Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Зуб тиранозавра

Зубы динозавров изучаются с 1822 года, когда Мэри Энн Мантелл (1795-1869) и ее муж доктор Гидеон Алджернон Мантелл (1790-1852) обнаружили зуб игуанодона в Сассексе в Англии . В отличие от зубов млекопитающих , отдельные зубы динозавров, как правило, не рассматриваются палеонтологами как диагностические для неизвестных таксонов на уровне рода или вида из-за морфологической конвергенции и вариабельности между зубами. [1] и многие исторически названные таксоны зубов, такие как Paronychodon и Richardoestesia , сегодня считаются nomina dubia и используются в качестве таксонов формы.относится к изолированным зубам из других местностей, значительно смещенным во времени и пространстве от типовых образцов. Однако можно отнести изолированные зубы к известным таксонам при условии, что морфология зубов известна и зубы происходят из одного и того же времени и места.

Некоторая наиболее важная анатомическая информация о зубах динозавров собирается из полированных, микроскопически тонких срезов ( гистология ), включая типы присутствующих зубных тканей, износ зубов, характер замены зубов, способ прикрепления зубов и частоту замены. Фактический материал, из которого состоит зуб динозавра, не сильно отличается от зубов современных животных. Наиболее существенные различия заключаются в том, как зубы подходят друг к другу и постоянно отрастают : в некоторых случаях старые зубы теряются, а в других реабсорбируются старые зубы, поскольку они стачиваются при жевании на протяжении всей жизни динозавров.

Фон [ править ]

Гистология костей нептичьих динозавров Шувуйя и ранних пташек Конфуциусорнисов

Использование гистологии в палеонтологии традиционно было больше сосредоточено на исследовании длинных костей, таких как бедренная или плечевая кость . [ Править ] Предыдущая работа по длинной кости гистологии показали различия в характере роста полярных динозавров, [2] был выявлен случай карликовости в европазавр , [3] реконструировали историю жизни Dysalotosaurus путем изучения нескольких образцов различных стадий онтогенеза, [ 4] и предположил, что у Psittacosaurus по мере взросления осанка изменилась с четвероногих на двуногих. [5]

Напротив, стоматологическая гистология динозавров до недавнего времени не изучалась подробно, и интерес к этой конкретной подобласти возрос. [ необходима цитата ] Гистологические исследования традиционно полагаются на деструктивный процесс создания и изучения тонких срезов под микроскопом, часто ограничивая исследования таксонами , имеющими множество образцов, таких как изолированные зубы или поврежденные образцы. В то время как неразрушающие методы анализа иногда возможны благодаря использованию сканирующей электронной микроскопии (SEM) или микрокомпьютерной томографии , большую часть анатомической информации трудно получить без создания тонких срезов. [6] [7]

Гистология [ править ]

Гистологическое исследование - это микроскопическое исследование, необходимое для выявления наиболее важных аспектов анатомии зубов динозавров.

Выбор [ править ]

Для изучения определенных анатомических особенностей подойдут разные образцы. Например, образцы с неповрежденными зубами в пределах челюстей необходимы для изучения прикрепления зубов, поскольку эта информация теряется на отдельных зубах. [6] С другой стороны, изолированных зубов будет достаточно, если целью является изучение износа поверхности зуба.

Встраивание и секционирование [ править ]

Тонкие срезы готовят путем заливки подходящего образца эпоксидной смолой. Затем внедренный образец можно установить и разрезать прецизионной пилой. [6] Полученный срез прикрепляют к предметному стеклу и шлифуют, а затем полируют, пока он не станет достаточно тонким, с подходящей поверхностью для исследования под микроскопом. [6]

Обследование [ править ]

Тонкие срезы обычно исследуют с помощью петрографического микроскопа, используя обычный свет и свет с кросс-поляризацией . Некоторые структуры лучше видны и различимы при использовании одного типа света по сравнению с другим из-за различий в их минеральных свойствах. Некоторые образцы также можно исследовать с помощью SEM. [7]

Стоматологическая анатомия [ править ]

Поперечный разрез зуба типичного тероподового динозавра, вид сбоку. Все зубы динозавров имеют одинаковые типы тканей, но могут отличаться по внешнему виду.

С помощью гистологии были изучены различные основные группы динозавров, в том числе плотоядные теропод и группы травоядных, такие как зауроподы , гадрозавры и цератопсы . [6] [8] [9] [10] [7] Ниже перечислены некоторые стоматологические анатомии, которые были идентифицированы с помощью гистологии и интерпретации их значения.

Типы тканей [ править ]

Обычно у динозавров присутствует 5 типов тканей, и было обнаружено, что они идентичны тканям их ближайших ныне живущих родственников, не относящихся к птицам, крокодилов . [6] Одним из наиболее важных открытий является то, что, несмотря на различия во внешнем виде, зубы динозавров в основном состоят из тех же зубных тканей, что и у современных млекопитающих, крокодилов и других амниот , что позволяет предположить, что эти ткани впервые произошли от общего предка и были сохраняется с тех пор. [11] [12]

  1. Эмаль - это твердое покрытие на внешней стороне зубов, которое обычно выглядит как четкая, тонкая безликая полоса на поверхности зуба при просмотре в поперечном сечении. [6] СЭМ-анализ поверхности зубов динозавров показал, что их эмаль формируется в виде призм, подобных млекопитающим, и что существует достаточное различие в микроструктуре эмали, чтобы помочь точно определить, к какой группе принадлежит зуб, иногда на уровне рода , когда только изолирован. обнаружены зубы. [13] Не все зубы покрыты призматической эмалью, и в большинстве таксонов призмы перпендикулярны внешней поверхности зуба. Сложные устройства, такие как видимые у млекопитающих, встречаются редко. [14] [15]Диагенетические изменения изменяют структуру и состав как эмали, так и дентина. [16] [17] [18] [19]
  2. Дентин - эта ткань составляет большую часть зуба и характеризуется длинными тонкими параллельными канальцами, проходящими по всему телу зуба. [6]
  3. Цемент - эта ткань покрывает корень зуба и является прикрепительной тканью, которая образует часть пародонта . Обычно он заполнен волокнами Шарпея, которые помогают закрепить зуб в лунке. [6]
  4. Пародонтальная связка - это слой мягкой ткани между цементом и лункой зуба. Хотя это не сохранилось в окаменелостях, во всех зубах динозавров всегда есть заполненный минералами зазор между цементом и лункой зуба, что свидетельствует о наличии мягких тканей в жизни. [6]
  5. Альвеолярная кость - это тип кости, которая обычно имеет губчатый вид и сама образует лунку зуба. [6]
Вид сверху на замещающий зуб в целофизе, растущий через середину полости пульпы более старого зуба.

Рост [ править ]

В некоторых примерах, рассматриваемых в поперечном сечении, в дентине зубов динозавров можно наблюдать линии роста. Они известны как линии фон Эбнера и представляют собой ежедневное отложение дентина. [20] Подсчет этих линий позволяет определить возраст зуба, а сравнение возраста зрелого зуба с замещенным зубом в лунке дает оценку степени замещения зубов. [20]

Разница в возрасте между самыми старыми и самыми молодыми зубами используется для определения скорости замены зубов. [20]

Схема замены зуба [ править ]

Было обнаружено, что многие зубы динозавров имеют структуру замены, похожую на другие рептилии, где замещающий зуб растет в зубной пластине на внутренней стороне челюсти, прежде чем мигрировать наружу, резорбируя часть растущего функционального зуба, пока не будет готов прорезаться и заменить его. [6] [21]

Прикрепление зуба [ править ]

Способ прикрепления зубов у некоторых динозавров получил название кодонтизма . [6] Это состояние, при котором зуб глубоко имплантирован в лунку зуба с присутствием периодонтальной связки, как в случае крокодилов и млекопитающих. [6] [12] У млекопитающих кодонтизм ассоциируется с окклюзией зубов, в то время как у крокодилов он был предложен в качестве средства для уменьшения стресса от силы укуса. [22] [23] Целофиз не обладал ни окклюзией зубов, ни сильным прикусом, что вызывает вопросы относительно того, почему он обладает этой кодонтией. [6]

Стоматологические батареи[ редактировать ]

Крупным планом стоматологические батареи гадрозаврид у различных динозавров гадрозаврид
Диаграмма, показывающая зубную батарею у реббахизаврид рода Nigersaurus

Одними из самых сложных зубных рядов динозавров являются зубные батареи гадрозавров (представители которых были доминирующими видами по всей планете), неоцератопсов (например, трицератопсов ) и Rebbachisauridae . [24]

Эти батареи состояли из сотен зубов, которые были уложены рядами и образовывали шлифовальную поверхность для обработки растительной пищи. [24] Гистологическое исследование этих батарей показало, что они не были скреплены вместе, как считалось ранее, но что каждый зуб в батарее двигался отдельно и поддерживался связками, так что вся структура была гибкой. [9] [24] По сравнению с зубами акулы , зубные батареи демонстрировали полифиодонтизм , вырастая новые зубы внутри, которые со временем мигрировали, чтобы заменить внешние зубы. Однако в отличие от акул, которые теряют все свои старые зубы, зубы в быстрорастущей зубной батарее полностью изнашиваются и реабсорбируются обновляющейся структурой вокруг них.[25]

Батареи образовывались за счет быстрого роста и раннего созревания зубов до такой степени, что полости пульпы отдельных зубов, обычно заполненные клетками и соединительной тканью, были полностью заполнены дентином еще до того, как он прорезался. Отсутствие пульпы в зубе после прорезывания означает, что зуб по существу мертв и может быть полностью изношен в процессе использования и заменен без риска подвергнуть обычно чувствительную пульпу зуба инфекции и боли. В то время как другие динозавры, такие как некоторые цератопсы и зауроподы, также обладали зубными батареями, все они развивались независимо и по той или иной форме или функциям отличаются от таковых у гадрозавров. Это показывает, что некоторые динозавры развили чрезвычайно сложные жевательные способности. [24] [25]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Хендрикс, Кристоф; Матеус, Октавио; Араухо, Рикардо; Шуаньер, Иона (2019). «Распределение черт зубов у динозавров-теропод, не являющихся птицами: таксономический потенциал, степень гомоплазии и основные эволюционные тенденции» . Palaeontologia Electronica . DOI : 10.26879 / 820 .
  2. ^ Чинсами, Анусуя; Rich, T .; Викерс-Рич, П. (1998-06-15). «Гистология костей полярного динозавра». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (2): 385–390. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011066 . ISSN 0272-4634 . 
  3. ^ Мартин Сандер, P .; Матеус, Октавио; Лавен, Томас; Knötschke, Нильс (2006). «Гистология костей указывает на островную карликовость у нового позднеюрского динозавра зауроподов». Природа . 441 (7094): 739–741. Bibcode : 2006Natur.441..739M . DOI : 10,1038 / природа04633 . PMID 16760975 . S2CID 4361820 .  
  4. Перейти ↑ Hübner, Tom R. (2012-01-06). «Гистология костей у Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia) - изменение, рост и последствия» . PLOS ONE . 7 (1): e29958. Bibcode : 2012PLoSO ... 729958H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0029958 . ISSN 1932-6203 . PMC 3253128 . PMID 22238683 .   
  5. ^ Чжао, Ци; Бентон, Майкл Дж .; Салливан, Корвин; Сандер, П. Мартин; Сюй, Син (28.06.2013). «Гистология и изменение осанки во время роста цератопсового динозавра Psittacosaurus lujiatunensis» . Nature Communications . 4 : ncomms3079. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2079Z . DOI : 10.1038 / ncomms3079 . PMID 23811819 . 
  6. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Fong, РОМ; ЛеБлан, Арканзас; Берман, Д.С. Рейс, Р.Р. (2016). «Стоматологическая гистология Coelophysis bauri и эволюция тканей прикрепления зубов у ранних динозавров». Журнал морфологии . 277 (7): 914–924. DOI : 10.1002 / jmor.20545 . PMID 27087142 . S2CID 25916863 .  
  7. ^ а б в Бринк, КС; Reisz, RR; ЛеБлан, ARH; Чанг, РС; Ли, YC; Чан, СС; Huang, T .; Эванс, округ Колумбия (28 июля 2015 г.). «Новизна развития и эволюции зубчатых зубов тероподных динозавров» . Научные отчеты . 5 (1): 12338. Bibcode : 2015NatSR ... 512338B . DOI : 10.1038 / srep12338 . ISSN 2045-2322 . PMC 4648475 . PMID 26216577 .   
  8. ^ Эриксон, Грегори М .; Боковое дно, Марка А .; Кей, Дэвид I .; Тернер, Кевин Т .; Ип, Натан; Норелл, Марк А .; Сойер, В. Грегори; Крик, Брэндон А. (01.06.2015). «Износ биомеханики в разрезе зубов гигантского рогатого динозавра трицератопса» . Наука продвигается . 1 (5): e1500055. Bibcode : 2015SciA .... 1E0055E . DOI : 10.1126 / sciadv.1500055 . ISSN 2375-2548 . PMC 4640618 . PMID 26601198 .   
  9. ^ a b Эриксон, Грегори М .; Крик, Брэндон А .; Гамильтон, Мэтью; Bourne, Gerald R .; Норелл, Марк А .; Лиллеодден, Эрика; Сойер, В. Грегори (2012-10-05). «Сложная структура зубов и биомеханика износа у динозавров гадрозаврид» . Наука . 338 (6103): 98–101. Bibcode : 2012Sci ... 338 ... 98E . DOI : 10.1126 / science.1224495 . ISSN 0036-8075 . PMID 23042891 . S2CID 35186603 .   
  10. ^ Серено, Пол С .; Уилсон, Джеффри А .; Витмер, Лоуренс М .; Whitlock, John A .; Мага, Абдулайе; Иде, Умару; Роу, Тимоти А. (21 ноября 2007 г.). «Структурные крайности у мелового динозавра» . PLOS ONE . 2 (11): e1230. Bibcode : 2007PLoSO ... 2.1230S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0001230 . ISSN 1932-6203 . PMC 2077925 . PMID 18030355 .   
  11. ^ LeBlanc, Аарон RH; Рейс, Роберт Р. (4 сентября 2013 г.). «Периодонтальная связка, цемент и альвеолярная кость у самых старых травоядных четвероногих и их эволюционное значение» . PLOS ONE . 8 (9): e74697. Bibcode : 2013PLoSO ... 874697L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0074697 . ISSN 1932-6203 . PMC 3762739 . PMID 24023957 .   
  12. ^ а б ЛеБлан, Аарон Р.Х .; Бринк, Кирстин С .; Каллен, Томас М .; Рейс, Роберт Р. (29 сентября 2017 г.). «Эволюционные последствия крепления зубов по сравнению с имплантацией зубов: тематическое исследование с использованием зубов динозавров, крокодилов и млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных . 0 (5): e1354006. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1354006 . ISSN 0272-4634 . S2CID 91066137 .  
  13. Перейти ↑ Hwang, SH (2005). «Филогенетические закономерности микроструктуры эмали зубов динозавров». Журнал морфологии . 266 (2): 208–240. DOI : 10.1002 / jmor.10372 . PMID 16163689 . S2CID 9973691 .  
  14. Перейти ↑ Dauphin, Y. (1988). «L'email dentaire des Reptiles, actels et fossiles: перераспределение призматической структуры, роль сына, последствия этого». Palaeontographica . A203 : 171–184.
  15. ^ Dauphin, Y .; Jaeger, JJ; Осмольская, H (1988). «Микроструктура эмали зубов цератопса (Reptilia, Archosauria)». Geobios . 21 (3): 319–327. DOI : 10.1016 / s0016-6995 (88) 80056-1 . ISSN 0016-6995 . 
  16. Перейти ↑ Dauphin, Y. (1991). «Химический состав зубов рептилий - 2. значение для палеодиета». Palaeontographica . A219 : 97–105.
  17. ^ Bocherens, H .; Бринкман, ДБ; Dauphin, Y .; Мариотти, А. (1994). «Микроструктурные и геохимические исследования на зубах позднемелового архозавра из Альберты, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 31 (5): 783–792. Bibcode : 1994CaJES..31..783B . DOI : 10.1139 / e94-071 . ISSN 0008-4077 . 
  18. ^ Dauphin, Y .; Уильямс, Коннектикут (2007). «Химический состав дентина и эмали современных зубов рептилий и млекопитающих - вариабельность диагенетических изменений ископаемых зубов». CrystEngComm . 9 (12): 1252–1261. DOI : 10.1039 / b708985f . ISSN 1466-8033 . 
  19. ^ Dauphin, Y .; Уильямс, Коннектикут (2008). «Химический состав эмали и дентина в зубах современных рептилий». Минералогический журнал . 72 (1): 247–250. Bibcode : 2008MinM ... 72..247D . DOI : 10,1180 / minmag.2008.072.1.247 . ISSN 0026-461X . S2CID 129102736 .  
  20. ^ a b c Эриксон, GM (1996-12-10). «Дополнительные линии фон Эбнера у динозавров и оценка скорости замены зубов с использованием подсчета линий роста» . Труды Национальной академии наук . 93 (25): 14623–14627. Bibcode : 1996PNAS ... 9314623E . DOI : 10.1073 / pnas.93.25.14623 . ISSN 0027-8424 . PMC 26184 . PMID 8962103 .   
  21. ^ Ричман, Джой М .; Хендриган, Грегори Р. (01.04.2011). «Развитие зубов рептилии» . Бытие . 49 (4): 247–260. DOI : 10.1002 / dvg.20721 . ISSN 1526-968X . PMID 21309070 .  
  22. ^ Вуд, Сара А .; Стрейт, Дэвид С .; Dumont, Elizabeth R .; Росс, Каллум Ф .; Гроссе, Ян Р. (2011). «Эффекты упрощения моделирования на черепно-лицевых моделях конечных элементов: альвеолы ​​(впадины зубов) и периодонтальные связки». Журнал биомеханики . 44 (10): 1831–1838. DOI : 10.1016 / j.jbiomech.2011.03.022 . PMID 21592483 . 
  23. ^ Порро, Лаура Б .; Холлидей, Кейси М .; Анаполь, Фред; Онтиверос, Lupita C .; Онтиверос, Лолита Т .; Росс, Каллум Ф. (01.08.2011). «Анализ свободного тела, механика пучка и моделирование конечных элементов нижней челюсти Alligator mississippiensis». Журнал морфологии . 272 (8): 910–937. DOI : 10.1002 / jmor.10957 . ISSN 1097-4687 . PMID 21567445 . S2CID 10762324 .   
  24. ^ a b c d ЛеБлан, Аарон Р. Х .; Reisz, Robert R .; Эванс, Дэвид С .; Байлеул, Алида М. (28 июля 2016 г.). «Онтогенез раскрывает функцию и эволюцию стоматологической батареи гадрозаврид-динозавров» . BMC Evolutionary Biology . 16 : 152. DOI : 10,1186 / s12862-016-0721-1 . ISSN 1471-2148 . PMC 4964017 . PMID 27465802 .   
  25. ^ a b Брамбл, Кэтрин; ЛеБлан, Аарон Р.Х .; Lamoureux, Denis O .; Wosik, Mateusz; Карри, Филип Дж. (2017). «Гистологические доказательства динамической стоматологической батареи у гадрозаврид динозавров» . Научные отчеты . 7 (1): 15787. Bibcode : 2017NatSR ... 715787B . DOI : 10.1038 / s41598-017-16056-3 . PMC 5693932 . PMID 29150664 .