Маргиноцефалия

Маргиноцефалы Временной диапазон: поздняя юра - поздний мел ,161–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Череп трицератопса хорридуса
Череп Pachycephalosaurus wyomingensis
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Заказ:	† Орнитишия
Клэйд :	† Cerapoda
Клэйд :	† Marginocephalia Sereno , 1986
Подгруппы
† Цератопсия † Пахицефалозаврия

Marginocephalia (/ mär′jə-nō-sə-făl′ē-ən / лат. Край-голова) - это клад орнитисхийских динозавров, для которых характерна костная полка или край на задней части черепа. Эти полосы, вероятно, использовались для демонстрации. В Marginocephalia входят две клады: толстокожая Pachycephalosauria и рогатая Ceratopsia . Все представители Marginocephalia в основном были травоядными . ^{[ необходима цитата ]} Они в основном использовали гастролиты, чтобы помочь в переваривании твердой растительной материи, пока они не конвергентно эволюционировали в зубных батареях в неоцератопсии (или «новой цератопсии») и пахицефалозаврии . Маргиноцефалия впервые возникла вЮрский период и стал более распространенным в меловом периоде. ^[1] Это в основном мелкие факультативные четвероногие, в то время как производные члены группы - крупные облигатные четвероногие. ^[2] Первобытные маргоцефалы обитают в Азии, но группа мигрировала вверх в Северную Америку. ^[3]

Пахицефалозавры , или «тупоголовые рептилии», имеют примитивные черты, которые включают в себя базально небольшие тела, облигатное двуногие и простые зубы с одним действующим рядом зубов, которые заменяются по мере износа. По мере развития у пахицефалозавров появились более толстые и развитые крыши черепа, включая куполообразные формы с роговидным орнаментом. Некоторые исследования показывают, что эти купола использовались как шлемы для защиты во время ударов головой членов во внутривидовых боях. ^[4] Некоторые исследования показывают, что их шеи были недостаточно сильными, чтобы выдержать такое воздействие. ^[1]Образцы пахицефалозавров с плоской головой были найдены в Азии, и есть большие споры о значении этих плоских голов. Недавние исследования показывают, что плоские головы могли быть в ювенильном состоянии до того, как приобрели форму купола во взрослой стадии. Это также могло быть свидетельством полового диморфизма, когда самка была более упрямой. ^{[5] [6]}

Цератопсы , или «рогатые лица», отличаются от пахицефалозавров наличием ростральной кости или клюва. Они также известны наличием скулового рога и тонкой теменно-чешуйчатой ​​полки, которая простирается назад и вверх в оборку. ^[7] Эту оборку можно было использовать для закрепления мускулов челюсти, а также для демонстрации. ^[1] Рога, вероятно, использовались для установления господства или защиты территорий. ^[8] Также возможно, что они были фактором в сексуальном проявлении и распознавании вида. Одним из основных представителей этой группы является пситтакозавр , который является одним из самых богатых видами родов динозавров из Азии. Позже цератопсы превратились в очень крупных четвероногих животных с замысловатыми лицевыми рогами, таких как трицератопс., Стиракозавр и Центрозавр . Там не было никаких изменений по богатству видов на протяжении мелового периода до исчезновения мела и палеогена . ^[9]

Кормление [ править ]

У маргиноцефалов простые, похожие на колышки зубы, окруженные рамфотекой, роговой оболочкой из кератина. Зубцы собраны в батарейки для облегчения замены и имеют зубцы, которые могли быть полезны для срезания растительности. ^[1] Marginocephalia разработала несколько методов разрушения растительности. У пахицефалозавров был особенно большой живот с широким обхватом и удлиненными крестцовыми ребрами, что свидетельствовало о наличии большого желудка. Предполагается, что это было полезно для разрушения жесткой растительности путем бактериального брожения . ^[10]Другая адаптация к продвинутому пищеварению растений наблюдается у цератопсов, которые развили особенности, улучшающие их жевательный аппарат. Полученные цератопсы имеют вертикальные шлифовальные поверхности на зубах, чтобы максимально разрушить жесткую растительность. ^[11] Есть также свидетельства развитой приводящей мускулатуры, которая простирается от большого венечного отростка на нижней челюсти до цератопсиальной оборки, что увеличивает силу жевания. ^{[12] У} пахицефалозавров были гастролиты, которые помогали переваривать пищу, но только у примитивных цератопсов, таких как Psittacosaurus , были гастролиты. ^[13]

Маржа и социальное поведение [ править ]

Останки маргиноцефалов свидетельствуют о том, что они были социальными существами, большая часть которых связана со многими возможными функциями костных краев черепа. Некоторые возможные функции полей различной формы и размера - отгонять хищников, демонстрацию, ритуальный бой, защиту территории или установление общественного порядка. ^[14] И пахицефалозавры, и цератопсы демонстрируют доказательства межвидовой коммуникации , и могут быть доказательства внутривидовой коммуникации. ^{[15] [16]}

Считается, что пахицефалозавры с их куполообразными головами использовали свои толстые черепа для столкновения друг с другом. Их мозг и позвонки расположены таким образом, чтобы защитить их от удара головой. Кроме того, столбчатая структура, обнаруженная в костных останках, соответствует моделям, используемым для воссоздания практики удара головой. ^[17] Однако у некоторых пахицефалозавров, таких как Стигимолох , в черепной крышке имеется васкуляризация, которая не поддерживала бы бодание головой. ^[18] Таким образом, головы могли использоваться в качестве украшения или для прикосновения к более мягкому боку других пахицефалозавров для внутривидовой коммуникации или в качестве формы агонистического поведения . ^[19]

Навороты цератопсов невероятно разнообразны. Возможно, они использовались в защитных целях, так как оборка иногда заходит на шею. Однако некоторые говорят, что оборка не обеспечивала бы особой защиты от других крупных динозавров, таких как тираннозавр . ^[20] Другие возможные функции включают внутривидовое общение для целей спаривания ^[21] или как визуальное отображение территориальной защиты, как это наблюдается у многих обычных дневных организмов, таких как краснозобые малиновки. ^[22] Оборки также могли быть использованы для распознавания видов, поскольку они, кажется, развиваются довольно рано в жизни. ^[15]Также были доказательства того, что цератопсы заботятся о своих детенышах, поскольку были обнаружены костные ложа у взрослых особей с гнездом молодых ^[23], хотя некоторые опровергают это как жизнеспособное свидетельство заботы о детенышах. ^[24] Также были обнаружены костные ложа с сотнями взрослых цератопсов, что указывает на стадную активность. ^[25] Было обнаружено несколько образцов с колотыми ранами, свидетельствующими об использовании рогов в качестве защитного или боевого оружия. ^[26] Другое исследование молодых цератопсов выявило изменение морфологии рогов с течением времени, предполагая, что рожки и рожки могли использоваться для внутривидовой передачи информации о возрасте. ^[27] Рога также могли использоваться для терморегуляции, как указаноизотопный анализ , ^[28] в качестве помощи в сбивании растительности, ^[29] или для звукового сигнала блокировки агонистического поведения. ^[30]

Половой диморфизм [ править ]

Изучение полового диморфизма у динозавров невероятно сложно. Различный размер и сложность краев у Marginocephalia обнаруживают много признаков полового диморфизма. ^[14] Хотя замысловатые оборки маргоцефалов иногда кажутся диморфными, многие сомневаются в справедливости этих утверждений. ^[14] Stegoceras validum , пахицефалозавр, можно разделить на две группы в зависимости от размера и формы их черепа. Эти две групповые классификации разделили популяцию вида пополам, что очень свидетельствует о половом диморфизме. ^[31] Однако некоторые сообщают, что эти две группы могут фактически представлять два отдельных вида. ^[32] Протоцератопс, разновидность цератопса, также проявляет признаки полового диморфизма. Однако их изюминки, кажется, развиваются не раньше, чем в более позднем возрасте, и могут согласовываться с половым созреванием. ^[33]

Передвижение [ править ]

В общем, примитивные маргоцефалы были двуногими или факультативно четвероногими , а производные особи - облигатными четвероногими. ^[2] Это особенно заметно в Ceratopsia, где только примитивный Psittacosaurus двуногий. Все производные формы были сильными четвероногими, хотя их позиция противоречива. Некоторые думают, что они были довольно колонновидными, с поднятыми под корпусом передними конечностями, что было бы более эффективно для скорости. ^[34] Другие считают, что ноги были более раскидистыми, о чем свидетельствует форма костей передних конечностей. ^[35] Хотя и не так быстро, эта поза была бы эффективна для выпаса растительности на земле. ^[36] О передвижении двуногих пахицефалозавров известно меньше, хотя они должны были иметь довольно широкий обхват, чтобы освободить место для их увеличенного кишечника.

Классификация [ править ]

Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу Чжэна и его коллег за 2009 год. ^[37]

Кладограмма по Батлеру и соавт. , 2011. ^[38]

Ссылки [ править ]