Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Пситтакозавр
Временной диапазон: ранний мел ,126–101  млн лет
Детский музей Индианаполиса - скелет пситтакозавра cast.jpg
P. meileyingensis cast, Детский музей Индианаполиса
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Клэйд :† Маргиноцефалия
Подотряд:† Цератопсия
Семья:† Psittacosauridae
Osborn , 1923 г.
Род:† Пситтакозавр
Осборн, 1923 г.
Типовой вид
† Psittacosaurus mongoliensis
Осборн, 1923 г.
Разновидность
Синонимы
  • Протигуанодон Осборн, 1923 г.
  • Hongshanosaurus Вы , Сей , и Ван , 2003

Psittacosaurus ( / ˌ s ɪ т ə к ə s ɔːr ə s / SIT -ə-kə- SOR -əs , « попугай ящерица ») является родом из потухшего цератопсы динозавра из раннего мелового периода , что является теперь Азией , существующего между 126 и 101 миллион лет назад . Он примечателен тем, что является самымбогатым видами род динозавров. Известно до 12 видов со всего Китая , Монголии., Сибирь и, возможно, Таиланд и Лаос . Виды Psittacosaurus во взрослом возрасте были облигатно двуногими , с высоким черепом и крепким клювом. У одной особи сохранились длинные волокна на хвосте, похожие на те, что у Тяньюлуна , и чешуя на остальной части животного. Пситтакозавр, вероятно, имел сложное поведение, основанное на пропорциях и относительном размере мозга. Возможно, он был активен в течение коротких периодов времени днем ​​и ночью и имел хорошо развитые обоняние и зрение.

Пситтакозавр был одним из первых цератопсов, но ближе к трицератопсу, чем к Иньлуну . Когда-то входивший в собственное семейство Psittacosauridae, вместе с другими родами, такими как Hongshanosaurus , теперь считается старшим синонимом последнего и ранним ответвлением ветви, которая привела к более производным формам. Все роды, близкие к пситтакозаврам, происходят из Азии, за исключением аквилопса из Северной Америки . Первым видом был P. lujiatunensis или близкородственный ему вид, который, возможно, дал начало более поздним формам Psittacosaurus .

Пситтакозавр - один из наиболее известных родов динозавров. К настоящему времени собраны окаменелости сотен людей, в том числе много полных скелетов. Представлено большинство возрастных классов, от вылупившихся до взрослых особей, что позволило провести несколько подробных исследований темпов роста пситтакозавров и репродуктивной биологии . Изобилие этого динозавра в летописи окаменелостей привело к тому, что нижнемеловые отложения Восточной Азии были названы Psittacosaurus biochron .

История открытия [ править ]

Голотип из P. mongoliensis (образец AMNH 6254), Американский музей естественной истории

Пситтакозавр был впервые описан как род в 1923 году Генри Фэрфилд Осборном . Он назвал типовой вид P. mongoliensis по месту его открытия в Монголии , поместив его в новое семейство Psittacosauridae. Останки этого динозавра были впервые обнаружены годом ранее во время третьей экспедиции Американского музея естественной истории в пустыню Гоби в Монголии, когда один из водителей экспедиции, Вонг, обнаружил типовой образец (AMNH 6254), на котором сохранился почти полный черепа, а также посткраниальный скелет без отделов конечностей. [1]Эта же экспедиция обнаружила останки многих других известных монгольских динозавров, включая протоцератопса , овираптора и велоцираптора . [2] Многие более поздние экспедиции различных комбинаций монгольских, русских, китайских, американских, польских, японских и канадских палеонтологов также обнаружили образцы со всей Монголии и северного Китая. В этих районах, Psittacosaurus mongoliensis окаменелость обнаружена в большинстве осадочных толщ знакомства с аптом на альбу стадии Раннего мелового периода, или примерно от 125 до 100 млн лет назад. Были обнаружены окаменелые останки более 75 человек, в том числе почти 20 полных скелетов с черепами. [3] Известны особи всех возрастов, от птенцов менее 13 сантиметров (5,1 дюйма) в длину до очень старых взрослых особей, достигающих почти 2 метров (6 футов 7 дюймов) в длину. [4]

Типовой череп P. mongoliensis из Осборна, 1923 г.

При описании Psittacosaurus mongoliensis в 1923 году Осборн также дал название Protiguanodon mongoliense другому скелету, найденному поблизости, полагая, что он представляет собой предка орнитопода Iguanodon в новом подсемействе Protiguanodontinae. Protiguanodon mongoliense , AMNH 6523, имел длину 1,35 м (4 фута 5 дюймов) и был известен по большей части скелета, хотя на момент описания шейные позвонки все еще были покрыты матриксом . Осборн диагностировал свои таксоны на основании особенностей зубов и морды. [1] Однако современные систематики считают эти особенности несущественными, вместо этого помещая Protiguanodon mongoliense вPsittacosaurus mongoliensis . [1] [5] Когда скелет был подготовлен дополнительно, стало ясно, что он почти идентичен Psittacosaurus mongoliensis . [6] В 1958 году китайский палеонтолог Ян Чжунцзянь (более известный как С.С. Янг) переименовал скелет Psittacosaurus protiguanodonensis . [7] Сегодня этот экземпляр обычно упоминается как вид Psittacosaurus mongoliensis, а названия Protiguanodon mongoliense и Psittacosaurus protiguanodonensis считаются младшими синонимами названия Psittacosaurus mongoliensis., который был придуман первым. [3] [5]

В 1931 году CC Young назвал новый вид Psittacosaurus в честь частичного черепа, обнаруженного во Внутренней Монголии , Китай. [8] Череп был назван P. osborni в честь Генри Фэрфилда Осборна. Срок действия этого вида сейчас считается сомнительным. Серено (1990) считал его синонимом P. mongoliensis , который встречается в близлежащих слоях того же возраста. [9] Вы и Додсон (2004) указали это как действительное в таблице, но не в своем тексте. [3] В обзоре 2010 г. Серено снова расценил P. osborni как синоним P. mongoliensis., но отметили, что это предварительный вариант, поскольку во Внутренней Монголии обитает несколько допустимых видов пситтакозавров. [5] Янг также описал вид P. tingi в том же отчете 1931 года, в котором был обнаружен P. osborni . Он основан на нескольких фрагментах черепа. [8] Позже он назвал эти два вида синонимами под названием P. osborni . [7] Ю и Додсон (2004) следовали этому в таблице, [3] но Серено считал оба вида синонимами P. mongoliensis ; [9] [5] таблица в последнем , однако, сообщает P. tingi как nomen dubium . [5]Передняя половина черепа из уезда Гуйян во Внутренней Монголии была описана как Psittacosaurus guyangensis в 1983 году. Разрозненные посткраниальные останки, представляющие несколько особей, были обнаружены в одном месте и были отнесены к этому виду. [10] Хотя он отличается от типового экземпляра P. mongoliensis , он попадает в диапазон индивидуальных вариаций, наблюдаемых у других экземпляров этого вида, и больше не считается действительным видом. [9] Вы и Додсон (2004) включили P. guyangensis в таблицу допустимых таксонов, но не включили ее как таковую в свой текст. [3]

Назначенные виды [ править ]

Восстановление P. sibiricus

Семнадцать видов были отнесены к роду Psittacosaurus , хотя сегодня допустимыми считаются только девять-одиннадцать. [11] [12] [5] [13] Это наибольшее количество допустимых видов, в настоящее время отнесенных к какому-либо одному роду динозавров (не включая птиц ). Напротив, большинство других родов динозавров моноспецифичны и содержат только один известный вид. Скорее всего, разница связана с артефактами процесса окаменелости. В то время как пситтакозавр известен по сотням окаменелых образцов, большинство других видов динозавров известны гораздо меньше, и многие из них представлены только одним экземпляром. При очень большом размере выборки разнообразие пситтакозавровмогут быть проанализированы более полно, чем у большинства родов динозавров, что приведет к признанию большего числа видов. Большинство существующих родов животных представлены несколькими видами, что позволяет предположить, что это могло иметь место и в отношении вымерших родов динозавров, хотя большинство этих видов, возможно, не сохранилось. Кроме того, большинство динозавров известны исключительно по костям и могут быть оценены только с морфологической точки зрения, тогда как существующие виды часто имеют очень похожую морфологию скелета, но отличаются другими способами, которые обычно не сохраняются в летописи окаменелостей, такими как поведение или окраска. Таким образом, реальное видовое разнообразие может быть намного выше, чем признанное в настоящее время у этого и других родов динозавров. [14]Поскольку некоторые виды известны только из материала черепа, виды Psittacosaurus в первую очередь отличаются особенностями черепа и зубов. Некоторые виды также можно распознать по особенностям таза . [15]

P. sinensis

В 1950-х годах новый китайский вид Psittacosaurus был обнаружен в аптско-альбской формации Циншань в провинции Шаньдун , к юго-востоку от Пекина . К.С. Янг назвал его P. sinensis, чтобы отличить его от P. mongoliensis , который первоначально был обнаружен в Монголии. [7] С тех пор были обнаружены окаменелости более двадцати особей, в том числе несколько полных черепов и скелетов, что сделало этот вид наиболее известным после P. mongoliensis . [3] В 1962 году китайский палеонтолог Чжао Сицзинь назвал новый вид в честь своего наставника К.С. Янга. [16]Однако типовой образец P. youngi (частичный скелет и череп) был обнаружен в тех же породах, что и P. sinensis, и, похоже, очень похож, поэтому P. youngi обычно считается младшим синонимом этого более известного вида. [9] [5] Как и в случае с P. guyangensis и P. osborni , Ю и Додсон (2004) указали его как действительный в таблице, но не в своем тексте. [3]

П. xinjiangensis

В 1988 году Чжао и американский палеонтолог Пол Серено описали P. xinjiangensis , названный в честь Синьцзянского автономного района, в котором он был обнаружен. [17] Несколько особей разного возраста были обнаружены в начале 1970-х годов китайскими палеонтологами и описаны Серено и Чжао, хотя голотип и наиболее полный скелет принадлежали молодым особям. Позднее скелет взрослого человека был обнаружен в другом месте в Синьцзяне. [15] Эти образцы происходят из верхней части тугулуской серии, возраст которой считается апт-альбским. [15]

P. meileyingensis
Ископаемое P. meileyingensis , Зоологический музей Копенгагена

Вторым видом, описанным в 1988 г. Серено и Чжао вместе с двумя китайскими коллегами, был P. meileyingensis из формации Цзюфотан недалеко от города Мэйлиньцзи, провинция Ляонин , северо-восток Китая. Этот вид известен по четырем окаменелым черепам, один из которых связан с некоторыми скелетными материалами, обнаруженными в 1973 году китайскими учеными. [18] Возраст Цзюфотанга в Ляонине неизвестен, но в соседней провинции Внутренняя Монголия он был датирован примерно 110 млн. Лет назад в альбском этапе раннего мелового периода. [19]

П. саттаяраки

Французский палеонтолог Эрик Баффето и тайский коллега Варавуд Сутехорн описали частичную верхнюю и нижнюю челюсти из формации Аптиан -Альбиан Кхок Круат в Таиланде в 1992 году, назвав ее P. sattayaraki . [20] В 2000 году Серено поставил под сомнение достоверность этого вида, сославшись на его разрушенную и фрагментарную природу, и отметил отсутствие признаков, характерных для рода Psittacosaurus . [13] Однако в 2002 году первоначальные авторы опубликовали новые изображения окаменелости, на которых, кажется, видны зубы в нижней челюсти с выпуклым вертикальным гребнем, характерным для пситтакозавров. [21]Другие авторы также отстаивали его обоснованность [22], в то время как некоторые продолжают считать его сомнительным. [3] [12] [5] Sereno (2010) предположил, что лучшим назначением для типового материала может быть Ceratopsia incertae sedis . [5]

P. neimongoliensis и P. ordosensis ?

Два новых вида Psittacosaurus были описаны канадцами Дейлом Расселом и Чжао в 1996 году. Первый был назван P. neimongoliensis , в честь китайского названия Внутренней Монголии. Он основан на почти полном ископаемом скелете, включая большую часть черепа, найденном в формации Эджиноро раннего мелового периода вместе с семью другими людьми. [23] Рассел и Чжао также назвали P. ordosensis в 1996 году в честь Ордоса.префектура Автономного района Внутренняя Монголия. Типовой экземпляр представляет собой почти полный скелет, включая часть черепа. Однако описаны только череп, нижняя челюсть и стопа. Три других экземпляра были отнесены к этому виду, но остались неописанными. Как и P. neimongoliensis , этот вид был обнаружен в свите Эйджнхоро. [23] Серено (2010) обнаружил, что описанный вид неотличим от P. sinensis , другого небольшого вида, но предположил, что дополнительное исследование P. ordosensis может выявить диагностические признаки. Он временно обозначил P. ordosensis как nomen dubium . [5]

P. mazongshanensis ?

Сюй Син , другой китайский палеонтолог, назвал новый вид Psittacosaurus в 1997 году на основе полного черепа с соответствующими позвонками и передней конечностью. Этот материал был обнаружен в провинции Ганьсу , недалеко от границы с Внутренней Монголией. Этот вид получил название P. mazongshanensis в честь близлежащей горы Мазонгшан (гора конской гривы) и был описан в предварительном порядке. [24] К сожалению, череп был поврежден, когда находился на попечении Китайского института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP), и несколько фрагментов были потеряны, включая все зубы. [25] Останки были найдены вНижняя формация Синьминбао , которая не была точно датирована, хотя есть некоторые свидетельства того, что они были отложены в позднем барреме - апте. [26] Серено предположил в 2000 году, что P. mazongshanensis был nomen dubium без каких-либо уникальных особенностей, которые отличали бы его от других видов Psittacosaurus . [13] Однако более поздние авторы отметили, что его можно отличить по пропорционально длинной морде по сравнению с другими видами Psittacosaurus , а также по заметному костному выступу, направленному наружу и вниз, на верхней челюсти. [22]Верхнечелюстной бугорок также отсутствует. [25] [5] Другие особенности, изначально использовавшиеся для различения видов, были признаны результатом деформации черепа после окаменения. [25] Серено (2010) по-прежнему не убежден в его обоснованности. [5]

P. sibiricus

Начиная с 1950 - х годов, российские палеонтологи начали раскопки Psittacosaurus остатки на местности близ села Шестаково в области из Кемерово в Сибири . Два других близлежащих населенных пункта были исследованы в 1990-х годах, в одном из которых было обнаружено несколько полных скелетов. Этот вид был назван P. sibiricus в 2000 году в научной статье, написанной пятью российскими палеонтологами, но официально это название принадлежит двум из этих авторов, Алексею Воронкевичу и Александру Аверьянову . [27]Останки не были полностью описаны до 2006 года. Два почти полных сочлененных скелета и различные разрозненные материалы других людей всех возрастов известны из илекской формации Сибири, которая варьируется от апта до альба в раннем меловом периоде. [22]

П. lujiatunensis

P. lujiatunensis , названный в 2006 году китайским палеонтологом Чжоу Чан-Фу и тремя китайскими коллегами, является одним из старейших известных видов, он основан на четырех черепах из нижних слоев формации Исянь, недалеко от деревни Луцзятунь. [25] Хотя этот пласт датируется разными авторами по-разному, от 128 млн лет на барремском этапе [28] до 125 млн лет в самом раннем апте [29], пересмотренные методы датирования показали, что ему около 123 миллионов лет. [30] P. lujiatunensis был современником другого вида пситтакозаврид, Hongshanosaurus houi , который был обнаружен в тех же слоях. [31] Это потенциально синонимХ. хоуи ; Серено (2010), который предположил, что Hongshanosaurus является синонимом Psittacosaurus , решил оставить P. lujiatunensis и H. houi отдельными видами из-за неадекватности типового образца последнего. [5]

П. майор

Один почти полный скелет P. lujiatunensis из тех же нижних слоев формации Исянь ранее был отнесен к своему собственному виду, Psittacosaurus major , названному в 2007 году Серено, Чжао и двумя коллегами из-за большого размера черепа. [11] Вы с коллегами описали еще один экземпляр и согласились с тем, что он отличался от P. lujiatunensis . [32] P. major изначально характеризовался пропорционально большим черепом, который составлял 39% длины его туловища, по сравнению с 30% у P. mongoliensis , и другими особенностями. Однако исследование 2013 года с использованием морфометрического анализа показало, что предполагаемые различия между P. lujiatunensisи P. major были обусловлены различиями в сохранности и измельчении. Исследование пришло к выводу, что оба представляют собой один вид. [30]

П. хоуи ?
Молодые особи, ранее описанные как Hongshanosaurus , Гонконгский музей науки

Третий вид пситтакозавра Луцзятунь, названный первым, был описан как Hongshanosaurus houi в 2003 году. Общее название Hongshanosaurus произошло от китайских слов ( hóng : «красный») и 山 ( shān : «холм»), а также греческое слово sauros («ящерица»). Это название относится к древней культуре хуншань на северо-востоке Китая , которая проживала в том же районе, где был найден окаменелый череп хуншанозавра . Типа и только названные виды , H. houi , чтит Hou Lianhai, профессор IVPP в Пекине, который был куратором этого образца. Род и вид были названы китайскими палеонтологами Ю Хайлу , Сюй Син и Ван Сяолинь в 2003 году. Серено (2010) считал, что его особые пропорции возникли из-за раздавливания и сжатия черепов Хуншанозавра . [5] Он считал Hongshanosaurus как младший синоним из Psittacosaurus и потенциально такой же , как П. lujiatunensis . Он не стал синонимом этих двух видов из-за трудностей с голотипом черепа H. houi , вместо этого рассматривая новую комбинацию P. houi anomen dubium в составе Psittacosaurus . [5] Гипотеза Серено была подтверждена морфометрическим исследованием в 2013 году, которое показало, что P. houi и P. lujiatunensis являются синонимами. Хотя P. houi - самое старое из доступных названий, исследователи утверждали, что, поскольку типовой образец P. lujiatunensis лучше сохранился, правильным названием для этого вида должно быть P. lujiatunensis, а не P. houi , которое обычно имеет приоритет. [30]

P. gobiensis

P. gobiensis назван в честь региона, в котором он был обнаружен в 2001 году и впервые описан Серено, Чжао и Линем в 2010 году. Он известен по черепу и частично сочлененному скелету с гастролитами. [33] Многие другие экземпляры либо не могут быть определены как принадлежащие к какому-либо конкретному виду, либо еще не были отнесены к одному из видов. Эти экземпляры обычно все называют Psittacosaurus sp., Хотя не предполагается, что они принадлежат к одному виду. [3] Более 200 экземпляров пситтакозавров были обнаружены в формации Исянь, которая известна своими окаменелостями пернатых динозавров.. Подавляющее большинство из них не было отнесено к каким-либо опубликованным видам, хотя многие из них очень хорошо сохранились, а некоторые уже были частично описаны. [34] [35] [36] Около 100 скелетов пситтакозавров были раскопаны в Монголии летом 2005 и 2006 гг. Группой под руководством монгольского палеонтолога Болорцецега Минджина и американца Джека Хорнера из Музея Скалистых гор в Монтане . Хотя до сих пор из Монголии был описан только P. mongoliensis , эти образцы все еще находятся в стадии подготовки и еще не отнесены к виду. [37]

Описание [ править ]

Сравнение размеров P. mongoliensis с человеком.

Виды Psittacosaurus различаются по размеру и особенностям черепа и скелета, но имеют одинаковую общую форму тела. Самый известный из них - P. mongoliensis - может достигать 2 метров (6,5 футов) в длину. [38] Максимальная масса тела взрослой особи у P. mongoliensis, скорее всего, превышала 20  кг (44 фунта) . [39] Некоторые виды приближаются к P. mongoliensis по размеру ( P. lujiatunensis , P. neimongoliensis , P. xinjiangensis ), [11] [23] [15], в то время как другие несколько меньше ( P. sinensis ,P. meileyingensis ). [18] Самый мелкий из известных видов, P. ordosensis , на 30% меньше P. mongoliensis . [23] Самыми крупными из них являются P. lujiatunensis и P. sibiricus , хотя ни один из них не намного больше, чем P. mongoliensis . [25] [22] Посткраниальные скелеты пситтакозавров более типичны для «родовых» двуногих орнитисхов. [40] Есть только четыре цифры на Манус(«рука»), в отличие от пяти, обнаруженных у большинства других орнитисхийцев (включая всех других цератопсов), в то время как четырехпалые задние лапы очень похожи на многих других мелких орнитисхийцев. [3]

Восстановление скелета голотипа P. mongoliensis

Череп пситтакозавра сильно модифицирован по сравнению с другими орнитисхийскими динозаврами того времени. Чрезвычайно высокий в высоту и короткий в длину, у некоторых видов череп имеет почти круглый профиль . Часть перед глазницей (глазница) составляет всего 40% от общей длины черепа, что короче, чем у любого другого известного орнитизха. Для нижней челюсти пситтакозавров характерен выпуклый вертикальный гребень, идущий по центру каждого зуба. И верхняя, и нижняя челюсти имеют выраженный клюв, образованный из ростральной и предзубной костей соответственно. Костная сердцевина клюва могла быть покрыта кератином, чтобы обеспечить острую режущую поверхность для обрезки.растительный материал. Как следует из общего названия, короткий череп и клюв внешне напоминают таковые у современных попугаев. Psittacosaurus черепов имеют несколько приспособлений с более производных цератопсов, таких как уникальной ростральной кости на кончике верхней челюсти, и расширяющийся скуловых (щечных) костей. До сих пор нет никаких признаков костистых воротников шеи или выступающих лицевых рогов, которые могли бы развиться у более поздних цератопсов. [3] Костяные рога выступают из черепа P. sibiricus , но они считаются примером конвергентной эволюции . [22]

Мягкие ткани и окраска [ править ]

Смотрите также: Пернатые динозавры
Экземпляр с сохраненными покровами и пигментацией хвоста (экз. SMF R 4970)

Покровы , или тело покрытие, из Psittacosaurus известно из китайского образца, который , скорее всего , происходит от Yixian формирования в провинции Ляонин , Китай. Образец, который еще не отнесен к какому-либо конкретному виду, вероятно, был незаконно вывезен из Китая и передан в дар музею Зенкенберга в Германии . [41] [42] Это было описано во время ожидания репатриации, предыдущие попытки репатриации были безуспешными. [42] [43]

Большая часть тела была покрыта чешуей . Более крупные чешуйки были расположены в неправильном порядке, с многочисленными более мелкими чешуйками, занимающими промежутки между ними, подобно отпечаткам кожи, известным у других цератопсов, таких как Chasmosaurus . Также сохранилась серия полых трубчатых щетиноподобных структур длиной примерно 16 сантиметров (6,3 дюйма), расположенных в ряд вниз по спинной (верхней) поверхности хвоста. Авторы, а также независимый ученый подтвердили, что они не представляют собой растительный материал. [42] Щетиноподобные покровные структуры доходят до кожи почти до позвонков и, вероятно, до сохранения были круглыми или трубчатыми. Под ультрафиолетом, они испускали ту же флуоресценцию, что и чешуйки, что дает возможность ороговевать . В исследовании говорится, что «в настоящее время нет убедительных доказательств того, что эти структуры гомологичны структурно различным покровным филаментам тероподных динозавров». Однако они обнаружили, что все остальные похожие на перья покровы из формации Исянь могут быть идентифицированы как перья. [42]

В 2008 году еще одно исследование было опубликовано описывающее покровы и дермы из Psittacosaurus зр., От другого образца. Остатки кожи можно было наблюдать с помощью естественного поперечного сечения, чтобы сравнить их с современными животными, что показывает, что дермальные слои динозавров развивались параллельно с таковыми у многих других крупных позвоночных. В коллагене ткань волокно в Psittacosaurus является сложным, практически идентичны для всех других позвоночных в структуре , но имеющий исключительную толщину около сорока слоев. Поскольку срезы дермы были взяты из брюшной полости, где чешуйки были размыты, ткань, возможно, помогала мускулатуре желудка и кишечника и обеспечивала защиту от хищников. [44]

Модель на базе SMF R 4970

Как описано в исследовании 2016 года, исследование меланосом, сохранившихся в образце пситтакозавра, сохранившегося с покровом кожи, показало, что животное было затенено , что, вероятно, связано с проживанием в густой лесной среде обитания с небольшим освещением, как и многие современные виды лесных оленей и антилопа; полосы и пятна на конечностях могут указывать на нарушающую окраску . Образец также имел плотные скопления пигмента на плечах, лице (возможно, для демонстрации) и клоаке (которая, возможно, выполняла антимикробную функцию) [45], а также большие патагии.на задних лапах, которые соединяются с основанием хвоста. Его большие глаза указывают на то, что у него также, вероятно, было хорошее зрение, которое было бы полезно для поиска пищи или избегания хищников. Авторы указали на то, что окраска животного могла варьироваться в зависимости от различий в световой среде. [46] [47] [48] Авторы не смогли определить, к какому виду Psittacosaurus из формации Jehol принадлежал экземпляр, из-за способа сохранения черепа, но исключили P. mongoliensis , основываясь на особенностях бедра. [49]

В другом исследовании 2016 года использовалась лазерно-стимулированная флуоресцентная визуализация для анализа внутренней структуры щетинок. Сильно ороговевшие щетинки располагались в плотных группах от трех до шести отдельных щетинок, причем каждая щетина была заполнена мякотью. Авторы считали, что щетина больше всего похожа на перья тяньюлонга , а также на редкие удлиненные широкие нитчатые перья (EBFF) Beipiaosaurus . Подобные щетинки, не полученные из перьев, встречаются у некоторых современных птиц, таких как «рог» на рогатом крикуне и «бороды» индеек ; эти структуры отличаются от перьев тем, что они неразветвленные, сильно ороговевшие и не развиваются из фолликула., но вместо этого возникают из дискретных популяций клеток, которые демонстрируют непрерывный рост. [50] Также была обнаружена затемненная структура мягких тканей возле скулового рога; это может быть ороговевшая оболочка или кожный лоскут. [51]

Исследование SMF R 4970, проведенное в 2020 году, определило, что это ребенок возрастом примерно 6-7 лет, и обнаружило, что он сохраняет первую клоаку, известную от неавалийского динозавра. Расположение человека в момент его смерти означает, что видны обе стороны конструкции, хотя правая сторона сохранилась лучше. Клоака Psittacosaurus сравнима с клоакой крокодилов с «продольно открывающимся отверстием» и «розеточным рисунком клоакальных чешуек и 129 поперечными рядами четырехугольной брюшной чешуи», по сравнению с обнаженной областью вокруг клоаки птиц. Как современные крокодилы и птицы, генетика динозавровбыли позиционированы внутри. Поскольку SMF R 4970 не был полностью половозрелым в момент смерти, к сожалению, полностью созревшая структура, а также пол человека и любой коакальный фаллос, который мог присутствовать при жизни, не определены. [45]

Характеристики вида [ править ]

Восстановленные головы восьми видов в масштабе

Черепа P. mongoliensis плоские сверху, особенно над задней частью черепа, с треугольным углублением, анторбитальной ямкой , на внешней поверхности верхней челюсти ( кость верхней челюсти). Фланец присутствует на нижнем краю зубных костей (зуб , несущие кости нижней челюсти), хотя это не столь заметное , как в П. meileyingensis или П. мажор (= P. lujiatunensis ). P. mongoliensis - один из крупнейших известных видов. Череп типового экземпляра, который, вероятно, является молодым [23], имеет длину 15,2 см (6 дюймов), а связанная с ним бедренная костьсоставляет 16,2 сантиметра (6,4 дюйма) в длину. [6] Другие экземпляры крупнее, самая большая задокументированная бедренная кость имеет длину около 21 сантиметра (8,25 дюйма). [52]

P. sinensis легко отличить от всех других видов по многочисленным особенностям черепа. Черепа взрослых меньше, чем у P. mongoliensis, и у них меньше зубов. Уникально то, что предчелюстная кость контактирует с скуловой (скуловой) костью на внешней стороне черепа. Скуловые кости расширяются в стороны, образуя « рога » пропорционально шире, чем у любого другого известного вида Psittacosaurus, кроме P. sibiricus и P. lujiatunensis . Из-за расклешенных щек череп на самом деле шире, чем длина. За глазом , на стыке скуловой и заглазничной костей, находится меньший «рог».кости, что также наблюдается у P. sibiricus . Нижняя челюсть (нижняя челюсть) испытывает недостаток в полую отверстие, или FENESTRA , видно у других видов, а вся нижняя челюсть поклонилась наружу, давая животное внешнего вида underbite . [12] [9] Череп взрослого P. sinensis может достигать 11,5 сантиметров (4,5 дюйма) в длину. [23]

P. sibiricus - самый крупный из известных видов пситтакозавров . Длина черепа типового образца составляет 20,7 см (8,25 дюйма), а длина бедренной кости - 22,3 см (8,75 дюйма). Он также отличается оборкой на шее , которая длиннее, чем у любого другого вида, и составляет от 15 до 18% длины черепа. Очень яркой особенностью P. sibiricus является количество «рогов» вокруг глаз, с тремя выступами на каждой заглазничной кости и по одному перед каждым глазом на костях век . Подобные рога, обнаруженные на заглазничной части P. sinensis , не так выражены, но могут быть гомологичными.. Скуловая кость имеет чрезвычайно выступающие «рога» и может контактировать с предчелюстной костью, обе особенности также наблюдаются у, возможно, родственного P. sinensis . На зубной кости нижней челюсти имеется выступ, похожий на P. mongoliensis , P. meileyingensis и P. sattayaraki . Его можно отличить от других видов Psittacosaurus по комбинации 32 анатомических особенностей, в том числе шести, уникальных для этого вида. Большинство из них являются деталями черепа, но одной необычной особенностью является наличие 23 позвонков между черепом и тазом, в отличие от 21 или 22 позвонков у других видов, где позвонки известны. [22]

P. xinjiangensis отличается выступающим скуловым «рогом», уплощенным на переднем конце, а также некоторыми особенностями зубов. Подвздошный , один из трех костей таза, а также несет в себе характерный длительный процесс костистого позади вертлужной впадина (бедра гнезда). [12] Опубликованная длина бедренной кости взрослого человека составляет около 16 сантиметров (6,3 дюйма). [15] P. meileyingensis имеет самую короткую морду и воротник из всех видов, что делает череп почти круглым в профиль. Орбиты (глазницы) примерно треугольная форма, и есть известный фланец на нижнем краю зубных костей, особенность также рассматривается в образцах P. lujiatunensis, и, в меньшей степени, у P. mongoliensis , P. sattayaraki и P. sibiricus . [22] [12] Полный череп, вероятно, взрослый, имеет длину 13,7 см (5,5 дюйма). [18] зубной кости из P. sattayaraki имеет фланец , аналогичный найденному в П. mongoliensis , П. сибирский , П. lujiatunensis и П. meileyingensis , хотя это менее выражено , чем у этих видов. Материал примерно того же размера, что и P. sinensis . [20] лобная кость из P. neimongoliensisявно узкий по сравнению с черепом других видов, в результате чего череп в целом уже. Седалищной кости таза также больше , чем бедренной кости , которая отличается от других видов , в которых , как известно , эти кости. [12] Типовой образец имеет длину черепа 13,2 см (5,2 дюйма) и длину бедренной кости 13 см (5,1 дюйма), но он не вырос полностью. Взрослый P. neimongoliensis, вероятно, был меньше P. mongoliensis , с пропорционально более длинными черепом и хвостом. [23] P. ordosensis можно отличить по многочисленным чертам скуловых костей, которые имеют очень выступающие «рога». [12]Это также самый маленький из известных видов. Один взрослый череп имеет длину всего 9,5 сантиметра (3,75 дюйма). [23]

Типовой череп P. lujiatunensis имеет длину 19 см (7,5 дюйма ), в то время как самый большой из известных черепов имеет длину 20,5 см (8 дюймов ), поэтому этот вид был похож по размеру на P. mongoliensis и P. sibiricus . Перед глазом имеется ямка, как у P. mongoliensis . Скуловые кости широко расширяются, делая череп шире, чем его длина, как это видно у P. sinensis . Широко расширяющиеся кувшины встречаются также у P. sibiricus . В целом считается, что этот вид демонстрирует несколько примитивных характеристик по сравнению с другими видами пситтакозавра , что согласуется с его большим геологическим возрастом. [25] P. gobiensisбыл небольшого размера (один метр (3 фута 3 дюйма) в длину) и отличался от других видов пситтакозавров «значительными, но структурно незначительными деталями». К ним относятся наличие пирамидального рога на заглазничной области , углубление на заглазнично-скуловой области и толщину эмали. P. mongoliensis был современником. [33]

Классификация [ править ]

Реконструированные скелеты взрослой особи с молодыми особями
Череп P. sibiricus спереди

Пситтакозавры - типовой род семейства Psittacosauridae, которое также было названо Осборном в 1923 году. [1] [53] Пситтакозавриды были базальными почти для всех известных цератопсов, кроме Yinlong и, возможно, Chaoyangsauridae . [3] [54] В то время как Psittacosauridae были ранней ветвью генеалогического древа цератопсов, сам Psittacosaurus , вероятно, не был прямым предком каких-либо других групп цератопсов. Все остальные цератопсы сохранили пятый палец руки, плезиоморфный или примитивный признак, тогда как все виды PsittacosaurusНа руке было всего четыре цифры. Кроме того, анторбитальное отверстие , отверстие в черепе между глазницей и ноздрей , было потеряно во время эволюции Psittacosauridae, но до сих пор встречается у большинства других цератопсов и, фактически, у большинства других архозавров . Считается крайне маловероятным, что пятый палец или анторбитальное отверстие будет развиваться во второй раз. [3]

В 2014 году описатели нового таксона базальных цератопсов опубликовали филогенетический анализ, охватывающий Psittacosaurus . Приведенная ниже кладограмма является результатом их анализа, в котором этот род считается одним из самых примитивных цератопсов. Авторы (Farke et al. ) Отметили, что все таксоны за пределами Leptoceratopsidae и Coronosauria, за исключением их рода Aquilops, происходят из Азии, что означает, что группа, вероятно, возникла там. [55]

Маргиноцефалия
Пахицефалозаврия

Стегоцеры

 
Цератопсия
 

Иньлун

 
 
 
 

Сюаньхуацератопс

 
 

Чаоянзавр

 
 
 
Пситтакозавр
 

P. sinensis

 
 

P. mongoliensis

 
 
Неоцератопсия
 

Ляоцератопс

 
 
 

Аквилопс

 
 
 
 

Аврорацератопс

 
 

Ямацератопс

 
 
 
 
 

Гелиоцератопс

 
 

Археоцератопс

 
 
 
 

Кореацератопс

 
 
 

Leptoceratopsidae

 
 

Коронозаврия

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Конный скелет P. mongoliensis , Dinosaurium

Хотя многие виды Psittacosaurus были названы, их отношения друг с другом еще не полностью изучены, и научного консенсуса по этому вопросу нет. [23] [9] [24] Было опубликовано несколько филогенетических анализов, наиболее подробные из которых были выполнены Александром Аверьяновым и его коллегами в 2006 году, [22] Хай-Лу Ю и его коллегами в 2008 году, [32] и Полом Серено в 2010 году. . [5] Средний показан ниже.

Пситтакозавр
 
 

P. sinensis

 
 

P. sibiricus

 
 
 
 
 

П. lujiatunensis

 
 

П. mazongshanensis

 
 
 
 

П. майор

 
 
 

П. neimongoliensis

 
 
 

П. ordosensis

 
 
 

P. meileyingensis

 
 

P. mongoliensis

 
 
 
 
 
 
 

В 2005 г. Чжоу и его коллеги предположили, что P. lujiatunensis является базальным по отношению ко всем другим видам. Это согласуется с его более ранним появлением в летописи окаменелостей. [25]

Палеобиология [ править ]

Череп P. lujiatunensis LHPV 1 слева и сверху

Мозг P. lujiatunensis хорошо известен; исследование анатомии и функциональности трех образцов было опубликовано в 2007 году. До этого исследования обычно считалось, что мозг пситтакозавра будет похож на мозг других цератопсов с низким коэффициентом энцефализации . Рассел и Чжао (1996) полагали, что «небольшой размер мозга пситтакозавров подразумевает очень ограниченный поведенческий репертуар по сравнению с репертуаром современных млекопитающих с таким же размером тела». Однако исследование 2007 года развеяло эту теорию, когда обнаружило, что мозг более развит. Как правило, существует отрицательная аллометрия размера мозга по мере развития у позвоночных, но было показано, что это не так для пситтакозавра . Оценка EQ дляP. lujiatunensis составляет 0,31, что значительно выше, чем у таких родов, как Triceratops . Более высокий EQ коррелирует с более сложным поведением, и у различных динозавров, как и у птиц, высокий EQ, который варьируется от 0,36 до 2,98. Таким образом, поведение пситтакозавра могло быть таким же сложным, как у тираннозавра , EQ которого колеблется от 0,30 до 0,38. Поведение, на которое влияет высокий EQ, включает строительство гнезда, заботу о родителях и птичий сон, некоторые из которых, как было показано, присутствуют и у пситтакозавров . [56]

Восстановление P. mongoliensis

О чувствах пситтакозавра можно судить по эндокасту . Присутствуют большие обонятельные луковицы , что указывает на то, что у этого рода было острое обоняние. Размер этих луковиц сравним с крупными хищными тероподами, хотя они, вероятно, эволюционировали, чтобы избегать хищников, а не искать добычу. В склеротические кольца в рептилий непосредственно показывают размер глазного яблока. Кольца у пситтакозавра плохо сохранились , и один человек, сохранивший их, вероятно, заразился после смерти, но если бы они были похожи на кольца протоцератопса , у пситтакозавра были бы большие глаза и острое зрение. Искривление полукружных каналовсвязано с ловкостью рептилий, а большие изогнутые каналы у Psittacosaurus показывают, что этот род был намного более подвижным, чем более поздние цератопсы. [56] Сравнение между склерой кольцами из Psittacosaurus и современных птиц и рептилий предполагает , что это может быть cathemeral , активно в течение дня и в течение коротких интервалов в ночное время . [57]

Форд и Мартин (2010) предположили, что пситтакозавр был полуводным организмом, плавал хвостом, как крокодил, и греб и пинал. Они основывали свою интерпретацию на доказательствах, в том числе на озерных (озерных) отложениях многих образцов; положение ноздрей и глаз; интерпретации движений рук и ног; хвосты с длинными шевронами (и щетинки на хвосте интерпретируются как возможно покрытые кожей, образующие плавник), обеспечивающие движущую силу; и наличие гастролитов , интерпретируемых как балласт. Они также предположили, что некоторые виды Psittacosaurus были более наземными, чем другие. [58]

Диета [ править ]

Образец P. mongoliensis AMNH 6254 с гастролитами в области желудка (стрелка)

У пситтакозавров были самозатачивающиеся зубы, которые можно было бы использовать при срезании твердых растительных материалов. В отличие от более поздних цератопсов, у них не было зубов, пригодных для измельчения или жевания пищи. Вместо этого они использовали гастролиты - камни, проглоченные для истощения пищи по мере ее прохождения через пищеварительную систему. Эти камни, которых иногда насчитывается более пятидесяти, иногда обнаруживаются в брюшной полости пситтакозавров и, возможно, хранились в желудке , как у современных птиц. [38]

В отличие от многих других динозавров, у пситтакозавров были акинетические черепа: то есть каждая верхняя и нижняя челюсти вели себя как единое целое, без внутренних суставов. Единственным суставом был сустав челюсти, и пситтакозавры могли перемещать нижнюю челюсть вперед и назад по суставу, позволяя разрезать. В отличие от большинства цератопсов, их клювы не имели изогнутых концов, а были закругленными и плоскими. Если бы челюсти были выровнены, клювы можно было бы использовать для обрезки предметов, но если бы нижняя челюсть была отведена так, чтобы нижний клюв находился внутри верхнего клюва, челюсти могли выполнять функцию щелкунья. Диета, богатая орехами или семенами, также хорошо сочеталась бы с гастролитами, которые часто наблюдаются в хорошо сохранившихся скелетах пситтакозавров. [33]

Функция конечностей [ править ]

Установленный П. mongoliensis скелет забросы в вертикальном положении и корточках позах

Исследования, проведенные Филом Сентером в 2007 году на P. neimongoliensis и P. mongoliensis, пришли к выводу, что передние конечности этих таксонов (и, вероятно, других видов Psittacosaurus ) были слишком короткими (всего около 58% от длины задних конечностей), чтобы дотянуться до земли. и их диапазон движения указывает на то, что они не могли ни пронационировать, ни генерировать движущую силу для передвижения, предполагая, что Пситтакозавр был полностью двуногим. Передние конечности также были слишком короткими, чтобы ими можно было копать или подносить пищу ко рту, и Сентер предположил, что если Psittacosaurusнеобходимо было копать ямки в земле, вместо этого он мог использовать задние конечности. Передние конечности можно было использовать для захвата предметов двумя руками или царапания тела, но из-за их чрезвычайно ограниченной гибкости и досягаемости они могли использоваться только для захвата предметов, расположенных очень близко к животу или бокам животного, и могли поцарапать только живот, бок и колени. Несмотря на то, что руки не могли дотянуться до рта, Пситтакозавр все же мог использовать их для переноса материала для гнездования или еды в желаемое место. [40]

Однако, возможно , пситтакозавр не был полностью двуногим на протяжении всей своей жизни. Взяв срезы костей конечностей 16 особей пситтакозавра в возрасте от менее одного года до десяти лет, Ци Чжао из Бристольского университета обнаружил, что пситтакозавр, вероятно, был двуногим. В период от рождения до трех лет передние конечности младенцев росли быстрее, чем задние. В возрасте от четырех до шести лет рост рук замедлился, а рост ног ускорился, когда животное стало зрелым. На этом этапе пситтакозавры перейдут на двуногую стойку. Эти данные также показывают, что предок Psittacosaurusбыл, вероятно, четвероногим и в конечном итоге приобрел способность становиться двуногим по мере развития, при этом детеныши сохраняли четвероногую походку рассматриваемого предка. Эти открытия также приводят к гипотезе о том, что многие такие семейства динозавров могли развиваться по этому пути в какой-то момент своей эволюции. [59] [60]

Скорость роста [ править ]

Череп детеныша P. mongoliensis , AMNH

Было обнаружено несколько молодых пситтакозавров . Самым маленьким из них является детеныш P. mongoliensis, хранящийся в Американском музее естественной истории (AMNH), его длина составляет всего 11–13 сантиметров (4–5 дюймов), а длина черепа - 2,4 см (0,94 дюйма). Еще один череп детеныша в AMNH имеет длину всего 4,6 сантиметра (1,8 дюйма). Оба экземпляра из Монголии. [4] Молодые особи, обнаруженные в формации Исянь, примерно того же возраста, что и более крупная особь AMNH. [34]

Гистологическое исследование П. mongoliensis определил скорость роста этих животных. Самые маленькие образцы в исследовании были оценены в возрасте трех лет и менее 1 килограмма (2,2 фунта), в то время как самые большие были девятилетними и весили почти 20 кг (44 фунта). Это указывает на относительно быстрый рост по сравнению с большинством рептилий и сумчатых млекопитающих, но более медленный, чем у современных птиц и плацентарных млекопитающих. [39] Исследование определения возраста, проведенное на окаменелых останках P. mongoliensis с использованием подсчета колец роста, предполагает, что долговечность базальныхцератопсов был от 10 до 11 лет. [39]

Стачные подростки [ править ]

Группа из шести погибших молодь - экз. ИВПП В14341.

Находка стада из шести особей пситтакозавров, убитых и захороненных вулканическим селем, указывает на присутствие по крайней мере двух возрастных групп из двух разных кладок, собранных вместе. Эта находка была принята как доказательство групповой верности и общительности, выходящих за пределы гнезда; самое раннее свидетельство существования цератопсов. [61] Даже очень молодые зубы пситтакозавра выглядят изношенными, что указывает на то, что они пережевывали пищу и могли быть преждевременными . [4]Другой кластер только для молоди показывает, что особи разного возраста группировались вместе. Эти молодые особи могли объединяться в сплоченное разновозрастное стадо либо для защиты, либо для улучшения своего кормления, либо в качестве предполагаемых помощников в родительском гнезде. [62] Нет никаких доказательств родительской заботы. [63]

Слепок шестилетнего экземпляра, связанного с молодыми

В 2004 году образец, найденный в формации Исянь, был заявлен как свидетельство родительской заботы о динозаврах. Экземпляр DNHM D2156 состоит из 34 сочлененных скелетов ювенильных пситтакозавров , тесно связанных с черепом взрослого человека. Молодые особи примерно одного возраста сплетены в группу под взрослой, хотя все 34 черепа расположены над массой тел, как и при жизни. Это говорит о том, что животные были живы во время захоронения, которое должно было быть очень быстрым, возможно, из-за обрушения норы . [34]Однако в статье 2013 года указывалось, что взрослый экземпляр не принадлежал к гнезду, его череп не имел осадочного соединения с основной плитой, где находились молодые особи, а был приклеен к нему. Эта искусственная ассоциация привела к выводу, что череп принадлежал человеку, возможно, «матери», которая обеспечивала родительскую заботу 34 несовершеннолетним - утверждение, которое является необоснованным. Кроме того, взрослой особи также было шесть лет, тогда как гистологические исследования показали, что P. mongoliensis неспособен к размножению, пока не достигнет десятилетнего возраста. Также маловероятно, чтобы одна самка могла иметь столько потомков одновременно. [63]

Проведенный в 2014 году анализ того же экземпляра подтвердил ассоциацию и пришел к выводу, что близость шестилетнего экземпляра к птенцам после вылупления может указывать на сотрудничество после вылупления, что делает шестилетний экземпляр возможным опекуном. [64] [65]

Патология [ править ]

Из сотен известных экземпляров пситтакозавров только один был описан как обладающий какой-либо патологией . Рассматриваемый экземпляр, состоящий из полного скелета взрослой особи и условно отнесенный к P. mongoliensis , был обнаружен в нижних слоях свиты Исянь. Признаков перелома кости нет , но очень четкие признаки инфекции можно увидеть около середины правой малоберцовой кости . На кости видна большая круглая ямка, свидетельствующая о некрозе из-за недостатка крови.поставка в регион. Ямка окружена огромной опухолью в нижней трети кости. Такое большое количество кости, отложившейся вокруг травмы, указывает на то, что животное выжило довольно долгое время, несмотря на травму и последующее инфицирование. Поскольку пситтакозавриды были двуногими животными, подобная травма несущей кости ноги, скорее всего, была бы фатальной. В отличие от бедренной и большеберцовой костей , малоберцовая кость не является несущей костью, поэтому это животное все равно могло бы в какой-то степени ходить. Источник травмы остается неизвестным. [35]

Хищничество [ править ]

Ископаемые остатки Repenomamus robustus , молодые Psittacosaurus, сохранились в его желудке

Другая окаменелость из формации Исянь является прямым доказательством того, что пситтакозавр был жертвой . Один скелет Repenomamus robustus , большого млекопитающего триконодонта , сохранился с останками ювенильного Psittacosaurus в его брюшной полости. Некоторые из костей детеныша все еще сочленены, что указывает на то, что хищное млекопитающее проглатывало свою добычу большими кусками. Этот образец примечателен тем, что это первый известный пример мезозойских млекопитающих, охотящихся на живых динозавров. [66] Сильное нападение на молодь Psittacosaurus могло привести к R-отбору., производство более многочисленного потомства, чтобы противодействовать этой потере. [67]

Палеохронология [ править ]

Образец рядом с Ордосемисом , Шанхайский океанариум , Китай

Пситтакозавр известен по сотням отдельных экземпляров, более 75 из которых были отнесены к типовым видам P. mongoliensis . [3] [35] [37] Все окаменелости пситтакозавра, обнаруженные на данный момент, были обнаружены в отложениях раннего мела в Азии, от юга Сибири до северного Китая и, возможно, даже на юге, до Таиланда. Наиболее распространенный возраст геологических образований , несущего Psittacosaurus окаменелости от конца баррема через альбу стадию раннего мела, или приблизительно 126 до 101  млн лет ( млн лет назад). [29] Многие наземные осадочные образования этого возраста в Монголии и северном Китае дали окаменелости Psittacosaurus , что привело к определению этого периода времени в регионе как биохрона Psittacosaurus . [68] [69]

Самый ранний известный вид - P. lujiatunensis , обнаруженный в самых нижних слоях формации Исянь. [25] Более 200 экземпляров, отнесенных к этому роду, были извлечены из этих и других пластов Исянь, возраст которых является предметом многочисленных споров. [35] Хотя многие ранние исследования с использованием радиометрического датирования относили исянь к юрскому периоду , на десятки миллионов лет за пределами ожидаемого временного диапазона пситтакозавра , самые последние исследования относят его к раннему меловому периоду. Используя аргон-аргоновое датирование , группа китайских ученых датировала самые низкие слои формации примерно 128 млн лет назад, а самые высокие - примерно 122 млн лет назад.[28] Более недавнее китайское исследование с использованием уран-свинцового датирования предполагает, что нижние слои моложе, примерно 123,2 млн лет назад, а возраст верхних слоев составляет 122 млн лет назад. [29]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований цератопсов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Осборн, Генри Ф. (1923). «Два нижнемеловых динозавра Монголии». Американский музей Новитатес . 95 (13): 1–10. ЛВП : 2246/3267 .
  2. ^ Осборн, Генри F (1924). «Три новых теропода, зона Protoceratops , Центральная Монголия». Американский музей Новитатес . 144 : 1–12.
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м п ты, Хайлу; Додсон, Питер (2004). «Базальная цератопсия». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmolska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.  478 -493.
  4. ^ a b c Кумбс, Уолтер П. (1982). «Ювенильные особи орнитисхийского динозавра Psittacosaurus ». Палеонтология . 25 : 89–107.
  5. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Sereno, Пол С. (2010). «Таксономия, морфология черепа и отношения динозавров с клювами попугаев (Ceratopsia: Psittacosaurus )». У Райана, Майкла Дж .; Chinnery-Allgeier, Brenda J .; Эберт, Дэвид А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 21–58.
  6. ^ a b Осборн, Генри Ф. (1924). « Пситтакозавр и протигуанодон : два нижнемеловых игуанодонта из Монголии». Американский музей Новитатес . 127 : 1–16.
  7. ^ a b c Янг, CC (1958). «Останки динозавра Лайян, Шаньдун». Palaeontologia Синица серии C . 16 : 53–159.
  8. ^ a b Янг, CC (1931). «О некоторых новых динозаврах из западного Суйюаня, Внутренняя Монголия». Бюллетень Геологического общества Китая . 11 (3): 259–266. DOI : 10.1111 / j.1755-6724.1932.mp11003005.x .
  9. ^ Б с д е е Sereno, Пол С. (1990). «Новые данные о динозаврах-попугаях ( Psittacosaurus )». Карпентер, Кен; Карри, Филип Дж. (Ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр.  203 -210.
  10. ^ Cheng, Zhengwu (1983). «[Рептилии]». [Стратиграфия и палеонтология мезозоя Гуйянского угленосного бассейна, Неймонголский автономный район, Китай] (на китайском языке). Пекин: Geology Press. С. 123–136.
  11. ^ a b c Серено, ПК; Чжао, X .; Brown, L .; Тан, Л. (2007). «Новые пситтакозавриды подчеркивают увеличение черепа у рогатых динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (2): 275–284.
  12. ^ Б с д е е г Xu, Син; Чжао, Сицзинь (1999). «Окаменелости пситтакозавров и их стратиграфическое значение». In Wang, Y .; Дэн Т. (ред.). Материалы седьмого ежегодного собрания Китайского общества палеонтологии позвоночных . Пекин: China Ocean Press. С. 75–80.
  13. ^ a b c Серено, Пол К. (2000). «Летопись окаменелостей, систематика и эволюция пахицефалозавров и цератопсов из Азии». В Бентоне, Майкл Дж .; Шишкин Михаил А .; Анвин, Дэвид М .; Курочкин, Евгений Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр.  480 -516.
  14. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид. (1997). "Разновидность". В Currie, Philip J .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр.  695 -699.
  15. ^ а б в г д Бринкман, ДБ; Eberth, DA; Райан, MJ; Чен, П. (2001). «Появление Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chow, 1988 г. в районе Урхо, бассейн Джунгар, Синьцзян». Канадский журнал наук о Земле . 38 (12): 1781–1786. DOI : 10.1139 / e01-049 .
  16. ^ Чжао, Сицзинь (1962). «[Относительно нового вида Psittacosaurus из Лайян, Шаньдун]». Vertebrata PalAsiatica (на китайском языке). 6 : 349–360.
  17. ^ Серено, Пол С .; Сицзинь, Чжао (1988). « Psittacosaurus xinjiangensis (Ornithischia: Ceratopsia), новый пситтакозавр из нижнего мела на северо-западе Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 8 (4): 353–365. DOI : 10.1080 / 02724634.1988.10011724 .
  18. ^ a b c Серено, Пол К .; Сицзинь, Чжао; Чжэнву, Чанг; Ченган, Рао (1988). « Psittacosaurus meileyingensis (Ornithischia: Ceratopsia), новый пситтакозавр из нижнего мела Северо- Восточного Китая» . Журнал палеонтологии позвоночных . 8 (4): 366–377. DOI : 10.1080 / 02724634.1988.10011725 . S2CID 129687832 . 
  19. ^ Eberth, David A .; Russell, Dale A .; Браман, Д.Р .; Дейно А.Л. (1993). «Возраст отложений, содержащих динозавров в Тебче, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2101–2106. Bibcode : 1993CaJES..30.2101E . DOI : 10.1139 / e93-182 .
  20. ^ a b Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавуд (1992). «Новый вид орнитисхийского динозавра Psittacosaurus из раннего мелового периода Таиланда». Палеонтология . 35 : 801–812.
  21. ^ Buffetaut, E .; Сутихорн, В. (2002). «Замечания о P. sattayaraki Buffetaut & Suteethorn, 1992, цератопсовом динозавре из нижнего мела Таиланда». Ориктос . 4 : 71–73.
  22. ^ a b c d e f g h Аверьянов Александр О .; Воронкевич, Алексей В .; Лещинский, Сергей В .; Файнгерц, Алексей В. (2006). «Цератопсовый динозавр Psittacosaurus sibiricus из раннего мела Западной Сибири, России и его филогенетические отношения». Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 359–395. DOI : 10.1017 / s1477201906001933 . S2CID 84569578 . 
  23. ^ Б с д е е г ч я Рассел, DA; Чжао, X. (1996). «Новые появления пситтакозавров во Внутренней Монголии». Канадский журнал наук о Земле . 33 (4): 637–648. Bibcode : 1996CaJES..33..637R . DOI : 10.1139 / e96-047 .
  24. ^ а б Сюй, Син (1997). «Новый пситтакозавр ( Psittacosaurus mazongshanensis sp. Nov.) Из области Мазуншань, провинция Ганьсу, Китай». Ин Донг, З. (ред.). Китайско-японская экспедиция динозавров по Шелковому пути . Пекин: China Ocean Press. С. 48–67.
  25. ^ a b c d e f g h Чанфу, Чжоу; Кэцинь, Гао; Фокс, Ричард С .; Шуйхуа, Чен (2006). «Новый вид Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) из раннемеловой формации Yixian, Ляонин, Китай». Палеомир . 15 : 100–114. DOI : 10.1016 / j.palwor.2005.11.001 .
  26. ^ Тан, Ф .; Luo, Z .; Чжоу, З .; Вы, H .; Георгий, JA; Tang, Z .; Ван, X. (2001). «Биостратиграфия и палеоокружение отложений, содержащих динозавров, в нижнемеловом периоде района Мазуншань, провинция Ганьсу, Китай» . Меловые исследования . 22 : 115–129. DOI : 10,1006 / cres.2000.0242 . S2CID 1973589 . 
  27. ^ Лещинский, Сергей В .; Файнгерц, Алексей В .; Воронкевич, Алексей В .; Мащенко Е.Н.; Аверьянов, Александр О. (2000). «Предварительные итоги исследования местонахождения Шестаково раннемеловых позвоночных». Комаров А.В. (ред.). Материалы Региональной конференции геологов Сибири, Дальнего Востока и Северо-Востока России . Томск: ГалаПресс. С. 363–366.
  28. ^ а б Ван, S; Хм; Ли, П; Ван, Й (2001). «Дальнейшее обсуждение геологического возраста сообщества позвоночных Сихетун в западном Ляонине, Китай: данные по датированию Ар-Ар». Acta Petrologica Sinica . 17 : 663–668.
  29. ^ a b c Ян, W .; Li, S .; Цзян Б. (2007). «Новое свидетельство мелового возраста пернатых динозавров Ляонина: датирование Zircon U-Pb SHRIMP формации Исянь в Сихетуне, северо-восток Китая». Меловые исследования . 28 (2): 177–182. DOI : 10.1016 / j.cretres.2006.05.011 .
  30. ^ а б в Хедрик, BP; Додсон, П. (2013). Эванс, Алистер Роберт (ред.). «Люджиатун Пситтакозавриды: понимание индивидуальных и тафономических вариаций с использованием трехмерной геометрической морфометрии» . PLOS ONE . 8 (8): e69265. Bibcode : 2013PLoSO ... 869265H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0069265 . PMC 3739782 . PMID 23950887 .  
  31. ^ Ты, Хайлу; Сюй, Син (2005). «Взрослый экземпляр Hongshanosaurus houi (Dinosauria: Psittacosauridae) из нижнего мела провинции Западный Ляонин, Китай». Acta Geologica Sinica (англ. Ред.). 79 (2): 168–173. DOI : 10.1111 / j.1755-6724.2005.tb00879.x .
  32. ^ а б Ты, Хай-Лу; Tanoue, Kyo; Додсон, Питер (2008). « Новые данные по черепной анатомии цератопсового динозавра Psittacosaurus major» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (2): 183–196. DOI : 10,4202 / app.2008.0202 . S2CID 55251322 .  
  33. ^ a b c Серено, Пол К .; Сицзинь, Чжао; Линь, Тан (2010). «Новый пситтакозавр из Внутренней Монголии и похожая на попугая структура и функция черепа пситтакозавра» . Труды Королевского общества B . 277 (1679): 199–209. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0691 . PMC 2842669 . PMID 19535376 .  
  34. ^ a b c Цинцзинь, Мэн; Цзиньюань, Лю; Варричио, Дэвид Дж .; Хуанг, Тимоти; Чуньлин, Гао (2004). «Родительская забота у орнитисхий динозавров». Природа . 431 (7005): 145–146. Bibcode : 2004Natur.431..145M . DOI : 10.1038 / 431145a . PMID 15356619 . S2CID 4413450 .  
  35. ^ a b c d Люй, Цзюньчан; Кобаяси, Ёсицугу; Ли, Юонг-Нам; Цзи, Цян (2007). «Новый образец пситтакозавра (Dinosauria: Ceratopsia) из формации Исянь в западном Ляонине, Китай: первый патологический пситтакозаврид». Меловые исследования . 28 (2): 272–276. DOI : 10.1016 / j.cretres.2006.08.005 .
  36. ^ Майр, Джеральд; Петерс, Плодовски; Стефан, Д .; Герхард; Фогель, Олаф (2002). «Щетиноподобные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра Psittacosaurus ». Naturwissenschaften . 89 (8): 361–365. Bibcode : 2002NW ..... 89..361M . DOI : 10.1007 / s00114-002-0339-6 . PMID 12435037 . S2CID 17781405 .  
  37. ^ a b Босуэлл, Эвелин (13 сентября 2006 г.). «МГУ, монгольские палеонтологи за одну неделю находят 67 динозавров» . Служба новостей государственного университета Монтаны . Проверено 5 мая 2007 года .
  38. ^ а б Серено, ПК (1997). «Psittacosauridae». В Currie, Philip J .; Падиан, Кевин П. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. стр.  611 -613.
  39. ^ a b c Эриксон, GM; Туманова, Т.А. (2000). «Кривая роста Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae), полученная на основе гистологии длинных костей» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 130 (4): 551–566. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2000.tb02201.x .
  40. ^ а б Сентер, P (2007). «Анализ функции передних конечностей у базальных цератопсов». Журнал зоологии . 273 (3): 305–314. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00329.x .
  41. Перейти ↑ Dalton, Rex (2001). Бродячая китайская окаменелость оказывается в музее. Природа . 414 (2001): 571. DOI: 10.1038 / 414571a
  42. ^ a b c d Mayr, G .; Петерс, С.Д .; Plodowski, G .; Фогель, О. (2002). «Щетиноподобные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра Psittacosaurus » (PDF) . Naturwissenschaften . 89 (8): 361–365. Bibcode : 2002NW ..... 89..361M . DOI : 10.1007 / s00114-002-0339-6 . PMID 12435037 . S2CID 17781405 .   
  43. ^ Buffetaut, Эрик (2001). Дразнящий взгляд на исчезающего динозавра. Природа , 414 (2001): 147. DOI: 10.1038 / 35102731
  44. ^ Lingham-Soliar, Т. (2008). «Уникальное поперечное сечение кожи динозавра Пситтакозавра из Китая, демонстрирующее сложную структуру волокон» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 275 (1636): 775–780. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1342 . PMC 2596897 . PMID 18182372 .  
  45. ^ а б Белл, ПР; Pittman, M .; Kaye, TG; Хендрикс, Х. (2020). «Клоака в стиле крокодила у нептичьего динозавра» (PDF) . bioRxiv 10.1101 / 2020.10.11.335398 .  
  46. ^ Винтер, Якоб; Николлс, Роберт; Лаутеншлагер, Стивен; Питтман, Майкл; Kaye, Thomas G .; Рейфилд, Эмили; Майр, Джерард; Катхилл, Иннес С. (2016). «3D камуфляж в орнитисхийском динозавре» . Текущая биология . 26 (18): 2456–2462. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.06.065 . PMC 5049543 . PMID 27641767 .  
  47. ^ Panciroli, Эльза (2016-09-14). «Ученые раскрывают самое точное изображение динозавра из когда-либо созданных» . Хранитель . Проверено 15 сентября 2016 .
  48. ^ «Этот динозавр носил камуфляж» . 2016-09-14 . Проверено 15 сентября 2016 .
  49. ^ Винтер, Якоб; Николлс, Роберт; Лаутеншлагер, Стефан; Питтман, Майкл; Kaye, Thomas G .; Рейфилд, Эмили; Майр, Джеральд; Катхилл, Иннес С. (2016). «3D камуфляж в орнитисхийском динозавре» (PDF) . Текущая биология . 26 (18): 2456–2462. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.06.065 . PMC 5049543 . PMID 27641767 .   
  50. ^ Сойер, Роджер; Вашингтон, Линетт; Сальваторе, Брайан; Гленн, Трэвис; Кнапп, Лорен (2003). "Происхождение покровных придатков архозавров: щетина кератинов типа B для бороды дикой индейки". Журнал экспериментальной зоологии (Mol Dev Evol) . 297B (1): 27–34. DOI : 10.1002 / jez.b.17 . PMID 12955841 . 
  51. ^ Майр, Джеральд; Питтман, Майкл; Саитта, Эван; Kaye, Thomas G .; Винтер, Якоб; Бенсон, Роджер (2016). «Строение и гомология щетинок хвоста пситтакозавра » . Палеонтология . 59 (6): 793–802. DOI : 10.1111 / pala.12257 . HDL : 1983 / 029c668f-08b9-45f6-a0c5-30ce9256e593 .
  52. ^ Эриксон, Грегори М .; Туманова, Татьяна А. (2000). «Кривая роста Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae), полученная на основе гистологии длинных костей» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 130 (4): 551–566. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2000.tb02201.x .
  53. ^ Ты, Хайлу; Сюй, Син; Ван, Сяолинь (2003). «Новый род Psittacosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) и происхождение и ранняя эволюция маркоцефальных динозавров». Acta Geologica Sinica (англ. Ред.). 77 (1): 15–20. DOI : 10.1111 / j.1755-6724.2003.tb00105.x .
  54. ^ Син, Сюй; Форстер, Кэтрин А .; Кларк, Джеймс М .; Мо, Джинью (2006). «Базальный цератопс с переходными чертами из поздней юры северо-западного Китая» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1598): 2135–2140. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3566 . PMC 1635516 . PMID 16901832 .  
  55. ^ Фарке, AA; Максвелл, WD; Cifelli, RL; Ведель, MJ (2014). «Цератопсовый динозавр из нижнего мела Западной Северной Америки и биогеография неоцератопсии» . PLOS ONE . 9 (12): e112055. Bibcode : 2014PLoSO ... 9k2055F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0112055 . PMC 4262212 . PMID 25494182 .  
  56. ^ а б Чжоу, CF; Гао, KQ; Fox, RC; Ду, XK (2007). «Эндокраниальная морфология пситтакозавров (Dinosauria: Ceratopsia) на основе компьютерной томографии новых окаменелостей из нижнего мела, Китай». Палеомир . 16 (4): 285–293. DOI : 10.1016 / j.palwor.2007.07.002 .
  57. ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров на основании морфологии склерального кольца и орбиты» . Наука . 332 (6030): 705–8. Bibcode : 2011Sci ... 332..705S . DOI : 10.1126 / science.1200043 . PMID 21493820 . S2CID 33253407 .  
  58. ^ Форд, Трейси L .; Мартин, Ларри Д. (2010). «Полуводный образ жизни для Psittacosaurus ». У Райана, Майкла Дж .; Chinnery-Allgeier, Brenda J .; Эберт, Дэвид А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 328–339. ISBN 978-0-253-35358-0.
  59. ↑ Бристольский университет (28 июня 2013 г.). «Как« динозавр-попугай »перешел с четырех футов на два по мере роста» . ScienceDaily.
  60. ^ Чжао, Ци; Бентон, Майкл Дж .; Салливан, Корвин; Сандер, П. Мартин; Сюй, Син (2013). «Гистология и изменение осанки во время роста цератопса динозавра Psittacosaurus lujiatunensis » . Nature Communications . 4 : 2079. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2079Z . DOI : 10.1038 / ncomms3079 . PMID 23811819 . 
  61. ^ Чжао, Q .; Барретт, премьер-министр; Эберт, Д.А. (2007). "Социальное поведение и массовая смертность в базальной цератопсы динозавр Psittacosaurus (ранний меловой, Китайская Народная Республика) " ». Палеонтологии . 50 (5):. 1023-1029 DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00709.x .
  62. ^ Александр, RD (1974). «Эволюция социального поведения». Ежегодный обзор экологии и систематики . 5 : 325–383. DOI : 10.1146 / annurev.es.05.110174.001545 .
  63. ^ а б Чжао, Q. (2013). «Молодые скопления и поведение раннемелового динозавра Psittacosaurus » . Acta Palaeontologica Polonica . DOI : 10,4202 / app.2012.0128 .
  64. ^ «Палеонтологи описывают возможное гнездо динозавров и молодую« няню » » . Phys.org . Проверено 27 августа 2014 года .
  65. ^ Хедрик, BP; Гао Чуньлин; Омар, Г.И.; Чжан Фэнцзяо; Шен Цайчжи; Додсон, П. (2014). «Остеология и тафономия комплекса костного ложа Psittacosaurus формации Исянь (нижний мел), Ляонин, Китай». Меловые исследования . 51 : 321–340. DOI : 10.1016 / j.cretres.2014.06.015 .
  66. ^ Yaoming, Ху; Джин, Мэн; Юаньцин, Ван; Чуанкуи, Ли (2005). «Крупные мезозойские млекопитающие питались динозаврами». Природа . 433 (7022): 149–152. Bibcode : 2005Natur.433..149H . DOI : 10,1038 / природа03102 . PMID 15650737 . S2CID 2306428 .  
  67. ^ Чжао, Q; Бентон, MJ; Сюй, X .; Сандер, MJ (2014). «Молодежные скопления и поведение раннемелового динозавра Psittacosaurus » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (4): 827–833.
  68. ^ Лукас, Спенсер Г. (2006). « Биохрон Psittacosaurus , ранний мел Азии». Меловые исследования . 27 (2): 189–198. DOI : 10.1016 / j.cretres.2005.11.011 .
  69. ^ Лукас, Спенсер Г. (2001). Китайские ископаемые позвоночные . стр.  168 -170.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с пситтакозавром, на Викискладе?