
  112. ^ Клейтон, Дейл Н .; Мойер, Бретт Р .; Буш, Сара Э .; Джонс, Тони Дж .; Гардинер, Дэвид У .; Родос, Барри Б.; Голлер, Франц (2005-04-22). «Адаптивное значение морфологии клюва птиц для борьбы с эктопаразитами» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 272 (1565): 811–817. DOI : 10.1098 / rspb.2004.3036 . ISSN 0962-8452 . PMC 1599863 . PMID 15888414 .   
  113. ^ Мойер, Бретт Р .; Петерсон, А. Таунсенд; Клейтон, Дейл Х. (2002). «Влияние формы клюва на эктопаразитарную нагрузку у западных кустарниковых соек» (PDF) . Кондор . 104 (3): 675–678. DOI : 10,1650 / 0010-5422 (2002) 104 [0675: iobsoe] 2.0.co; 2 . ЛВП : 1808/16618 . ISSN 0010-5422 .  
  114. ^ Клейтон, DH; Вальтер, BA (2001-09-01). «Влияние экологии и морфологии хозяина на разнообразие неотропических птичьих вшей». Ойкос . 94 (3): 455–467. DOI : 10.1034 / j.1600-0706.2001.940308.x . ISSN 1600-0706 . 
  115. ^ Роджерс и Каплан (2000), стр. 83.
  116. ^ Таттерсолл, Гленн Дж .; Андраде, Денис В .; Абэ, Аугусто С. (24 июля 2009 г.). "Теплообмен от тукановой купюры обнаруживает управляемый сосудистый тепловой радиатор". Наука . 325 (5949): 468–470. DOI : 10.1126 / science.1175553 . PMID 19628866 . S2CID 42756257 .  
  117. ^ Гринберт, Рассел; Даннер, Раймонд; Олсен, Брайан; Лютер, Дэвид (14 июля 2011 г.). «Высокая летняя температура объясняет изменение размеров клюва у солончаков». Экография . сначала онлайн (2): 146–152. DOI : 10.1111 / j.1600-0587.2011.07002.x .
  118. ^ Филлипс, Полли К .; Сэнборн, Аллен Ф. (декабрь 1994 г.). «Инфракрасное, термографическое исследование температуры поверхности трех ратитов: страуса, эму и двуплетенного казуара». Журнал термобиологии . 19 (6): 423–430. DOI : 10.1016 / 0306-4565 (94) 90042-6 .
  119. ^ «Эволюция птичьих клювов: птицы сокращают свои« счета за отопление »в холодном климате» . Science Daily. 23 июня 2010 . Проверено 12 марта 2012 года .
  120. ^ Бирма, Натан (12 августа 2004). «Добавьте это в список жизни:« Птицы »вдохновили множество слов» . Чикаго Трибьюн . Проверено 6 июня 2011 года .
  121. ^ Террес, Джон К. (1980). Энциклопедия североамериканских птиц Общества Одюбона . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. ISBN 978-0-394-46651-4.
  122. ^ Шрайбер, Элизабет Энн; Бургер, Джоанна, ред. (2002). Биология морских птиц . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. п. 325 . ISBN 978-0-8493-9882-7.
  123. ^ Армстронг 1965, стр. 7.
  124. Перейти ↑ Wilson, Edward O. (1980). Социобиология . Бостон, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. п. 227. ISBN 978-0-674-81624-4.
  125. ^ Amerson, А. Бинион (май 1967). «Заболеваемость и перенос Rhinonyssidae (Acarina: Mesostigmata) у черных крачек ( Sterna fuscata )». Журнал медицинской энтомологии . 4 (2): 197–9. DOI : 10.1093 / jmedent / 4.2.197 . PMID 6052126 . 
  126. ↑ Park, FJ (март 2011 г.). «Птичий трихомониаз: исследование поражений и относительной распространенности у различных содержащихся в неволе и свободноживущих птиц, как показано в практике австралийских птиц». Журнал Австралийской ветеринарной ассоциации LTD . 89 (3): 82–88. DOI : 10.1111 / j.1751-0813.2010.00681.x . PMID 21323655 . 
  127. ^ Партридж, Эрик (2001). Похабные шекспира (4-е изд.). Лондон: Классика Рутледж 2001. стр. 82 . ISBN 978-0-415-25553-0.
  128. ^ Бертон, Морис; Бертон, Роберт (1980). Международная энциклопедия дикой природы, том 12 . Нью-Йорк: Marshall Cavendish Corp., стр. 1680 г.
  129. ^ a b Грандин, Темпл (2010). Улучшение благополучия животных: практический подход . Оксфордшир, Великобритания: CABI. п. 110. ISBN 978-1-84593-541-2.
  130. ^ "Птичьи клювы: анатомия, уход и болезни" . Департамент ветеринарных и водных услуг, д-р. Фостер и Смит. Архивировано из оригинала на 4 июня 2012 года . Проверено 16 апреля 2012 года .
  131. ^ Эш, Лидия. «Как справиться со своим Raptor» . Современный подмастерье . Проверено 16 апреля 2012 года .
  132. ^ Каннингем, Сьюзен Дж .; Аллея, MR; Кастро, I .; Поттер, Массачусетс; Cunningham, M .; Пайн, MJ (2010). «Морфология Билла или Ибисеса предлагает дистанционно-тактильную сенсорную систему для обнаружения добычи». Аук . 127 (2): 308–316. DOI : 10,1525 / auk.2009.09117 . S2CID 85254980 . 
  133. ^ Демери, Зои П .; Chappell, J .; Мартин, GR (2011). «Видение, прикосновение и манипулирование объектами у сенегальских попугаев Poicephalus senegalus» . Труды Королевского общества B . 278 (1725): 3687–3693. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0374 . PMC 3203496 . PMID 21525059 .  

Источники [ править ]

  • Армстронг, Эдвард Олверти (1965). Отображение и поведение птиц: введение в изучение психологии птиц . Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Dover Publications. LCCN  64013457 .
  • Кэмпбелл, Брюс; Отсутствие, Элизабет, ред. (1985). Словарь птиц . Карлтон, Англия: Т. и А. Д. Пойзер. ISBN 978-0-85661-039-4.
  • Coues, Эллиотт (1890). Справочник по полевой и общей орнитологии . Лондон: Macmillan and Co., стр. 1 . OCLC  263166207 .
  • Гилбертсон, Ланс (1999). Руководство зоологической лаборатории (4-е изд.). Нью-Йорк: компании McGraw Hill. ISBN 978-0-07-237716-3.
  • Гилл, Фрэнк Б. (1995). Орнитология (2-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2415-5.
  • Гирлинг, Саймон (2003). Ветеринарный уход за экзотическими животными . Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-0747-1.
  • Хилл, Джеффри Э. (2010). Расцветка птиц National Geographic . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. ISBN 978-1-4262-0571-2.
  • Хауэлл, Стив Н.Г. (2007). Чайки Америки . Нью-Йорк: Компания Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-72641-7.
  • Кинг, Энтони Стюарт; Маклелланд, Джон, ред. (1985). Форма и функции птиц, том 3 . Лондон, Великобритания: Academic Press. ISBN 978-0-12-407503-0.
  • Малларни, Киллиан; Свенссон, Ларс; Зеттерстрём, Дэн; Грант, Питер Дж. (1999). Путеводитель по птицам Коллинза: Наиболее полное полевое руководство по птицам Британии и Европы . Лондон: Харпер Коллинз. ISBN 978-0-00-711332-3.
  • Proctor, Noble S .; Линч, Патрик Дж. (1998). Руководство по орнитологии: структура и функции птиц . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-07619-6.
  • Роджерс, Лесли Дж .; Каплан, Гизела Т. (2000). Песни, рев и ритуалы: общение у птиц, млекопитающих и других животных . Бостон, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-00827-4.
  • Самур, Хайме, изд. (2000). Птичья медицина . Лондон, Великобритания: Мосби. ISBN 978-0-7234-2960-9.