Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Утконос ( Ornithorhynchus anatinus ), иногда называют утконоса , является полуводный , яйцекладка млекопитающее эндемическим в восточной части Австралии , включая Тасманию . Утконос - единственный ныне живущий представитель своего семейства ( Ornithorhynchidae ) и рода ( Ornithorhynchus ), хотя в летописи окаменелостей встречается ряд родственных видов .

Вместе с четырьмя видами ехидны это один из пяти существующих видов монотрем , единственных млекопитающих, которые откладывают яйца вместо того, чтобы рожать живых детенышей; все они родом из Австралии. Как и другие монотремы, он чувствует добычу посредством электролокации . Это один из немногих видов ядовитых млекопитающих , так как у самца утконоса есть шпора на задней лапе, которая доставляет яд , способный причинить людям сильную боль. Необычный внешний вид этого яйцекладку, утка -billed, бобр -tailed, выдраНогие млекопитающее сбило с толку европейских натуралистов, когда они впервые столкнулись с ним, и первые ученые, исследовавшие сохранившееся тело утконоса (в 1799 году), сочли его подделкой, сделанной из нескольких сшитых вместе животных.

Уникальные особенности утконоса делают его важным объектом изучения эволюционной биологии и узнаваемым и культовым символом Австралии . Это культурно значимое место для нескольких аборигенов Австралии , которые также охотились на животных в поисках пищи. Он появился как талисман на национальных мероприятиях и особенностей на реверсе в австралийском двадцать центов монеты , и утконос животное эмблема штата Новый Южный Уэльс . До начала 20 века люди охотились на утконоса ради его меха, но теперь он защищен по всему ареалу. Хотя разведение в неволе программы имели лишь ограниченный успех, а утконос уязвим к воздействию загрязнения, ему не угрожает непосредственная опасность.

По состоянию на 2020 год утконос является охраняемым законом видом во всех штатах, где он встречается, но он внесен в список исчезающих видов только в Южной Австралии . Разновидности классифицируется как рядом угрожаемых видов со стороны МСОП , а доклад , ноябрь 2020 рекомендовал его повышен до угрожаемых видов в соответствии с федеральным в Законе EPBC , из - за разрушения среды обитания и сокращение числа во всех штатах.

Таксономия и этимология

Иллюстрация Фредерика Ноддера из первого научного описания " Platypus anatinus" в 1799 году.

Когда утконос был впервые столкнулся с европейцами в 1798 году шкура и эскиз были отправлены обратно в Великобританию на капитана Джона Хантера , второго губернатора Нового Южного Уэльса . [3] Первоначальная догадка британских ученых заключалась в том, что эти атрибуты были обманом. [4] Джордж Шоу , который произвел первое описание животного в сборнике натуралистов в 1799 году, заявил, что невозможно не сомневаться в его подлинной природе, [5] и Роберт Нокс полагал, что оно могло быть произведено некоторыми азиатскими таксидермист . [4]Считалось, что кто-то пришил утиный клюв к телу бобровидного животного. Шоу даже поднесла ножницы к высохшей коже, чтобы проверить, нет ли швов. [6] [5]

Общее название "Утконос" является latinisation от греческого слова πλατύπους ( platupous ), "плоскостопием", [7] из πλατύς ( platus ), "широкий, широкий, плоский" [8] и πούς ( POU , ), " оплачивать". [9] [10] Шоу присвоил виду линнеевское название Platypus anatinus, когда он первоначально описал его, но вскоре было обнаружено, что родовой термин уже используется в качестве названия рода Platypus - жука - амброзии . [11]Он был описан как независимо друг от друга Ornithorhynchus paradoxus по Иоганну Blumenbach в 1800 годе (от образца , предоставленного ему сэр Джозефа банков ) [12] и в соответствии с правилами приоритета номенклатуры, позднее он был официально признан Ornithorhynchus anatinus . [11] Научное название Ornithorhynchus anatinus является производным от ορνιθόρυγχος ( ornithorhynkhos ), что буквально означает «птица» мордой в переводе с греческого; и anatinus , что на латыни означает «подобный утке» . [13]

В английском языке нет общепризнанной формы множественного числа «утконос». Ученые обычно используют «утконос» или просто «утконос». В разговорной речи термин «platypi» также используется для множественного числа, хотя это форма псевдолатыни ; [6] исходя из греческих корней этого слова, множественное число будет «platypodes». Ранние британские поселенцы называли его многими именами, такими как «водяной крот», «утиный клюв» и «утиный крот». [6] Название «утконос» иногда предшествует прилагательному «утконос», образуя «утконос».

Описание

Утконос в Брокен-Ривер, Квинсленд

В рассказе Дэвида Коллинза о новой колонии 1788–1801 годов он описывает встречу с «земноводным животным вида кротов». В его аккаунте есть рисунок животного. [14]

Тело и широкий плоский хвост утконоса покрыты густым коричневым биофлуоресцентным мехом, который удерживает слой изолирующего воздуха, чтобы держать животное в тепле. [6] [11] [15] Мех непромокаемый, а текстура похожа на кротовую . [16] Утконос использует свой хвост для хранения жировых запасов (приспособление также встречается у таких животных, как тасманский дьявол [17] ). Лямки на ногахимеет большее значение на передних ногах и загибается назад при ходьбе по суше. Удлиненная морда и нижняя челюсть покрыты мягкой кожей, образующей клюв. Ноздри расположены на дорсальной поверхности рыла, а глаза и уши расположены в выемке, расположенной прямо от нее; эта бороздка закрывается при плавании. [11] Утконосы издавали низкое рычание, когда их потревожили, а у содержащихся в неволе особей сообщалось о ряде других вокализов. [6]

Цветной принт с утконосами 1863 года.

Вес значительно варьируется от 0,7 до 2,4 кг (от 1 фунта 9 унций до 5 фунтов 5 унций), причем самцы крупнее самок. Средняя длина самцов составляет 50 см (20 дюймов), а у самок - 43 см (17 дюймов) [11], при этом средний размер значительно варьируется от региона к региону. Этот образец, кажется, не следует какому-либо конкретному климатическому правилу и может быть вызван другими факторами окружающей среды, такими как хищничество и вторжение человека. [18]

Средняя температура тела утконоса составляет около 32 ° C (90 ° F), а не 37 ° C (99 ° F), типичных для плацентарных млекопитающих . [19] Исследования показывают, что это была постепенная адаптация к суровым условиям окружающей среды со стороны небольшого числа выживших монотремных видов, а не историческая характеристика монотрем. [20] [21]

Молодые утконосы имеют по три зуба на каждой из верхних челюстей (один премоляр и два коренных зуба ) и зубные кости (три коренных зуба), которые они теряют до или сразу после выхода из норы для размножения; [11] у взрослых вместо них сильно ороговевшие подушечки. [11] Первые верхние и третьи нижние щечные зубы птенцов утконоса маленькие, у каждого есть один главный бугорок, в то время как другие зубы имеют два главных бугорка. [22] Челюсть утконоса устроена иначе, чем у других млекопитающих, и мышца, открывающая челюсть, отличается. [11] Как и у всех настоящих млекопитающих, крошечные кости, проводящие звук в среднем ухеполностью встроены в череп, а не лежат в челюсти, как в синапсидах до млекопитающих . Однако наружное отверстие уха по-прежнему находится у основания челюсти. [11] У утконоса есть дополнительные кости в плечевом поясе, включая межключицу , чего нет у других млекопитающих. [11] Как и у многих других водных и полуводных позвоночных , кости демонстрируют остеосклероз , увеличивая свою плотность, чтобы обеспечить балласт. [23] У него походка рептилий , ноги расположены по бокам тела, а не снизу. [11] На суше ходит на костяшках пальцев.на передних лапах, чтобы защитить перепонки между пальцами. [24]

Яд

Пяточная шпора на задней конечности самца используется для доставки яда.

В то время как мужчины , так и женщины утконосы рождаются с лодыжкой шпоры, только шпоры на лодыжки спины самца поставляет яд, [25] [26] [27] , состоящий в основном из дефенсина -кака белков (DLPS), три из которых является уникальным для утконос. [28] DLP вырабатываются иммунной системой утконоса. Функция дефенсинов заключается в том, чтобы вызывать лизис у патогенных бактерий и вирусов, но у утконоса они также превращаются в яд для защиты. Хотя яд достаточно силен, чтобы убивать мелких животных, таких как собаки, он не смертельный для человека, но боль настолько мучительна, что жертва может быть выведена из строя. [28] [29] Отекибыстро развивается вокруг раны и постепенно распространяется по пораженной конечности. Информация, полученная из историй болезни и анекдотических свидетельств, указывает на то, что боль перерастает в длительную гипералгезию (повышенную чувствительность к боли), которая сохраняется в течение нескольких дней или даже месяцев. [30] [31] Яд вырабатывается в голеностопных железах мужчин, которые представляют собой альвеолярные железы в форме почки, соединенные тонкостенным протоком со шпорой пяточной кости на каждой задней конечности. У самок утконоса, как и у ехидн, есть рудиментарные зачатки шпор, которые не развиваются (опадают до конца первого года жизни) и лишены функциональных голеностопных желез. [11]

Яд, по-видимому, выполняет функции, отличные от тех, которые вырабатываются видами, не относящимися к млекопитающим; его эффекты не опасны для жизни людей, но, тем не менее, достаточно сильны, чтобы серьезно повредить жертву. Поскольку яд производят только самцы, а его продуктивность увеличивается в период размножения, его можно использовать как наступательное оружие для утверждения своего господства в этот период. [28]

Подобные шпоры встречаются у многих архаических групп млекопитающих, что указывает на то, что это древняя характеристика млекопитающих в целом, а не только утконоса или других монотрем. [32]

Электролокация

Утконос показан детям

Однопроходные являются единственными млекопитающими (кроме по меньшей мере , одного вида из дельфина ) [33] , как известно, имеет смысл электрорецепции : они находят свою добычу частично путем обнаружения электрических полей , генерируемых мышечными сокращениями. Электрорецепция утконоса - самая чувствительная из всех монотрем. [34] [35]

В электрорецепторах расположены в рострокаудальных строках в коже счетов, в то время как механорецепторы (которые обнаруживают касание) равномерно распределены по счету. Электросенсорная область коры головного мозга содержится в тактильной соматосенсорной области, и некоторые корковые клетки получают сигналы как от электрорецепторов, так и от механорецепторов, что свидетельствует о тесной связи между тактильными и электрическими чувствами. И электрорецепторы, и механорецепторы в клюве доминируют на соматотопической карте мозга утконоса точно так же, как человеческие руки доминируют на карте гомункула Пенфилда . [36] [37]

Утконос может определять направление электрического источника, возможно, сравнивая различия в силе сигнала на листе электрорецепторов. Это могло бы объяснить характерное движение головы животного из стороны в сторону во время охоты. Корковая конвергенция электросенсорных и тактильных сигналов предполагает механизм, который определяет расстояние до жертвы, которая при движении излучает как электрические сигналы, так и импульсы механического давления. Утконос использует разницу во времени прибытия двух сигналов для определения расстояния. [35]

Не питаясь ни зрением, ни запахом [38], утконос закрывает глаза, уши и нос каждый раз, когда ныряет. [39] Скорее, когда он копает клювом на дне ручья, его электрорецепторы обнаруживают крошечные электрические токи, генерируемые мышечными сокращениями его жертвы, что позволяет ему различать одушевленные и неодушевленные объекты, которые непрерывно стимулируют его механорецепторы. [35] Эксперименты показали, что утконос будет реагировать даже на «искусственную креветку», если через него пропустить небольшой электрический ток. [40]

Монотремная электролокация, вероятно, эволюционировала для того, чтобы животные могли кормиться в мутной воде, и может быть связана с потерей зубов. [41] Вымерший обдуродон был электрорецептивным, но, в отличие от современного утконоса, он питался пелагически (у поверхности океана). [41]

Глаза

В недавних исследованиях было высказано предположение, что глаза утконоса больше похожи на глаза тихоокеанской миксины или миног Северного полушария, чем на глаза большинства четвероногих. Глаза также содержат двойные колбочки , которых нет у большинства млекопитающих. [42]

Хотя глаза утконоса маленькие и не используются под водой, некоторые особенности указывают на то, что зрение играло важную роль у его предков. Роговицы поверхности и смежной поверхностью линзы является плоской , а задняя поверхность линзы круто изогнутый, похожий на глазах других водных млекопитающих , таких как выдры и морские львы. Временная (сторона уха) концентрация ганглиозных клеток сетчатки , важных для бинокулярного зрения, указует на роль в хищничестве , в то время как сопровождающая острота зрение является недостаточным для такой деятельности. Кроме того, эта ограниченная острота зрения сочетается с низким кортикальным увеличением , небольшим латеральным коленчатым ядром и большимoptic tectum , предполагая, что зрительный средний мозг играет более важную роль, чем зрительная кора , как у некоторых грызунов. Эти особенности предполагают, что утконос адаптировался к водному и ночному образу жизни, развивая свою электросенсорную систему за счет своей зрительной системы; эволюционный процесс, параллельный небольшому количеству электрорецепторов у ехидны с коротким клювом , обитающей в сухих условиях, в то время как ехидна с длинным клювом , которая живет во влажной среде, занимает промежуточное положение между двумя другими монотремами. [36]

Биофлуоресценция

В 2020 году исследование биофлуоресценции показало, что утконос является одним из монотремов, которые при воздействии черного света светятся голубовато-зеленым цветом. [43]

Распространение, экология и поведение

Зубы, как показано в « Очерки естествознания» Найта.
Утконоса очень сложно обнаружить даже на поверхности реки.
Утконос плавание
Воспроизвести медиа
Подводное плавание в Сиднейском аквариуме , Австралия

Утконос полуводный, населяющий небольшие ручьи и реки на обширном ареале от холодных высокогорья Тасмании и австралийских Альп до тропических лесов прибрежного Квинсленда на севере до подножия полуострова Кейп-Йорк . [44]

Внутри страны его распространение малоизвестно. Он считался вымершим на материковой части Южной Австралии , и последнее наблюдение было зарегистрировано в Ренмарке в 1975 году [45], пока через несколько лет после того, как Джон Вамсли создал заповедник Варравонг (см. Ниже ) в 1980-х годах, установив там программу разведения утконосов, и это впоследствии был закрыт. [46] [47] В 2017 году было несколько неподтвержденных наблюдений ниже по течению, за пределами заповедника [45], а в октябре 2020 года в недавно открывшемся заповеднике было снято гнездование утконоса. [48] Есть популяция на острове Кенгуру [49]завезенный в 1920-х годах, который, как сообщалось, насчитывал 150 человек в районе Роки-Ривер национального парка Флиндерс-Чейз перед австралийским сезоном лесных пожаров 2019–2020 годов , когда сгорела большая часть острова, уничтожив всю дикую природу. Тем не менее, с отделом SA для окружающей среды и водных групп по вопросам восстановления рабочих трудно восстановить их среду обитания, там был ряд обнаружений сообщил в апреле 2020 г. [50]

Утконос больше не встречается в основной части бассейна Мюррей-Дарлинг , возможно, из-за ухудшения качества воды, вызванного обширными схемами расчистки земель и ирригации . [51] Вдоль прибрежных речных систем его распространение непредсказуемо; кажется, что он отсутствует в некоторых относительно здоровых реках, но все же сохраняется в других, например, в нижнем течении Марибирнонга , которые сильно деградировали. [52]

В неволе утконосы дожили до 17 лет, а дикие особи были пойманы повторно, когда им исполнилось 11 лет. Уровень смертности взрослых особей в дикой природе оказался низким. [11] Естественные хищники включают змей , водяных крыс , гоанн , ястребов , сов и орлов . Низкая численность утконоса в северной Австралии, возможно, связана с хищничеством крокодилов . [53] Введение красных лисиц в 1845 году для охоты могло оказать некоторое влияние на их численность на материке. [18] Утконос обычно ведет ночной образ жизни.и сумеречный , но люди также активны в течение дня, особенно когда небо затянуто облаками. [54] [55] Его среда обитания соединяет реки и прибрежную зону как для корма хищных видов, так и для берегов, где он может рыть норы для отдыха и гнездования. [55] Он может иметь дальность действия до 7 км (4,3 мили), при этом домашний диапазон самцов перекрывает диапазоны трех или четырех самок. [56]

Утконос отлично плавает и большую часть времени проводит в воде в поисках пищи. У него очень характерный стиль плавания и нет наружных ушей. [57] Уникально среди млекопитающих, он движется вперед во время плавания за счет попеременных гребных движений передних ног; хотя все четыре лапы утконоса перепончатые, задние лапы (которые прижаты к телу) не способствуют движению, но используются для управления вместе с хвостом. [58] Этот вид является эндотермическим , поддерживает температуру своего тела на уровне около 32  ° C (90  ° F), что ниже, чем у большинства млекопитающих, даже во время кормления в течение нескольких часов в воде при  температуре ниже 5 ° C (41  ° F). [11]

Погружения обычно длятся около 30 секунд, но могут длиться дольше, хотя некоторые из них превышают расчетный аэробный предел в 40 секунд. Восстановление на поверхности между погружениями обычно занимает от 10 до 20 секунд. [59] [60]

Когда утконос не находится в воде, он укрывается в короткой прямой норе овального сечения, почти всегда на берегу реки, не намного выше уровня воды, и часто скрывается под защитным клубком корней. [57]

Среднее время сна утконоса составляет 14 часов в день, возможно, потому, что он ест ракообразных , которые обеспечивают высокий уровень калорий. [61]

Рацион питания

Утконос является плотоядным : он питается кольчатых червей, личинок насекомых , пресноводных креветок и пресноводных Yabby ( раками ) , что он выкапывает из русла реки с его мордой или уловов во время плавания. Он использует защечные мешочки, чтобы переносить добычу на поверхность, где ее едят. [57] Утконосу необходимо съедать около 20% своего веса каждый день, для чего ему требуется в среднем 12 часов в день в поисках пищи. [59]

Размножение

Гнездо утконоса с яйцами (реплика)

Когда европейские натуралисты впервые столкнулись с утконосом , они разделились во мнениях относительно того, откладывает ли самка яйца. (Она это делает, что, наконец, подтверждено командой Уильяма Хэя Колдуэлла в 1884 году.) [11] [28]

Вид показывает один сезон размножения ; спаривание происходит с июня по октябрь, с некоторыми местными вариациями между разными популяциями по всему ареалу. [53] Исторические наблюдения, исследования по меткам и повторной поимке и предварительные исследования популяционной генетики указывают на возможность существования как постоянных, так и временных членов популяций и предполагают полигинную систему спаривания. [62] Считается, что самки, вероятно, станут половозрелыми на втором году жизни, при этом подтверждено, что размножение все еще происходит у животных старше девяти лет. [62]

Вне брачного сезона утконос живет в простой наземной норе, вход в которую находится примерно на 30 см (12 дюймов) над уровнем воды. После спаривания самка строит более глубокую и сложную нору длиной до 20 м (65 футов), через определенные промежутки блокируемую заглушками (которые могут служить защитой от поднимающейся воды или хищников или как метод регулирования влажности и температуры). . [63] Самец не принимает участия в уходе за детенышем и укрывается в своей годичной норе. Самка размягчает землю в норе мертвыми, сложенными влажными листьями и заполняет гнездо в конце туннеля опавшими листьями и тростником для подстилки. Этот материал тащат к гнезду, заправляя под ее свернутый хвост. [6]

У самки утконоса есть пара яичников , но функционирует только левый. [54] Гены утконоса являются возможной эволюционной связью между системами определения пола XY млекопитающих и ZW птиц / рептилий, потому что одна из пяти X-хромосом утконоса содержит ген DMRT1 , которым птицы обладают на их Z-хромосоме. [64] Она закладывает 2:59 (обычно две) маленькие, кожистые яйца (похожие на те , рептилий), около 11 мм ( 7 / 16  дюйма) в диаметре и слегка круглее , чем яйца птиц. [65] Яйца развиваются внутриутробно в течение примерно 28 дней, из них только около 10 дней внешнегоинкубация (в отличие от куриного яйца, которое проводит около одного дня в тракте и 21 день вне). [54] После откладывания яиц самка вьется вокруг них. Инкубационный период делится на три фазы. [66] На первой фазе у эмбриона нет функциональных органов, и его существование зависит от желточного мешка . Желток усваивается развивающимся молодняком. [67] Во время второй фазы развиваются пальцы, а в последней фазе появляется яичный зуб . [66]

Большинство зигот млекопитающих проходят холобластное расщепление, что означает, что после оплодотворения яйцеклетка делится на несколько делимых дочерних клеток. Это по сравнению с более наследственным процессом меробластного расщепления, присутствующим у монотрем, таких как утконос, и у немлекопитающих, таких как рептилии и птицы . При меробластическом дроблении яйцеклетка полностью не расщепляется. Это заставляет клетки на краю желтка быть цитоплазматически непрерывными с цитоплазмой яйца. Это позволяет желтку, содержащему эмбрион, обмениваться отходами и питательными веществами с цитоплазмой. [68]

Официального термина для молодых утконосов нет, но термин «утконос» используется неофициально. [69] Только что вылупившиеся утконосы уязвимы, слепы и лишены шерсти и питаются материнским молоком. Несмотря на наличие молочных желез , у утконоса отсутствуют соски. Вместо этого молоко выделяется через поры кожи. Молоко скапливается в бороздках на ее животе, позволяя молодым лакомиться им. [6] [53]После вылупления потомство выкармливают в течение трех-четырех месяцев. Во время инкубации и отъема мать сначала покидает нору только на короткие периоды в поисках корма. При этом она создает несколько тонких пробок в почве по длине норы, возможно, чтобы защитить детенышей от хищников; проталкивание через них при возвращении вытесняет воду из ее шерсти и позволяет норе оставаться сухой. [70] Примерно через пять недель мать начинает проводить больше времени вдали от своих детенышей, и примерно через четыре месяца детеныши выходят из норы. [53] Утконос рождается с зубами, но они выпадают в очень раннем возрасте, оставляя роговые пластины, которые он использует для измельчения пищи. [71]

Эволюция

Утконос и другие монотремы были очень плохо изучены, и некоторые мифы 19-го века, которые возникли вокруг них - например, что монотремы были «низшими» или квазирептильными,  - все еще существуют. [73] В 1947 году Уильям Кинг Грегори предположил, что плацентарные млекопитающие и сумчатые, возможно, разошлись раньше, и последующее разветвление разделило одноплодных и сумчатых, но более поздние исследования и открытия окаменелостей показали, что это неверно. [73] [74] Фактически, современные монотремы - это пережитки раннего ветвления древа млекопитающих, а более позднее ветвление, как полагают, привело к сумчатым и плацентарным группам. [73] [75] Молекулярные часыи датировка окаменелостей предполагает, что утконосы отделились от ехидн примерно 19–48  миллионов лет назад. [76]

Реконструкция древнего родственника утконоса Стероподона

Самая старая обнаруженная окаменелость современного утконоса датируется примерно 100 000 лет назад, в четвертичный период. Вымершие монотремы Teinolophos и Steropodon когда-то считались близкими родственниками современного утконоса [74], но теперь считаются более базальными таксонами. [77] Ископаемый стероподон был обнаружен в Новом Южном Уэльсе и состоит из опаловой нижней челюсти с тремя коренными зубами (тогда как взрослый современный утконос беззубый). Первоначально считалось, что коренные зубы являются трибосфеническими., что поддерживало бы вариант теории Грегори, но более поздние исследования показали, что, хотя у них есть три куспида, они развивались в рамках отдельного процесса. [78] Считается, что окаменелости около 110  миллионов лет, что делает ее самым старым окаменелым млекопитающим, найденным в Австралии. В отличие от современного утконоса (и ехидн ) у тейнолофоса не было клюва. [77]

Monotrematum sudamericanum , еще один ископаемый родственник утконоса, был обнаружен в Аргентине , что указывает на то, что монотремы присутствовали на суперконтиненте Гондвана, когда континенты Южной Америки и Австралии были соединены через Антарктиду (примерно до 167 миллионов лет назад). [78] [79] Окаменевший зуб гигантского утконоса, Obdurodon tharalkooschild , был датирован 5–15 миллионами лет назад. Судя по зубу, животное достигало 1,3 метра в длину, что делало его самым большим утконосом за всю историю наблюдений. [80]

Скелет утконоса

Из-за раннего расхождения с терианскими млекопитающими и небольшого числа современных монотремных видов утконос является частым объектом исследований в эволюционной биологии. В 2004 году исследователи из Австралийского национального университета обнаружили, что у утконоса десять половых хромосом по сравнению с двумя (XY) у большинства других млекопитающих. Эти десять хромосом образуют пять уникальных пар XY у мужчин и XX у женщин, то есть мужчины - это X 1 Y 1 X 2 Y 2 X 3 Y 3 X 4 Y 4 X 5 Y 5 . [81]Одна из Х-хромосом утконоса имеет большую гомологию с Z-хромосомой птицы. [82] В геноме утконоса также есть гены рептилий и млекопитающих, связанные с оплодотворением яиц. [38] [83] Хотя у утконоса отсутствует ген SRY , определяющий пол у млекопитающих , исследование показало, что механизм определения пола - это ген AMH на самой старой Y-хромосоме . [84] [85] Предварительная версия последовательности генома утконоса была опубликована в журнале Nature 8 августа. В мае 2008 года были обнаружены элементы рептилий и млекопитающих, а также два гена, обнаруженные ранее только у птиц, амфибий и рыб. Более 80% генов утконоса являются общими для других млекопитающих, чьи геномы были секвенированы. [38] Обновленный геном, самый полный за всю историю наблюдений, был опубликован в 2021 году вместе с геномом короткоклювой ехидны . [86]

Сохранение

Изображение утконоса из детской книги, изданной в Германии в 1798 году.

Статус и угрозы

За исключением потери из штата Южная Австралия, утконос имеет такое же общее распространение, как и до европейского заселения Австралии . Однако задокументированы локальные изменения и фрагментация распространения из-за модификации среды обитания человеком. Его историческая численность неизвестна, а его нынешнюю численность трудно измерить, но предполагается, что численность этого вида уменьшилась, хотя по состоянию на 1998 г. он все еще считался обычным для большей части нынешнего ареала. [55] На этот вид активно охотились из-за его меха до начала 20-го века, и, хотя его охраняли по всей Австралии с 1905 года, [70] примерно до 1950 года он все еще подвергался риску утонуть в сетях рыболовства во внутренних водоемах .[51]

Международный союз охраны природы переклассифицированным свой статус «рядом угрожал» в 2016 году [87] Вид охраняется законом, но только состояние , в котором он включен в список находящихся под угрозой исчезновения является Южная Австралия, в соответствии с Законом дикой природы национальных парков и 1972 . В 2020 году его рекомендовали внести в список уязвимых видов в Виктории в соответствии с Законом штата о гарантиях флоры и фауны 1988 года . [88]

Разрушение среды обитания

Утконос не считается находящимся в непосредственной опасности исчезновения, поскольку меры по сохранению были успешными, но на него может негативно повлиять нарушение среды обитания, вызванное плотинами , ирригацией , загрязнением , сетками и ловушками. Уменьшение стока и уровня воды в водотоках из-за чрезмерных засух и забора воды для промышленных, сельскохозяйственных и бытовых нужд также считаются угрозой. МСОП перечисляет утконос на его Красной книге , как « Near под угрозой » [2]по оценке 2016 года, когда было подсчитано, что со времени европейского заселения численность сократилась в среднем примерно на 30 процентов. Животное внесено в список находящихся под угрозой исчезновения в Южной Австралии, но на него не распространяется действие федерального закона EPBC . [89] [90]

Исследователи годами беспокоились о том, что спад был больше, чем предполагалось. [89] В январе 2020 года исследователи из Университета Нового Южного Уэльса представили доказательства того, что утконос находится под угрозой исчезновения из-за сочетания добычи водных ресурсов , очистки земель , изменения климата и сильной засухи . [91] [92] Исследование предсказало, что, учитывая текущие угрозы, численность животных снизится на 47–66%, а численность метапопуляции - на 22–32% в течение 50 лет, что приведет к « исчезновению»местных популяций примерно на 40% ареала ". Согласно прогнозам, связанным с изменением климата до 2070 года, сокращение среды обитания из-за засухи приведет к сокращению численности на 51–73% и снижению численности метапопуляции на 36–56% в течение 50 лет соответственно. Эти прогнозы предположили, что этот вид подпадет под классификацию «Уязвимый». Авторы подчеркнули необходимость национальных усилий по сохранению, которые могут включать в себя проведение большего количества исследований, отслеживание тенденций, снижение угроз и улучшение управления реками для обеспечения здоровой среды обитания утконоса. [93] Соавтор Гилад Бино обеспокоен тем, что оценки исходных показателей за 2016 год могут быть неверными, а цифры, возможно, уже сократились наполовину [89].

В отчете ученых из Университета Нового Южного Уэльса за ноябрь 2020 г. , финансируемого за счет исследовательского гранта Австралийского фонда охраны природы в сотрудничестве с Всемирным фондом дикой природы Австралии и Международным обществом защиты животных Австралии, показано, что среда обитания утконоса в Австралии сократилась на 22 человека. центов за предыдущие 30 лет и рекомендовал внести утконоса в список видов, находящихся под угрозой исчезновения, в соответствии с Законом EPBC . [94] Наибольшее сокращение численности населения наблюдалось в Новом Южном Уэльсе, особенно в бассейне Мюррей-Дарлинг . [95] [96] [88]

Болезнь

Утконосы в дикой природе обычно страдают несколькими болезнями ; однако по состоянию на 2008 г. в Тасмании высказывались опасения по поводу потенциальных последствий заболевания, вызываемого грибком Mucor amphibiorum . Заболевание (называемое мукормикозом ) поражает только тасманских утконосов и не наблюдалось у утконосов на материковой части Австралии. У пораженных утконосов могут развиваться кожные поражения или язвы на различных частях тела, включая спину, хвосты и ноги. Мукормикоз может убивать утконосов, приводить к смерти в результате вторичной инфекции и влиять на способность животных эффективно поддерживать температуру тела и корм. Отделение сохранения биоразнообразия в Департаменте первичной промышленности и водных ресурсов сотрудничало с NRM north иИсследователи из Университета Тасмании должны определить влияние болезни на тасманских утконосов, а также механизм передачи и распространения болезни. [97]

Утконос в заповедниках

Большая часть мира познакомилась с утконосом в 1939 году, когда журнал National Geographic Magazine опубликовал статью об утконосе и усилиях по его изучению и выращиванию в неволе. Последнее - трудная задача, и с тех пор удалось вырастить лишь нескольких молодых людей, особенно в Хилсвилльском заповеднике в Виктории . Ведущей фигурой в этих усилиях был Дэвид Фли , который установил утконос (искусственный поток в резервуаре) в Хилсвилльском заповеднике, где размножение было успешным в 1943 году. [98] В 1972 году он нашел мертвого ребенка возрастом около 50 дней. , который предположительно родился в неволе, в его парке дикой природы в Берли-Хедс наГолд-Кост , Квинсленд. [99] Healesville повторил свой успех в 1998 году и снова в 2000 году с аналогичным водным резервуаром. [100] С 2008 года утконосы регулярно размножаются в Хилсвилле, [101] включая второе поколение (родившиеся в неволе, размножающиеся в неволе). [102] В зоопарке Таронга в Сиднее родились близнецы в 2003 году, и в 2006 году разведение снова стало успешным. [100]

Утконосы содержатся в следующих святилищах:

Квинсленд

Дом утконоса в заповеднике коал одинокой сосны в Брисбене, Квинсленд
  • Парк дикой природы Дэвида Фли , Голд-Кост, Квинсленд.
  • Lone Pine Koala Sanctuary , Fig Tree Pocket , Брисбен, Квинсленд. [103]
  • Центр дикой природы Walkabout Creek , Гэп , Брисбен, Квинсленд. [104]
  • Парк австралийских утконосов на озерах Тарзали, Миллаа Милла , Квинсленд [105]

Новый Южный Уэльс

  • Зоопарк Таронга , Сидней, Новый Южный Уэльс
  • Sydney Wild Life , Сидней, Новый Южный Уэльс
  • Австралийский парк рептилий , Сомерсби, Новый Южный Уэльс

Южная Австралия

  • Заповедник Варравонг на холмах Аделаиды [106]

Виктория

  • Хилсвилльский заповедник , недалеко от Мельбурна , Виктория, где утконос был впервые выведен в неволе натуралистом Дэвидом Фли в 1943 году. [98] Первого утконоса, «рожденного» в неволе, звали Корри, и он пользовался большой популярностью у публики. В 1955 году, за три месяца до открытия нового «утконоса» (после « вольера »), она сбежала из загона в близлежащий Бэджер-Крик и так и не была найдена.

Соединенные Штаты

По состоянию на 2019 год , только утконосов в неволе за пределами Австралии в зоопарке Сан - Диего Сафари - парк в американском штате в Калифорнии . [107] [108]

Было сделано три попытки привезти животных в зоопарк Бронкса - в 1922, 1947 и 1958 годах; из них только двое из трех животных, завезенных в 1947 г., жили дольше восемнадцати месяцев. [109]

Использование людьми

Накидка из меха утконоса, изготовленная в 1890 году. Она была подарена Национальной галерее Виктории миссис Ф. Смит в 1985 году.

Австралийские аборигены охотились на утконосов в поисках пищи (их жирные хвосты были особенно питательными), а после колонизации европейцы охотились на них в поисках меха с конца 19 века и до 1912 года, когда это было запрещено законом. Кроме того, европейские исследователи ловили и убивали утконоса или удаляли их яйца, отчасти для того, чтобы расширить научные знания, но также для того, чтобы завоевать престиж и превзойти соперников из разных стран. [88]

Культурные ссылки

Большая резьба с изображением утконоса в Зале славы австралийского топорщика
Почтовая марка 9d образца 1937 г.

Утконос был предметом в Dreamtime рассказах аборигенов Австралии , некоторые из которых считали , что животное гибрид утки и водяная крыса . [110] : 57–60

Согласно одной истории верхней реки Дарлинг , [88] основные группы животных, наземные животные, водные животные и птицы, все боролись за утконос , чтобы присоединиться к их соответствующим группам, но утконос в конечном итоге решил не присоединяться ни к одной из них, чувствуя, что ему не нужно быть частью группы, чтобы быть особенным, [110] : 83–85, и хотел остаться друзьями со всеми этими группами. [88]Еще одна история сновидений, исходящая от Верхнего Дорогого, рассказывает о молодой утке, которая отважилась слишком далеко, игнорируя предупреждения своего племени, и была похищена большой водяной крысой по имени Биггун. После того, как через некоторое время ей удалось сбежать, она вернулась и отложила два яйца, из которых вылупились странные пушистые существа, поэтому все они были изгнаны и отправились жить в горы. [88]

Утконос также используется некоторыми аборигенами в качестве тотема , который для них является «естественным объектом, растением или животным, которое унаследовано членами клана или семьи в качестве их духовной эмблемы», а животное имеет особое значение как тотем. животное для людей Вади Вади , которые живут вдоль реки Муррей . Из-за их культурного значения и важности для страны утконос находится под защитой и сохранением этих коренных народов. [88]

Утконос часто использовался как символ культурной самобытности Австралии . В 1940-х годах живых утконосов отдавали союзникам во Второй мировой войне , чтобы укрепить связи и поднять боевой дух. [88]

Утконосы были использованы несколько раз , как талисманы: Сида утконос была один из трех талисманов , выбранных для Сиднея Олимпийских игр 2000 года вместе с ехидной и Kookaburra , [111] Expo Oz утконосом был талисманом для World Expo 88 , которая была проведена в Брисбене в 1988 году [112] и утконос Хексли является талисманом для операционной системы Дарвина , основанного на BSD ядра macOS и других операционных систем от Apple Inc. [113]

С момента введения десятичной валюты в Австралии в 1966 году тисненое изображение утконоса, спроектированное и вылепленное Стюартом Девлином , появилось на обратной (хвостовой) стороне 20-центовой монеты . [114]

Утконос часто появлялся на австралийских почтовых марках, в последнее время в серии «Местные животные» 2015 года и в серии «Австралийские животные-монотремы» 2016 года. [115] [116]

В американском мультсериале « Финес и Ферб» (2007–2015) главные герои владеют утконосом по имени Перри, который, как им неизвестно, является секретным агентом. Выбор утконоса был вызван недостаточным использованием средств массовой информации, а также впечатляющей внешностью животного. [117] Персонаж Перри был хорошо принят фанатами и критиками. [118] [119]

Смотрите также

  • Генри Баррелл
  • Фауна Австралии

Цитаты

  1. Перейти ↑ Groves, CP (2005). «Отряд Монотремата» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 2. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  2. ^ a b Woinarski, J .; Бербидж, AA (2016). " Ornithorhynchus anatinus " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2016 : e.T40488A21964009. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2016-1.RLTS.T40488A21964009.en .
  3. ^ Холл, Брайан К. (март 1999). «Парадоксальный утконос» . Биология . 49 (3): 211–8. DOI : 10.2307 / 1313511 . JSTOR 1313511 . 
  4. ^ a b "Утконос" . Музей мистификаций . Проверено 21 июля 2010 года .
  5. ^ a b Шоу, Джордж; Ноддер, Фредерик Полидор (1799). "Утиный утконос, Platypus anatinus" . Сборник естествоиспытателей . 10 (CXVIII): 385–386. doi : 10.5962 / p.304567 - через Библиотеку наследия биоразнообразия.
  6. ^ a b c d e f g "Файл с фактами об Утконосе" . Австралийский утконос . Проверено 13 сентября 2006 года .
  7. ^ πλατύπους , Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон , о Персее
  8. ^ πλατύς , греко-английский лексикон , о Персее
  9. ^ πούς , греко-английский лексикон , о Персее
  10. ^ Лидделл, Генри Джордж и Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN 978-0-19-910207-5.
  11. ^ Б с д е е г ч я J к л м н о Гранте, JR «16» (PDF) . Фауна Австралии . 1b . Австралийское исследование биологических ресурсов (ABRS). Архивировано 19 мая 2005 года из оригинального (PDF) . Проверено 13 сентября 2006 года .
  12. ^ «Парадоксы утконоса» . Национальная библиотека Австралии. Август 2001 . Проверено 14 сентября 2006 года .
  13. ^ Шоу, Джордж; Ноддер, Фредерик Полидор (1799). "Утиный утконос, Platypus anatinus" . Сборник естествоиспытателей . 10 (CXVIII): 385–386. DOI : 10.5962 / p.304567 .
  14. ^ Коллинз, Дэвид. Отчет об английской колонии в Новом Южном Уэльсе, том 2 . Проверено 5 июля 2017 года - из интернет-архива.
  15. ^ Anich, Paula Spaeth (15 октября 2020). «Биофлуоресценция у утконоса (Ornithorhynchus anatinus)» . Млекопитающие . DOI : 10,1515 / Mammalia-2020-0027 .
  16. ^ «Утконос: факты, изображения: планета животных» . Animal.discovery.com. 16 ноября 2011 . Проверено 8 сентября 2012 года .
  17. ^ Guiler, ER (1983). "Тасманский дьявол". В Р. Страхан (ред.). Австралийский музей - полная книга австралийских млекопитающих . Ангус и Робертсон. С. 27–28. ISBN 978-0-207-14454-7.
  18. ^ a b Манкс, Сара и Никол, Стюарт (май 1999 г.). «Современные исследования утконоса, Ornithorhynchus anatinus в Тасмании: Тезисы 1999„Тасманский Platypus Workshop » . Университет Тасмании. Архивировано из оригинального 30 августа 2006 года . Проверено 23 октября 2006 года .
  19. ^ "Тепловая биология утконоса" . Колледж Дэвидсона. 1999. Архивировано из оригинала 6 марта 2012 года . Проверено 14 сентября 2006 года .
  20. ^ Уотсон, JM; Graves, JAM (1988). «Монотремные клеточные циклы и эволюция гомеотермии». Австралийский зоологический журнал . 36 (5): 573–584. DOI : 10.1071 / ZO9880573 .
  21. ^ Доусон, TJ; Грант, TR; Фаннинг, Д. (1979). «Стандартный метаболизм монотерм и эволюция гомеотермии». Австралийский зоологический журнал . 27 (4): 511–5. DOI : 10.1071 / ZO9790511 .
  22. ^ Ангер, Питер С. (2010). «Monotremata и Marsupialia». Зубы млекопитающих: происхождение, эволюция и разнообразие . Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 130. ISBN 978-0-801-89668-2.
  23. ^ Hayashi, S .; Houssaye, A .; Nakajima, Y .; Chiba, K .; Андо, Т .; Sawamura, H .; Inuzuka, N .; Канеко, Н .; Осаки, Т. (2013). «Внутренняя структура кости предполагает усиление водных адаптаций у Desmostylia (Mammalia, Afrotheria)» . PLOS ONE . 8 (4): e59146. Bibcode : 2013PLoSO ... 859146H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0059146 . PMC 3615000 . PMID 23565143 .  
  24. ^ Fish FE; Frappell PB; Baudinette RV; MacFarlane PM (февраль 2001 г.). «Энергетика наземного передвижения утконоса Ornithorhynchus anatinus » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 4): 797–803. PMID 11171362 .  
  25. ^ «Австралийская фауна» . Австралийская фауна. Архивировано из оригинального 29 мая 2012 года . Проверено 14 мая 2010 года .
  26. ^ "Яд утконоса связан с обезболиванием" . Сиднейский университет. 8 мая 2008 . Проверено 14 мая 2010 года .
  27. ^ "Утконос яд" . Тропический лес Австралии. Архивировано из оригинального 29 мая 2010 года . Проверено 14 мая 2010 года .
  28. ^ a b c d Герритсен, Вивьен Бэйли (декабрь 2002 г.). «Яд утконоса» . Прожектор протеина (29) . Проверено 14 сентября 2006 года .
  29. ^ Вайман, Аня (4 июля 2007) Эволюция утконос яда выявлена . Космос .
  30. ^ де Платер, GM; Милберн, П.Дж.; Мартин, Р.Л. (2001). «Яд утконоса, Ornithorhynchus anatinus , индуцирует кальций-зависимый ток в культивируемых клетках ганглия дорсального корня» . Журнал нейрофизиологии . 85 (3): 1340–5. DOI : 10,1152 / jn.2001.85.3.1340 . PMID 11248005 . S2CID 2452708 .  
  31. ^ «Яд утконоса ( Ornithorhynchus anatinus . Архивировано из оригинала на 1 февраля 2012 года . Проверено 13 сентября 2006 года .
  32. Jørn H. Hurum, Zhe-Xi Luo и Zofia Kielan-Jaworowska, Были ли млекопитающие изначально ядовитыми ?, Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006: 1–11
  33. Black, Ричард (26 июля 2011 г.). «Дельфин охотится с электрическим чутьем» . BBC News . Проверено 26 декабря 2012 года .
  34. ^ Проске, Уве; Грегори, Дж. Э .; Игго, А. (1998). «Сенсорные рецепторы в монотремах» . Философские труды Лондонского королевского общества . 353 (1372): 1187–98. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0275 . PMC 1692308 . PMID 9720114 .  
  35. ^ a b c Петтигрю, Джон Д. (1999). «Электрорецепция в монотремах» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 202 (Pt 10): 1447–54. PMID 10210685 .  
  36. ^ a b Петтигрю, Джон Д.; Ясли, PR; Хорошо, SL (1998). «Сенсорный мир утконоса» . Философские труды Лондонского королевского общества . 353 (1372): 1199–1210. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0276 . PMC 1692312 . PMID 9720115 .  
  37. ^ Докинз, Ричард (2004). «Сказка утконоса». Сказка предков, паломничество к заре жизни . Бостон Массачусетс: Хоутон Миффлин. ISBN 978-0-618-00583-3.
  38. ^ a b c Уоррен, Уэсли С.; и другие. (8 мая 2008 г.). «Геномный анализ утконоса обнаруживает уникальные признаки эволюции» . Природа . 453 (7192): 175–183. Bibcode : 2008Natur.453..175W . DOI : 10,1038 / природа06936 . PMC 2803040 . PMID 18464734 . Резюме Lay - Природа Podcast 8 мая 2008 .  
  39. ^ Грегори, JE; Iggo, A .; Макинтайр, AK; Проске, У. (июнь 1988 г.). «Рецепторы в Билле утконоса» . Журнал физиологии . 400 (1): 349–366. DOI : 10.1113 / jphysiol.1988.sp017124 . PMC 1191811 . PMID 3418529 .  
  40. ^ Manning, A .; Докинз, М.С. (1998). Введение в поведение животных (5-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  41. ^ a b Масакадзу Асахара; Масахиро Коидзуми; Томас Э. Макрини; Сюзанна Дж. Хэнд; Майкл Арчер (2016). «Сравнительная морфология черепа у живых и вымерших утконосов: пищевое поведение, электрорецепция и потеря зубов». Наука продвигается. 2 (10): e1601329. DOI: 10.1126 / sciadv.1601329.
  42. ^ Цейсс, Кэролайн; Schwab, Ivan R .; Мерфи, Кристофер Дж .; Дубильциг, Ричард В. (2011). «Сравнительная морфология сетчатки утконоса». Журнал морфологии . 272 (8): 949–57. DOI : 10.1002 / jmor.10959 . PMID 21567446 . S2CID 28546474 .  
  43. Ноябрь 2020, Минди Вайсбергер-старший писатель 02. «Утконосы светятся жутким сине-зеленым светом в УФ-свете» . livescience.com . Дата обращения 7 ноября 2020 .
  44. ^ "Утконос" . Департамент первичной промышленности и водоснабжения, Тасмания. 31 августа 2006 Архивировано из оригинала 9 октября 2006 года . Проверено 12 октября 2006 года .
  45. ^ a b Саттон, Малкольм (3 мая 2017 г.). «Наблюдение за утконосом в Аделаидских холмах заставляет камеру запечатлеть вымершие виды - ABC News» . ABC (Австралийская радиовещательная корпорация) . Проверено 12 октября 2020 .
  46. ^ Кео, Melissa (3 октября 2018). «Жизнь восстановлена ​​в столь любимом заповеднике дикой природы Варравонг» . Свинец SA . Проверено 12 октября 2020 .
  47. Адамс, Прю (27 марта 2005 г.). «Вамсли уходит от Земных Святилищ» . Стационарный . Австралийская радиовещательная корпорация . Проверено 12 октября 2020 .
  48. Саттон, Малкольм (1 октября 2020 г.). «Водяной насос V6 Commodore получил клещ от гнездования утконоса в Варравонге» . ABC News . Австралийская радиовещательная корпорация . Дата обращения 7 октября 2020 .
  49. ^ «Исследования на острове Кенгуру» . Университет Аделаиды. 4 июля 2006 Архивировано из оригинала 6 июля 2004 года . Проверено 23 октября 2006 года .
  50. ^ «Узнайте, как утконосы живут на острове Кенгуру после лесных пожаров» . Департамент окружающей среды и воды . 7 апреля 2020 . Проверено 12 октября 2020 .
  51. ^ a b Скотт, Энтони; Грант, Том (ноябрь 1997 г.). «Воздействие управления водными ресурсами в бассейне Мюррей-Дарлинг на утконоса ( Ornithorhynchus anatinus ) и водяных крыс ( Hydromus chrysogaster(PDF) . CSIRO Австралия . Проверено 23 октября 2006 года .
  52. ^ "Утконос в сельской местности" . Австралийский утконос. Архивировано из оригинального 17 сентября 2016 года . Проверено 23 октября 2006 года .
  53. ^ a b c d "Утконос" . Агентство по охране окружающей среды / Служба парков и дикой природы Квинсленда. 2006. Архивировано из оригинального 21 октября 2009 года . Проверено 24 июля 2009 года .
  54. ^ a b c Кромер, Эрика (14 апреля 2004 г.). «Монотремная репродуктивная биология и поведение» . Государственный университет Айовы. Архивировано из оригинального 13 марта 2009 года . Проверено 18 июня 2009 года .
  55. ^ a b c Грант, ТГ; Темпл-Смит, PD (1998). «Полевая биология утконоса ( Ornithorhynchus anatinus ): исторические и современные перспективы» . Философские труды: биологические науки . 353 (1372): 1081–91. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0267 . PMC 1692311 . PMID 9720106 .  
  56. ^ Гарднер, JL; Серена, М. (1995). "Пространственная организация и модели движения взрослых самцов утконоса, Ornithorhynchus-Anatinus (Monotremata, Ornithorhynchidae)". Австралийский зоологический журнал . 43 (1): 91–103. DOI : 10.1071 / ZO9950091 .
  57. ^ a b c «Утконос в Тасмании | Департамент первичных производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды, Тасмания» . dpipwe.tas.gov.au . Проверено 10 апреля 2020 .
  58. ^ Рыба, ИП; Baudinette, RV; Frappell, PB; Сарре, член парламента (1997). «Энергетика плавания утконоса Ornithorhynchus anatinus : метаболические усилия, связанные с греблей» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 200 (20): 2647–52. PMID 9359371 .  
  59. ^ a b Филип Бетге (апрель 2002 г.). «Энергетика и пищевое поведение утконоса» . Университет Тасмании . Проверено 21 июня 2009 года .
  60. ^ Kruuk, H. (1993). «Поведение утконоса ( Ornithorhynchus anatinus ) при нырянии в водах с различным трофическим статусом». Журнал прикладной экологии . 30 (4): 592–8. DOI : 10.2307 / 2404239 . JSTOR 2404239 . 
  61. ^ Голландия, Дженнифер С. (июль 2011 г.). «40 подмигиваний?». National Geographic . 220 (1).
  62. ^ a b Грант, TR; Griffiths, M .; Леки, RMC (1983). «Аспекты лактации у утконоса, Ornithorhynchus anatinus (Monotremata), в водах Восточного Нового Южного Уэльса». Австралийский зоологический журнал . 31 (6): 881–9. DOI : 10.1071 / ZO9830881 .
  63. ^ Анна Бесс Сорин и Фил Майерс (2001). «Семейство Ornithorhynchidae (утконос)» . Музей зоологии Мичиганского университета . Проверено 24 октября 2006 года .
  64. Перейти ↑ Graves, Jennifer (10 марта 2006 г.). «Специализация и дегенерация половых хромосом у млекопитающих». Cell . 124 (5): 901–914. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.02.024 . PMID 16530039 . S2CID 8379688 .  
  65. ^ Хьюз, RL; Холл, LS (28 июля 1998 г.). «Раннее развитие и эмбриология утконоса» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 353 (1372): 1101–14. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0269 . PMC 1692305 . PMID 9720108 .  
  66. ^ a b Manger, Paul R .; Холл, Лесли С .; Петтигрю, Джон Д. (29 июля 1998 г.). «Развитие внешних признаков утконоса ( Ornithorhynchus anatinus . Философские труды: биологические науки . 353 (1372): 1115–25. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0270 . PMC 1692310 . PMID 9720109 .  
  67. ^ "Бритва Окхэма" . Загадочный утконос . 20 июля 2001 . Проверено 2 декабря 2006 года .
  68. Перейти ↑ Myers, PZ (2008). «Интерпретация общих характеристик: геном утконоса» . Природное образование . 1 (1): 462008.
  69. ^ Кармоди, Джуди (2011). Влажные тропики зоны всемирного наследия Квинсленда: Путеводитель (PDF) . Университет Джеймса Кука, Исследовательский центр морских и тропических наук.
  70. ^ a b «Млекопитающие, откладывающие яйца» (PDF) . Музей Квинсленда. Ноябрь 2000. Архивировано из оригинального (PDF) 22 июля 2008 года . Проверено 19 июня 2009 года .
  71. ^ Пайпер, Росс (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс . ISBN 978-0-313-33922-6.
  72. ^ Lecointre, Гийом; Ле Гуядер, Эрве (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-02183-9. Проверено 28 марта 2015 года .
  73. ^ a b c Кирш, Джон А. В.; Майер, Грегори К. (29 июля 1998 г.). «Утконос - это не грызун: гибридизация ДНК, филогения амниот и теория палимпсеста» . Философские труды: биологические науки . 353 (1372): 1221–37. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0278 . PMC 1692306 . PMID 9720117 .  
  74. ^ a b Раухут, OWM; Martin, T .; Ortiz-Jaureguizar, E .; Пуэрта, П. (2002). «Первое юрское млекопитающее из Южной Америки». Природа . 416 (6877): 165–8. Bibcode : 2002Natur.416..165R . DOI : 10.1038 / 416165a . PMID 11894091 . S2CID 4346804 .  
  75. ^ Мессер, М .; Weiss, AS; Шоу, округ Колумбия; Вестерман, М. (март 1998 г.). «Эволюция монотрем: филогенетическая связь с сумчатыми и евтерианами и оценка дат расхождения на основе аминокислотных последовательностей альфа-лактальбумина». Журнал эволюции млекопитающих . 5 (1): 95–105. DOI : 10,1023 / A: 1020523120739 . S2CID 39638466 . 
  76. ^ Филлипс MJ; Bennett TH; Ли MS (2009). «Молекулы, морфология и экология указывают на недавнее амфибийное происхождение ехидн» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 106 (40): 17089–94. Bibcode : 2009PNAS..10617089P . DOI : 10.1073 / pnas.0904649106 . PMC 2761324 . PMID 19805098 .  
  77. ^ a b Рич, Томас Х .; Хопсон, Джеймс А .; Гилл, Памела Дж .; Траслер, Питер; Роджерс-Дэвидсон, Салли; Мортон, Стив; Cifelli, Richard L .; Пикеринг, Дэвид; Кул, Лесли (2016). "Нижняя челюсть и зубной ряд монотремы раннего мела Teinolophos trusleri". Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 40 (4): 475–501. DOI : 10.1080 / 03115518.2016.1180034 . hdl : 1885/112071 . ISSN 0311-5518 . S2CID 89034974 .  
  78. ^ a b Pascual, R .; Goin, FJ; Баларино, Л .; Удризар Сотье, DE (2002). «Новые данные о палеоцене monotreme Monotrematum sudamericanum и конвергентной эволюции триангуляционных коренных зубов» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 487–492.
  79. ^ Folger, Тим (1993). «Утконос в Патагонии (Древняя жизнь - 1992 г.)». Откройте для себя . 14 (1): 66.
  80. Михай, Андрей (2013). « Ископаемое ' Platypus-zilla' обнаружено в Австралии» . ZME Science.
  81. Селим, Джоселин (25 апреля 2005 г.). «Секс, утконосы и утконосы» . Откройте для себя . Проверено 7 мая 2008 года .
  82. ^ Франк Грюцнер; Виллем Ренс; Энхджаргал Ценд-Аюш; Нисрин Эль-Могарбель; Патрисия К.М. О'Брайен; Рассел С. Джонс; Малкольм А. Фергюсон-Смит; Дженнифер А. Маршалл Грейвс (16 декабря 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом имеет общие гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосом млекопитающих». Природа . 432 (7019): 913–917. Bibcode : 2004Natur.432..913G . DOI : 10,1038 / природа03021 . PMID 15502814 . S2CID 4379897 .  
  83. ^ "Beyond генома утконоса - 2008 Boden научно -практическая конференция" . Reprod Fertil Dev . 21 (8): i – ix, 935–1027. 2009 г.
  84. ^ Кортез, Диего; Марин, Рэй; Толедо-Флорес, Дебора; Фройдо, Лор; Лихти, Анжелика; Waters, Paul D .; Грюцнер, Франк; Kaessmann, Хенрик (2014). «Происхождение и функциональная эволюция Y-хромосом у млекопитающих». Природа . 508 (7497): 488–493. Bibcode : 2014Natur.508..488C . DOI : 10,1038 / природа13151 . PMID 24759410 . S2CID 4462870 .  
  85. ^ Салех, Анна (5 мая 2014). «Идентифицирован главный переключатель пола утконоса» . Австралийская радиовещательная корпорация.
  86. ^ Чжоу, Ян; Ширвин-Уайатт, Линда; Ли, Цзин; Песня, Чжэньчжэнь; Хаякава, Такаши; Стивенс, Дэвид; Фенелон, Джейн С.; Пил, Эмма; Ченг, Юаньюань; Пайпач, Филип; Брэдли, Наташа (6 января 2021 г.). «Геномы утконоса и ехидны раскрывают биологию и эволюцию млекопитающих» . Природа : 1–7. DOI : 10.1038 / s41586-020-03039-0 . ISSN 1476-4687 . 
  87. ^ Джон Войнарски (Природные ресурсы, окружающая среда и искусство; Группа), Эндрю Бербидж (Специалист МСОП SSC по австралийским сумчатым и монотремам (22 апреля 2014 г.). «Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов: Ornithorhynchus anatinus» . Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . Дата обращения 3 декабря 2020 .
  88. ^ a b c d e f g h Хоук, Танил; Бино, Гилад; Kingsford., Ричард Т. (17 ноября 2020 г.). Национальная оценка состояния сохранения утконоса (PDF) (Отчет) . Проверено 28 ноября 2020 .
  89. ^ a b c Уилкокс, Кристи (29 августа 2019 г.). «Безмолвный закат утконоса, любимой причуды Австралии» . National Geographic . Проверено 12 октября 2020 .
  90. ^ «Список закона EPBC о угрожаемой фауне» . Профиль видов и база данных угроз . Правительство Австралии. Департамент сельского хозяйства, водных ресурсов и окружающей среды . Проверено 12 октября 2020 .
  91. ^ Университет Нового Южного Уэльса (21 января 2020 г.). «Утконос на грани исчезновения» . EurekAlert! . Проверено 22 января 2020 года .
  92. ^ "Утконос на грани исчезновения" . ScienceDaily . 12 октября 2020 . Проверено 12 октября 2020 .
  93. ^ Бино, Гилад; Кингсфорд, Ричард Т .; Винтлеб, Брендан А. (1 февраля 2020 г.). «Шов во времени - синергетическое воздействие на риск исчезновения метапопуляции утконоса» . Биологическая консервация . 242 : 108399. дои : 10.1016 / j.biocon.2019.108399 . ISSN 0006-3207 . Проверено 12 октября 2020 г. - через ScienceDirect (Elsevier). 
  94. Кокс, Лиза (23 ноября 2020 г.). «Среда обитания утконоса в Австралии сократилась на 22% за 30 лет, - говорится в отчете» . Хранитель . Проверено 28 ноября 2020 .
  95. ^ «Утконос должен быть внесен в список исчезающих видов: новый отчет» . Отдел новостей UNSW . Университет Нового Южного Уэльса . 23 ноября 2020 . Проверено 28 ноября 2020 .
  96. ^ "Национальная оценка статуса сохранения утконоса" . Австралийский фонд охраны природы . Проверено 28 ноября 2020 .
  97. ^ "Утконос грибковая болезнь" . Департамент первичной промышленности и водоснабжения, Тасмания. 29 августа 2008. Архивировано из оригинала 7 марта 2008 года . Источник +29 февраля 2008 .
  98. ^ a b «Fantastic Fleay исполняется 20 лет!» . Зоопарки Виктории . 31 октября 2013 года Архивировано из оригинала 9 ноября 2018 года . Проверено 4 февраля 2014 года .
  99. ^ «Достижения Дэвида Фли» . Правительство Квинсленда. 23 ноября 2003 года Архивировано из оригинала 2 октября 2006 года . Проверено 13 сентября 2006 года .
  100. ^ а б «Утконос» . Катализатор. 13 ноября 2003 . Проверено 13 сентября 2006 года .
  101. ^ "Pitter patter - близнецы Утконос!" . Зоопарк Виктория. 4 марта 2013 г. Архивировано из оригинала 28 августа 2018 года . Проверено 17 августа 2017 года .
  102. ^ «Зоопарки» . Австралийский утконос. 22 ноября 2016 года Архивировано из оригинала 4 марта 2019 года . Проверено 17 августа 2017 года .
  103. ^ "Заповедник одиноких сосновых коал" . Koala.net. Архивировано из оригинального 2 -го января 2012 года . Проверено 8 сентября 2012 года .
  104. ^ "Walkabout Creek" . Правительство Квинсленда. 7 июня 2011 г.
  105. ^ "Дом" . Проверено 5 июля 2017 года .
  106. ^ «О нас» . Заповедник дикой природы Варравонг . 1 сентября 2018 . Проверено 12 октября 2020 .
  107. Андерсон, Эрик (22 ноября 2019 г.). «Редкий утконос на выставке в сафари-парке зоопарка Сан-Диего» . KPBS Public Media . Проверено 29 декабря 2019 . Животные - единственные утконосы, выставленные на обозрение за пределами их родной страны.
  108. ^ "Утконос | Животные и растения зоопарка Сан-Диего" . animals.sandiegozoo.org . Проверено 29 декабря 2019 .
  109. ^ Ли С. Крэндалл (1964). Управление дикими млекопитающими в неволе . Издательство Чикагского университета.
  110. ^ a b Маккей, Хелен Ф .; McLeod, Pauline E .; Джонс, Фрэнсис Ф .; Барбер, Джун Э. (2001). Гади Миррабука: Сказки австралийских аборигенов из сновидений . Библиотеки без ограничений. ISBN 978-1563089237.
  111. ^ «Краткая история олимпийских и паралимпийских талисманов» . Пекин, 2008 год. 5 августа 2004 года Архивировано из оригинального 21 июня 2008 . Проверено 25 октября 2006 года .
  112. ^ «О выставке World Expo '88» . Foundation Expo '88. 1988. Архивировано из оригинального 19 декабря 2013 года . Проверено 17 декабря 2007 года .
  113. ^ "Дом Хексли Утконоса" . Проверено 25 октября 2006 года .
  114. ^ «Оборотные монеты: двадцать центов» . Королевский монетный двор Австралии.
  115. ^ «Местные животные - Дата выпуска 13 января 2015» . Коллекционирование почты Австралии.
  116. ^ «Австралийские Animlas Monotremes - Дата выпуска 26 сентября 2016» . Коллекционирование почты Австралии.
  117. ^ "Дисней дает" Ферб "пикап, главный толчок - Q&A: Dan Povenmire" . Голливудский репортер . 7 июня 2009 . Проверено 5 марта 2017 года .
  118. Литтлтон, Синтия (20 ноября 2009 г.). « Финес“звезда Перри делает отметку на AUDS» . Разнообразие . Проверено 26 ноября 2009 года .
  119. Джексон, Джон (31 марта 2009 г.). «Пять причин, почему« Финес и Ферб » - лучшее детское шоу на телевидении» . Вставить . Проверено 25 ноября 2009 года .

Рекомендации

Книги

  • Оджи, Майкл Л. (2001). «Утконос». Всемирная книжная энциклопедия .
  • Баррелл, Гарри (1974). Утконос . Аделаида С.А.: Ригби. ISBN 978-0-85179-521-8.
  • Фли, Дэвид Х. (1980). Парадоксальный утконос: гуляет с утконосами . Jacaranda Press. ISBN 978-0-7016-1364-8.
  • Грант, Том (1995). Утконос: уникальное млекопитающее . Сидней: Издательство Университета Нового Южного Уэльса. ISBN 978-0-86840-143-0.
  • Гриффитс, Мервин (1978). Биология монотрем . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-303850-0.
  • Хатч, Майкл; Макдейд, Мелисса С., ред. (2004). "Энциклопедия животной жизни Грзимека: низшие многоклеточные животные и меньшие дейтеросомы". Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том 12: Млекопитающие III . Гейл. ISBN 9780787657772. OCLC  1089554968 .
  • Мойал, Энн Мозли (2004). Утконос: необычная история о том, как любопытное существо сбило с толку мир . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8052-0.
  • Страхан, Рональд; Ван Дайк, Стив (апрель 2006 г.). Млекопитающие Австралии (3-е изд.). Новая Голландия. ISBN 978-1-877069-25-3.

Документальные фильмы

  • «Южная экспозиция» . Глаз бури . 2000. Австралийская радиовещательная корпорация . Архивировано из оригинала 7 мая 2013 г. PlatypusDVD EAN 9398710245592
  • «Эль-Ниньо» . Глаз бури . 2000. Архивировано из оригинального 28 февраля 2013 г. Platypus

внешняя ссылка

  • Библиография Библиотеки наследия биоразнообразия для Ornithorhynchus anatinus
  • Факты об утконосе
  • Просмотрите геном утконоса в Ensembl