Тиранозавр

Тиранозавр Временной диапазон: поздний мел ,68–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Реконструкция экземпляра типа T. rex (CM 9380) в Музее естественной истории Карнеги
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Заурисхия
Клэйд :	Тероподы
Семья:	† Tyrannosauridae
Подсемейство:	† Tyrannosaurinae
Род:	† Тираннозавр Осборн, 1905 г.
Типовой вид
† Тираннозавр рекс Осборн, 1905 г.
Другие виды
† Tyrannosaurus bataar ? Малеев , 1955 г. † Tyrannosaurus zhuchengensis ? Ху , 2001
Синонимы
Синонимия рода Динотираннус Ольшевский и Форд, 1995 Динанозавр Осборн, 1905 год. Маноспондил Коуп , 1892 г. Нанотираннус Баккер , Уильямс и Карри , 1988 г. Стигивенатор Ольшевский, 1995 г. Тарбозавр ? Малеев , 1955 г. Синонимия видов Aublysodon ampus ? Марш , 1892 г. Deinodon ampus ? (Марш, 1892 г.) Manospondylus ampus ? (Марш, 1892 г.) Stygivenator ampus ? (Марш, 1892 г.) Tyrannosaurus ampus ? (Марш, 1892 г.) Aublysodon cristatus ? Марш, 1892 г. Deinodon cristatus ? (Марш, 1892 г.) Stygivenator cristatus ? (Марш, 1892 г.) Manospondylus gigas Cope , 1892 г. Dynamosaurus imperiosus Osborn, 1905 год. Tyrannosaurus imperiosus (Осборн, 1905 г.) Альбертозавр лансенсис (Гилмор, 1946) Aublysodon lancensis (Gilmore, 1946). Deinodon lancensis (Гилмор, 1946) Gorgosaurus lancensis Gilmore, 1946 год. Nanotyrannus lancensis (Gilmore, 1946). Dinotyrannus megagracilis Olshevsky & Ford, 1995. Stygivenator molnari (Пол, 1988 г. Ornithomimus grandis (Марш, 1897)

Tyrannosaurus ^{[пь 1]} является родом из coelurosaurian тероподовой динозавр . Эти виды тираннозавр ( рекс что означает «король» в латыни ),часто называют T. Rex или просторечием T-Rex , является одним из наиболее хорошо представлены из больших тероподов. Тираннозавр обитал на территории современной западной части Северной Америки , на тогдашнем островном континенте, известном как Ларамидия . Ареал тираннозавров был намного шире, чем у других тираннозавридов . Окаменелостинаходятся в различных скальных образованиях, относящихся к маастрихтскому периоду верхнего мелового периода , от 68 до 66  миллионов лет назад . Это был последним известным член тираннозаврида, а среди последних не- птичьих динозавров существовать до исчезновения события мела и палеогена . ^{[ не проверено в теле ]}

Как и другие тираннозавриды, тираннозавр был двуногим хищником с массивным черепом, уравновешенным длинным тяжелым хвостом. По сравнению с его большими и мощными задними конечностями, передние конечности тираннозавра были короткими, но необычайно мощными для своего размера и имели два когтистых пальца. Самый полный образец имеет длину до 12,3 метра (40 футов), хотя T. rex может вырасти до длины более 12,3 м (40 футов), до 3,96 м (13 футов) в высоту в бедрах, и, по мнению большинства современных ученых, оценивает вес от 8,4 метрических тонн (9,3 коротких тонн) до 14 метрических тонн (15,4 коротких тонн). Хотя другие тероподы конкурировали или превосходили тираннозавра рекса по размеру, он по-прежнему является одним из крупнейших известных наземных хищников и, по оценкам, обладал самой сильной силой укуса среди всех наземных животных. Безусловно, крупнейшее плотоядное животное в своей среде обитания, тираннозавр рекс, скорее всего, был высшим хищником , охотясь на гадрозавров , бронированных травоядных, таких как цератопсы и анкилозавры , и, возможно, зауроподов . Некоторые эксперты предположили, что динозавр был прежде всего падальщиком . Вопрос о том, был ли тираннозавр высшим хищником или чистым падальщиком, был одним из самых долгих споров в палеонтологии . Большинство палеонтологов сегодня считают, что тираннозавр был одновременно активным хищником и падальщиком.

Среди экземпляров Tyrannosaurus rex есть почти полные скелеты. По крайней мере, в одном из этих образцов были обнаружены мягкие ткани и белки . Обилие окаменелостей позволило провести серьезные исследования многих аспектов его биологии, включая историю жизни и биомеханику . Привычки питания, физиология и потенциальная скорость Tyrannosaurus rex - несколько тем для обсуждения. Его таксономия также противоречива, поскольку некоторые ученые считают Tarbosaurus bataar из Азии вторым видом тираннозавров, в то время как другие считают, что Tarbosaurusэто отдельный род. Несколько других родов североамериканского тираннозаврида также синонимика с тираннозавра .

Как архетипический теропод, тираннозавр был одним из самых известных динозавров с начала 20 века, его фигурировали в фильмах, рекламе, почтовых марках и многих других средствах массовой информации.

История исследования

Самые ранние находки

Зубы тиранозавра рекса были найдены в 1874 году у озера Артур недалеко от Голдена, штат Колорадо . В начале 1890-х годов Джон Белл Хэтчер собирал посткраниальные элементы в восточном Вайоминге . Считалось, что окаменелости принадлежат к крупному виду Ornithomimus grandis (ныне Deinodon ), но теперь они считаются останками T. rex . ^[2]

В 1892 году Эдвард Дринкер Коуп обнаружил два фрагмента позвонков большого динозавра. Коп полагал, что фрагменты принадлежали «агатаумидному» ( цератопсид ) динозавру, и назвал их Manospondylus gigas , что означает «гигантский пористый позвонок», в связи с многочисленными отверстиями для кровеносных сосудов, которые он обнаружил в кости. ^[2] В 1907 году останки M. gigas были идентифицированы Хэтчером как останки теропод, а не цератопсида. ^[3]

Генри Фэрфилд Осборн признал сходство между Manospondylus gigas и T. rex еще в 1917 году, когда второй позвонок был утерян. Из-за фрагментарной природы позвонков Manospondylus Осборн не стал синонимом этих двух родов, вместо этого посчитав более старый род неопределенным. ^[4] В июне 2000 года Институт Блэк-Хиллз обнаружил около 10% скелета тираннозавра ( BHI 6248) на месте, которое могло быть первоначальным местонахождением M. gigas . ^[5]

Открытие скелета и наименование

Барнум Браун , помощник куратора Американского музея естественной истории , обнаружил первый частичный скелет T. rex в восточном Вайоминге в 1900 году. Браун нашел еще один частичный скелет в формации Хелл-Крик в Монтане в 1902 году, состоящий примерно из 34 окаменелых костей. ^{[6] В} то время Браун писал: «В карьере № 1 находятся бедренная кость, лобковые кости, плечевая кость, три позвонка и две неопределенные кости большого хищного динозавра, не описанного Маршем ... Я никогда не видел ничего подобного из этих мест. Меловой период ». ^[7] Генри Фэрфилд Осборн , президент Американского музея естественной истории., назвал второй скелет T. rex в 1905 году. Родовое название происходит от греческих слов τύραννος ( тираннос , что означает «тиран») и σαῦρος ( sauros , что означает «ящерица»). Осборн использовал латинское слово rex , означающее «король», для конкретного имени. Таким образом, полный бином переводится как «король-тиран-ящерица» или «король-тиран-ящерица», подчеркивая размер животного и предполагаемое господство над другими видами того времени. ^[6]

Осборн назвал другой образец Dynamosaurus imperiosus в статье в 1905 году. ^[6] В 1906 году Осборн признал, что два скелета были от одного и того же вида, и выбрал Tyrannosaurus в качестве предпочтительного имени. ^[8] Оригинальный материал диназавров находится в коллекциях Музея естественной истории в Лондоне. ^[9] В 1941 году экземпляр типа T. rex был продан Музею естественной истории Карнеги в Питтсбурге, штат Пенсильвания, за 7000 долларов. ^[7] Динанозавр позже будет удостоен чести Эндрю Макдональда и его коллег, описав в 2018 году другой вид тиранозавридов.Династии Dynamoterror , название которых было выбрано в связи с названием 1905 года, так как это было «любимым детством» McDonald's. ^[10]

С 1910-х до конца 1950-х годов открытия Барнума оставались единственными образцами тираннозавра , поскольку Великая депрессия и войны не позволили многим палеонтологам заниматься исследованием. ^[5]

Возрождение интереса

Начиная с 1960-х годов, интерес к тираннозавру возобновился, в результате чего было извлечено 42 скелета (готовых на 5–80% по количеству костей) в западной части Северной Америки. ^[5] В 1967 году доктор Уильям Макманнис обнаружил и восстановил скелет под названием «MOR 008», который на 15% завершен по количеству костей, а реконструированный череп выставлен в Музее Скалистых гор . В 1990-е годы было сделано множество открытий, причем почти в два раза больше находок, чем за все предыдущие годы, включая два наиболее полных скелета, найденных на сегодняшний день: Сью и Стэн . ^[5]

12 августа 1990 года Сью Хендриксон , палеонтолог- любитель , обнаружила наиболее полный (примерно 85%) и самый большой скелет тираннозавра в формации Хелл-Крик . Образец Сью, названный в честь первооткрывателя, стал объектом судебной тяжбы за право собственности на него. . В 1997 году судебный процесс был урегулирован в пользу Мориса Уильямса, первоначального владельца земли. Коллекция окаменелостей была куплена Полевым музеем естественной истории на аукционе за 7,6 миллиона долларов, что сделало ее самым дорогим скелетом динозавра на сегодняшний день. С 1998 по 1999 год сотрудники Полевого музея естественной истории потратили более 25 000 часов на снятие камня с костей. ^[11] Затем кости были отправлены в Нью-Джерси.где было построено крепление, а затем отправлено обратно в Чикаго для окончательной сборки. Установленный скелет был открыт для публики 17 мая 2000 года в Полевом музее естественной истории. Изучение окаменелых костей этого экземпляра показало, что Сью достигла полного размера в 19 лет и умерла в возрасте 28 лет, что является самым продолжительным сроком жизни среди известных тираннозавров. ^[12]

Другой тираннозавр , по прозвищу Стэн (BHI 3033), в честь палеонтолога-любителя Стэна Сакрисона, был извлечен из формации Хелл-Крик в 1992 году. Стэн является вторым наиболее полным найденным скелетом, при этом обнаружено 199 костей, что составляет 70% от общего числа. ^{[13] У} этого тираннозавра также было много костных патологий, в том числе сломанные и зажившие ребра, сломанная (и исцеленная) шея и значительная дыра в затылке размером с зуб тираннозавра . ^[14]

В 1998 году Баки Дерфлингер заметил обнаженный над землей палец T. Rex, в результате чего Дерфлингер, которому в то время было 20 лет, стал самым молодым человеком, обнаружившим тираннозавра . Образец, прозванный Баки в честь его первооткрывателя, был молодым человеком ростом 3,0 метра (10 футов) и длиной 11 метров (35 футов). Баки - первый обнаруженный тираннозавр , сохранивший фуркулу (поперечный рычаг). Баки постоянно выставлен в Детском музее Индианаполиса . ^[15]

Летом 2000 года экипажи, организованные Джеком Хорнером, обнаружили пять скелетов тираннозавра возле водохранилища Форт-Пек . ^[16] В 2001 году команда Музея естественной истории Бёрпи обнаружила в формации Хелл-Крик скелет молодого тираннозавра, полный скелет на 50% . Эта находка, получившая название «Джейн» (BMRP 2002.4.1), считалась первым известным скелетом карликового тиранозаврида, Nanotyrannus , но последующие исследования показали, что это, скорее, ювенильный тираннозавр и самый полный из известных молодых особей; ^[17]Джейн выставлена ​​в Музее естественной истории Берпи. ^[18] В 2002 году скелет по имени Уайрекс, обнаруженный коллекционерами-любителями Дэном Уэллсом и Доном Уайриком, содержал 114 костей и был готов на 38%. Раскопки были завершены в течение трех недель в 2004 году Институтом Блэк-Хиллс, где были проведены первые онлайн- раскопки тираннозавра, которые ежедневно предоставляли отчеты, фотографии и видео. ^[5]

В 2006 году Государственный университет Монтаны показал, что он обладает самым большим черепом тираннозавра, который был обнаружен (из экземпляра под названием MOR 008), размером 5 футов (152 см) в длину. ^[19] Последующие сравнения показали, что самая длинная голова была 136,5 см (53,7 дюйма) (из образца LACM 23844), а самая широкая голова была 90,2 см (35,5 дюйма) (из Сью). ^[20]

Следы

Два изолированных окаменелых следа были предварительно отнесены к T. rex . Первый был обнаружен на ранчо разведчиков Филмонт , штат Нью-Мексико, в 1983 году американским геологом Чарльзом Пиллмором. Первоначально думал , что принадлежать к гадрозавриде , экспертиза след показала большую «пятку» неизвестную в орнитоподах следов динозавров, и следы того , что , возможно, было Hallux , то прибылой палец, как четвертый разряд тиранозавра ноги. След был опубликован как ichnogenus Tyrannosauripus pillmorei в 1994 году Мартином Локли и Адрианом Хантом. Локли и Хант предположили, что, скорее всего, трек был сделанT. rex , что делает его первым известным следом этого вида. Трасса была проложена в месте, которое когда-то было покрытой растительностью ил, заболоченным. Его длина составляет 83 сантиметра (33 дюйма), а ширина - 71 сантиметр (28 дюймов). ^[21]

Второй след, который мог быть оставлен тираннозавром, впервые сообщил в 2007 году британский палеонтолог Фил Мэннинг из формации Хелл-Крик в Монтане. Этот второй след имеет длину 72 сантиметра (28 дюймов), что короче, чем след, описанный Локли и Хантом. Неясно, был ли этот след оставлен тираннозавром , хотя тираннозавр и нанотираннус - единственные крупные тероподы, которые, как известно, существовали в формации Хелл-Крик. ^{[22] [23]}

Набор следов в Glenrock, штат Вайоминг знакомство с маастрихтской стадией позднего мела и род из Lance свиты были описано Scott людьми, Фил Карри и коллегами в 2016 году, и , как полагает, принадлежит либо несовершеннолетнему Т. Рексу или сомнительный тираннозаврид Nanotyrannus lancensis . Судя по измерениям и положению следов, животное двигалось со скоростью от 2,8 до 5 миль в час, а высота бедер составляла от 1,56 м (5,1 фута) до 2,06 м (6,8 м). футов). ^{[24] [25] [26]} В 2017 году появился дополнительный документ, в котором оценки скорости увеличились на 50–80%. ^[27]

Описание

Размер

T. rex был одним из крупнейших наземных хищников всех времен. Один из крупнейших и наиболее полных экземпляров по прозвищу Сью (FMNH PR2081) находится в Музее естественной истории имени Филда . Сью имела длину 12,3–12,8 метра (40–42 футов), ^{[28] [29]} была 3,66 метра (12 футов) в высоту в бедрах, ^[30] и, согласно самым последним исследованиям с использованием различных методов, оценила иметь вес от 8,4 метрических тонн (9,3 коротких тонн) до 14 метрических тонн (15,4 коротких тонн). ^{[29] [31]} Образец по прозвищу Скотти (RSM P2523.8), находящийся в Королевском музее Саскачевана.Сообщается, что его длина составляет 13 м (43 фута). Используя метод оценки массы, который экстраполируется от окружности бедренной кости, Скотти был оценен как самый большой из известных образцов весом 8,8 метрических тонны (9,7 коротких тонн). ^{[32] [33]}

Не все найденные взрослые особи тираннозавров такие большие. Исторически средние оценки массы взрослого человека значительно варьировались на протяжении многих лет, от всего 4,5 метрических тонны (5,0 коротких тонн), ^{[34] [35]} до более чем 7,2 метрических тонны (7,9 коротких тонн) ^[36] с большинством современных оценок. в диапазоне от 5,4 метрических тонн (6,0 коротких тонн) до 8,0 метрических тонн (8,8 коротких тонн). ^{[29] [37] [38] [39] [40]}

Скелет

Самый большой известный череп тираннозавра составляет 1,52 метра (5 футов) в длину. ^[30] Большой fenestrae (отверстия) в черепе уменьшенный вес, как и во всех плотоядных тероподов. В остальном череп тираннозавра значительно отличался от черепа крупных теропод, не относящихся к тираннозаврам . Он был чрезвычайно широким сзади, но имел узкую морду, что обеспечивало необычайно хорошее бинокулярное зрение . ^{[41] [42]} Кости черепа были массивными, а носовые и некоторые другие кости срослись, что препятствовало движению между ними; но многие были пневматизированы(содержал «соты» из крошечных воздушных пространств) и, следовательно, легче. Эти и другие укрепляющие череп особенности являются частью тенденции тираннозавридов к все более сильному укусу, который легко превзошел укус всех нетираннозавридов. ^{[43] [44] [45]} Кончик верхней челюсти имел U-образную форму (у большинства хищников, не относящихся к тираннозавроидам, верхние челюсти имели V-образную форму), что увеличивало количество тканей и костей, которые тираннозавр мог вырвать одним укусом. хотя это также увеличило нагрузку на передние зубы. ^[46]

Зубы T. rex имели выраженную неоднородность (различия в форме). ^{[47] [48]} В предчелюстных зубах, четыре с каждой стороны в передней части верхней челюсти, были плотно упакованы, D -образным в поперечном сечении, имел усиливающий выступы на задней поверхности, был incisiform (их концы были долото , как лезвия) и загнуты назад. D -образные поперечное сечение, усиливающий гребни и обратной кривой уменьшается риск того, что зубы будут хватать , когда тираннозавр укусил и потянул. Остальные зубы были крепкими, как «смертельные бананы», а не кинжалами, более широко расставленными и также имели укрепляющие выступы. ^[49]Те, что в верхней челюсти, по двенадцать с каждой стороны у взрослых особей ^[47], были крупнее, чем их аналоги нижней челюсти, за исключением задней части. Самый большой из найденных к настоящему времени, по оценкам, был 30,5 сантиметров (12 дюймов) в длину, включая корень, когда животное было живым, что делает его самым большим зубом среди всех хищных динозавров, которые когда-либо были найдены. ^[50] Нижняя челюсть была крепкой. На его передней зубной кости было тринадцать зубов. За зубным рядом нижняя челюсть стала заметно выше. ^[47] Верхняя и нижняя челюсти тираннозавра , как и многих динозавров, имели многочисленные отверстия., или небольшие отверстия в кости. Для этих отверстий были предложены различные функции, такие как сенсорная система, подобная крокодилу ^[51], или свидетельства наличия экстраоральных структур, таких как чешуя или, возможно, губы. ^{[52] [53] [54]}

Позвоночный столб из тираннозавра состоял из десяти шейных позвонков, тринадцать позвонков спины и пять крестцовых позвонков. Число хвостовых позвонков неизвестно и могло отличаться у разных людей, но, вероятно, их насчитывалось не менее сорока. У Сью было сорок семь таких хвостовых позвонков. ^[47] Шея T. rex имела естественную S-образную форму, как у других теропод. По сравнению с ними он был исключительно коротким, глубоким и мускулистым, чтобы поддерживать массивную голову. Второй позвонок, ось, был особенно коротким. Остальные шейные позвонки были слабоопистоцельными, т.е. с выпуклой передней частью тела и вогнутой задней. Тела позвонков имели единичные плевроцели, пневматические впадины, созданныевоздушные мешочки по бокам. ^[47] Тела позвонков туловища были крепкими, но с узкой талией. Их нижняя сторона была опущена. Передние борта были вогнутыми с глубоким вертикальным желобом. У них были большие плевроцели. Их нервные отростки имели очень грубую переднюю и заднюю стороны для прикрепления сильных сухожилий. Крестцовые позвонки срослись друг с другом как в телах позвонков, так и в отростках. Они были пневматическими. Они соединялись с тазом поперечными отростками и крестцовыми ребрами. Хвост был тяжелый и умеренно длинные, для того , чтобы уравновесить массивную голову и туловище и обеспечить пространство для массивных мышц опорно - двигательного аппаратакоторый прикреплен к бедренным костям. Тринадцатый хвостовой позвонок образовывал переходную точку между глубоким основанием хвоста и средним хвостом, который был усилен довольно длинными передними суставными отростками. Нижняя сторона туловища была покрыта восемнадцатью или девятнадцатью парами сегментированных брюшных ребер. ^[47]

Плечевой пояс больше , чем все передние конечности. Лопатка имела узкий стержень, но была исключительно расширена на верхнем конце. Он соединялся длинным передним выступом с коракоидом , который был закруглен. Обе лопатки соединялись небольшой фуркулой . Парные грудные кости, возможно, были только хрящевыми . ^[47]

Передняя конечность или рука были очень короткими. Кость плеча, плечевая кость, была короткой, но крепкой. У него был узкий верхний конец с исключительно закругленной головкой. Кости предплечья, локтевая и лучевая кость , были прямыми элементами, намного короче плечевой кости. Вторая пястная кость была длиннее и шире первой, тогда как обычно у теропод все наоборот. На передних конечностях было только два когтистых пальца ^[47] вместе с дополнительной небольшой третьей пястной костью, похожей на шину, представляющую остаток третьего пальца . ^[55]

В таз была большая структура. Его верхняя кость, подвздошная кость , была одновременно очень длинной и высокой, обеспечивая обширную область прикрепления мышц задних конечностей. Передняя лобковая кость оканчивалась огромным лобковым ботинком, длиннее всего стержня элемента. Задняя седалищная кость была тонкой и прямой, наклонно направленной назад и ниже. ^[47]

В отличие от рук, задние конечности были одними из самых длинных по отношению к размеру тела любого теропод. В стопе плюсневая кость была «арктометатарзальной», что означало, что была защемлена часть третьей плюсневой кости около лодыжки. Третья плюсневая кость также была исключительно извилистой. ^[47] Компенсируя огромную массу животного, многие кости по всему скелету были полыми, что уменьшило его вес без значительной потери силы. ^[47]

Классификация

Tyrannosaurus - типовой род надсемейства Tyrannosauroida , семейства Tyrannosauridae и подсемейства Tyrannosaurinae; другими словами, это стандарт, по которому палеонтологи решают, включать ли другие виды в ту же группу. Другие члены tyrannosaurine подсемейства включают североамериканский дасплетозавры и азиатскую Tarbosaurus , ^{[17] [56]} оба из которых иногда были синонимикой с тираннозавра . ^[57] Тираннозавриды когда-то считались потомками более ранних крупных теропод, таких как мегалозавры икарнозавры , хотя недавно они были переклассифицированы в более мелкие целурозавры . ^[46]

В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев назвал новый вид из Монголии Tyrannosaurus bataar . ^[58] К 1965 году этот вид был переименован в Tarbosaurus bataar . ^[59] Несмотря на переименование, многие филогенетические анализы обнаружили Tarbosaurus Батор быть сестрой таксона из Т. рекс , ^[56] , и это часто рассматривается как азиатские виды Tyrannosaurus . ^{[46] [60] [61]} Открытие тиранозаврида Литронакса также указывает на то, чтоТарбозавр и тираннозавр тесно связаны, образуя кладу с азиатскими тиранозавридами Zhuchengtyrannus , а Литронакс является их сестринским таксоном. ^{[62] [63]} Дальнейшее исследование, проведенное в 2016 году Стивом Брусатте, Томасом Карром и его коллегами, также указывает на то, что тираннозавр мог быть иммигрантом из Азии, а также возможным потомком тарбозавра . ^[64]

В 2001 году китайский палеонтолог Ху Чэнчжи отнес различные зубы тираннозавров и плюсневую кость, обнаруженные в карьере недалеко от Чжучэн , Китай, к недавно возведенному Tyrannosaurus zhuchengensis . Тем не менее, в соседнем участке, право верхнечелюстной и оставили челюстной были возложены на вновь возводимое tyrannosaurid рода Zhuchengtyrannus в 2011 году, и возможно , Т. zhuchengensis является синонимом с Zhuchengtyrannus . В любом случае T. zhuchengensis считается nomen dubium, поскольку у голотипа отсутствуют диагностические признаки ниже уровня Tyrannosaurinae. ^[65]

Ниже представлена ​​кладограмма Tyrannosauridae, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Лёвеном и его коллегами в 2013 г. ^[62]

Нанотираннус

Другие окаменелости tyrannosaurid найдены в одних и тех же формациях Т. рекс первоначально были классифицированы как отдельных таксонов, в том числе Aublysodon и альбертозавр megagracilis , ^[57] причем последние названы Dinotyrannus megagracilis в 1995 году ^[66] Эти окаменелости в настоящее время повсеместно считаются принадлежащими к несовершеннолетним T. rex . ^[67] Небольшой, но почти полный череп из Монтаны, 60 сантиметров (2,0 фута) в длину, может быть исключением. Этот череп, CMNH 7541, был первоначально классифицирован Чарльзом У. Гилмором как вид горгозавра ( G. lancensis ) в 1946 году.^[68] В 1988 году образец был повторно описан Робертом Т. Баккером , Филом Карри и Майклом Уильямсом, в то время куратором палеонтологии в Кливлендском музее естественной истории, где был размещен оригинальный образец и который сейчас демонстрируется. Их первоначальное исследование показало, что кости черепа срослись, и, следовательно, это был взрослый экземпляр. В свете этого Баккер и его коллеги отнесли череп к новому роду под названием Nanotyrannus (что означает «карликовый тиран» из-за его явно небольшого взрослого размера). По оценкам, на момент смерти образец был около 5,2 метра (17 футов) в длину. ^[69] Однако в 1999 г. подробный анализ Томаса Карравыяснили, что это молодой особь, что привело Карра и многих других палеонтологов к тому, чтобы считать его молодым особью T. rex . ^{[70] [71]}

В 2001 году был обнаружен более совершенный ювенильный тираннозавр (по прозвищу « Джейн », каталожный номер BMRP 2002.4.1), принадлежащий к тому же виду, что и исходный экземпляр Nanotyrannus . Это открытие побудило к конференции по тираннозаврам, посвященной вопросам валидности Nanotyrannus в Музее естественной истории Бёрпи в 2005 году. Несколько палеонтологов, ранее публиковавших мнения о том, что N. lancensis является допустимым видом, в том числе Карри и Уильямс, увидели открытие " Джейн »в качестве подтверждения того, что Nanotyrannus на самом деле был молодым T. rex . ^{[72] [73] [74]} Питер Ларсонпо- прежнему поддерживают гипотезу , что N . lancensis был отдельным, но близкородственным видом по таким особенностям черепа, как на два зуба в обеих челюстях больше, чем у T. rex ; а также пропорционально большие руки с фалангами на третьей пястной кости и другая анатомия поперечных рычагов у неописанного образца. Он также утверждал, что Stygivenator , который обычно считается молодым T. rex , может быть более молодым экземпляром Nanotyrannus . ^{[75] [76]} Более поздние исследования показали, что у других тираннозавридов, таких как Gorgosaurus, также наблюдалось уменьшение количества зубов во время роста, ^[70]и, учитывая разницу в количестве зубов между людьми одной возрастной группы в этом роде и Tyrannosaurus , эта особенность также может быть связана с индивидуальными различиями . ^[71] В 2013 году Карр отметил, что все различия, заявленные в поддержку Nanotyrannus , оказались индивидуальными или онтогенетически изменчивыми особенностями или продуктами искажения костей . ^[77]

В 2016 году анализ пропорций конечностей, проведенный Persons и Currie, показал, что экземпляры Nanotyrannus имеют разные уровни беглости, что потенциально отделяет их от T. rex . ^[78] Однако палеонтолог Манабу Сакомото заметил, что на этот вывод может повлиять небольшой размер выборки , и расхождение не обязательно отражает таксономические различия. ^[79] В 2016 году Джошуа Шмерге обосновал достоверность Nanotyrannus на основе особенностей черепа, включая зубную бороздку в черепе BMRP 2002.4.1. По словам Шмерге, поскольку эта особенность отсутствует у T. rex и обнаруживается только у дриптозавров и альбертозавринов, это предполагаетNanotyrannus - отдельный таксон в составе Albertosaurinae. ^[80] В том же году Карр и его коллеги отметили, что этого недостаточно, чтобы прояснить валидность или классификацию Nanotyrannus , поскольку он является распространенным и онтогенетически изменчивым признаком среди тираннозавроидов. ^[81]

Исследование 2020 года, проведенное Холли Вудворд и его коллегами, показало, что все экземпляры, относящиеся к Nanotyrannus, были онтогенетически незрелыми, и обнаружило, что вероятно, что эти экземпляры принадлежали T. rex . ^[82] В том же году Карр опубликовал статью о Т . рексистории роста, обнаружив, что CMNH 7541 вписывается в ожидаемую онтогенетическую изменчивость таксона и демонстрирует характеристики ювенильности, обнаруженные у других экземпляров. Он был классифицирован как несовершеннолетний в возрасте до 13 лет с черепом менее 80 см (31 дюйм). Никаких значительных половых или филогенетических вариаций не было обнаружено ни у одного из 44 изученных образцов, при этом Карр заявил, что признаки потенциального филогенетического значения уменьшаются с возрастом с той же скоростью, что и рост. ^[83] Обсуждая результаты статьи, Карр описал, как все экземпляры " Nanotyrannus " образуют непрерывный переходный период роста между самыми маленькими молодыми особями и суб-взрослыми, в отличие от того, что можно было бы ожидать, если бы это был отдельный таксон, в котором образцы группировались бы, исключаяТираннозавр . Карр пришел к выводу, что «наноморфы не так уж похожи друг на друга и вместо этого образуют важный мост в серии роста T. rex, который фиксирует начало глубоких изменений от неглубокого черепа молодых особей к глубокому черепу, т.е. наблюдается у полностью развитых взрослых ". ^[84]

Палеобиология

История жизни

Идентификация нескольких экземпляров как молодых T. rex позволила ученым задокументировать онтогенетические изменения у этого вида, оценить продолжительность жизни и определить, насколько быстро животные росли. Самый маленький из известных особей ( LACM 28471, «Иорданский теропод»), по оценкам, весил всего 30 кг (66 фунтов), в то время как самый крупный, такой как FMNH PR2081 (Сью), скорее всего, весил около 5650 кг (12 460 фунтов). Гистологический анализ костей T. rex показал, что LACM 28471 на момент смерти был в возрасте всего 2 года, в то время как Сью было 28 лет, возраст, который, возможно, был близок к максимальному для этого вида. ^[37]

Гистология также позволила определить возраст других образцов. Кривые роста могут быть построены, если возраст различных образцов нанесен на график вместе с их массой. Рекс Т. кривой рост S-образная форма, с несовершеннолетними, оставшимися под 1800 кг (4000 фунтов) до приблизительно 14 лет, когда размер тела начал резко возрастать. Во время этой фазы быстрого роста молодой тираннозавр набирает в среднем 600 кг (1300 фунтов) в год в течение следующих четырех лет. В 18 лет кривая снова выходит на плато, что указывает на резкое замедление роста. Например, всего 600 кг (1300 фунтов) отделяли 28-летнюю Сью от 22-летнего канадского экземпляра ( RTMP 81.12.1). ^[37]Гистологическое исследование 2004 года, проведенное разными специалистами, подтверждает эти результаты, обнаружив, что быстрый рост начал замедляться примерно в 16 лет. ^[85]

Исследование, проведенное Хатчинсоном и его коллегами в 2011 году, в целом подтвердило предыдущие методы оценки, но их оценка пиковых темпов роста значительно выше; было установлено, что «максимальная скорость роста T. rex на экспоненциальной стадии составляет 1790 кг / год». ^[29] Хотя эти результаты были намного выше, чем предыдущие оценки, авторы отметили, что эти результаты значительно снизили большую разницу между его фактической скоростью роста и той, которую можно было бы ожидать от животного такого размера. ^[29] Внезапное изменение скорости роста в конце скачка роста может указывать на физическую зрелость, гипотеза, которая подтверждается обнаружением костномозговой ткани в бедренной кости у 16-20 -летнего T. rex из Монтаны (MOR 1125, также известный как B-rex). Медуллярная ткань обнаруживается только у самок птиц во время овуляции, что указывает на репродуктивный возраст B-rex. ^[86] Дальнейшие исследования показывают, что этому экземпляру 18 лет. ^[87] В 2016 году Мэри Хигби Швейцер, Линдси Занно и ее коллеги окончательно подтвердили, что мягкая ткань бедренной кости MOR 1125 была костным мозгом. Это также подтвердило принадлежность особи к самке. Обнаружение костного мозга у тираннозавров может оказаться ценным для определения пола других видов динозавров в будущих исследованиях, поскольку химический состав мозгового вещества безошибочен. ^[88]Другие тираннозавриды демонстрируют чрезвычайно похожие кривые роста, хотя и с более низкими темпами роста, соответствующими их меньшим взрослым размерам. ^[89]

Дополнительное исследование, опубликованное в 2020 году Вудвордом и его коллегами для журнала Science Advances, показывает, что во время своего роста от подростка до взрослого тираннозавр был способен замедлять свой рост, чтобы противостоять факторам окружающей среды, таким как недостаток пищи. Исследование, сосредоточенное на двух молодых особях в возрасте от 13 до 15 лет, размещенных в Музее Берпи в Иллинойсе, показывает, что скорость созревания тираннозавра зависит от изобилия ресурсов. Это исследование также показывает, что в таких изменяющихся условиях тираннозаврбыл особенно хорошо приспособлен к окружающей среде, которая ежегодно менялась в отношении изобилия ресурсов, намекая на то, что другим хищникам среднего размера, возможно, было трудно выжить в таких суровых условиях, и объясняя разделение ниши между молодыми и взрослыми тираннозаврами. Исследование также указывает на то, что Tyrannosaurus и сомнительный род Nanotyrannus являются синонимами из-за анализа годичных колец в костях двух исследованных образцов. ^{[90] [91]}

Более половины известных экземпляров T. rex, по-видимому, умерли в течение шести лет после достижения половой зрелости, что также наблюдается у других тираннозавров и у некоторых крупных долгоживущих птиц и млекопитающих сегодня. Эти виды характеризуются высокой младенческой смертностью, за которой следует относительно низкая смертность среди молоди. Смертность снова увеличивается после полового созревания, отчасти из-за стресса репродуктивной системы. Одно исследование предполагает, что редкость окаменелостей молоди T. rex отчасти объясняется низким уровнем смертности молодых особей; в этом возрасте животные не умирали в большом количестве и поэтому не часто окаменели. Эта редкость также может быть связана с неполнотой летописи окаменелостей.или склонности собирателей окаменелостей к более крупным и эффектным образцам. ^[89] В лекции 2013 года Томас Хольц-младший предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», потому что они быстро размножались, в то время как млекопитающие живут долго, потому что им требуется больше времени для размножения. ^[92] Грегори С. Пол также пишет, что тираннозавры быстро размножались и умирали молодыми, но приписывают свою короткую продолжительность жизни той опасной жизни, которую они вели. ^[93]

Кожа и возможные нитевидные оперения

Открытие пернатых динозавров привело к спорам о том, мог ли тираннозавр быть пернатым и в какой степени . ^{[94] [95]} Нитчатые структуры, которые обычно считаются предшественниками перьев , были зарегистрированы в малотелом базальном тираннозавроидном парадоксе Дилонг из раннемеловой формации Исянь в Китае в 2004 году. ^[96] Из-за покровных отпечатков более крупные тираннозавроиды, известные в то время, демонстрировали признаки чешуи , исследователи, изучавшие Дилонгпредположили, что изолирующие перья могли быть потеряны более крупными видами из-за их меньшего отношения поверхности к объему. ^[96] Последующее открытие гигантского вида Yutyrannus huali , также из иксианя, показало, что даже у некоторых крупных тираннозавроидов были перья, покрывающие большую часть их тела, что поставило под сомнение гипотезу о том, что они были особенностями, связанными с размером. ^[97] В исследовании 2017 года были рассмотрены известные отпечатки кожи тираннозавридов, в том числе у экземпляра тираннозавра по прозвищу «Уайрекс» (BHI 6230), который сохраняет пятна мозаичных чешуек на хвосте, бедре и шее. ^[5] Исследование пришло к выводу, что оперение крупных тираннозавров, таких как Tyrannosaurus,был, если присутствовал, ограничен верхней стороной ствола. ^[94]

В аннотации к конференции, опубликованной в 2016 году, утверждалось, что у теропод, таких как тираннозавр, верхние зубы были прикрыты губами, а не голыми, как у крокодилов . Это было основано на наличии эмали , которая, согласно исследованию, должна оставаться гидратированной - проблема, с которой не сталкиваются водные животные, такие как крокодилы. ^[53] Аналитическое исследование 2017 года показало, что у тираннозавридов на морде вместо губ были большие плоские чешуйки. ^{[51] [98]}Тем не менее, была критика в пользу идеи губ. У крокодилов на самом деле не плоская чешуя, а скорее потрескавшаяся ороговевшая кожа, наблюдая за бугристой морщинистостью тираннозавридов и сравнивая ее с современными ящерицами, они обнаружили, что у тираннозавридов чешуя была плоская, а не крокодиловая. ^{[99] [100]}

Половой диморфизм

По мере того, как количество известных экземпляров увеличивалось, ученые начали анализировать различия между людьми и обнаружили два разных типа телосложения или морфы , похожие на некоторые другие виды теропод. Поскольку одна из этих морфов была построена более прочно, ее назвали «устойчивой», а другую - « грацильной ». Несколько морфологических различий, связанных с двумя морфами, были использованы для анализа полового диморфизма у T. rex , причем «устойчивый» морф, как правило, предполагался женским. Например, таз нескольких «крепких» особей казался шире, возможно, чтобы позволить яйцам проходить . ^[101]Также считалось, что «устойчивая» морфология коррелировала с уменьшенным шевроном на первом хвостовом позвонке, также якобы для того, чтобы позволить яйцам выйти из репродуктивного тракта , как было ошибочно зарегистрировано для крокодилов . ^[102]

В последние годы доказательства полового диморфизма ослабли. В исследовании 2005 года сообщается, что предыдущие утверждения о половом диморфизме в анатомии шеврона крокодила были ошибочными, что ставит под сомнение существование подобного диморфизма между полами T. rex . ^[103] Полноразмерный шеврон был обнаружен на первом хвостовом позвонке Сью, чрезвычайно крепкой особи, что указывает на то, что эту особенность нельзя использовать для различения двух морфов в любом случае. Поскольку экземпляры T. rex были обнаружены от Саскачевана до Нью-Мексико , различия между людьми могут указывать на географические различия, а не на половой диморфизм. Различия также могут быть связаны с возрастом: «крепкие» особи - это старые животные.^[47]

Только один экземпляр T. rex окончательно доказал принадлежность к определенному полу. Обследование B-rex показало сохранение мягких тканей в нескольких костях. Часть этой ткани была идентифицирована как костномозговая ткань, специализированная ткань, выращиваемая только у современных птиц в качестве источника кальция для производства яичной скорлупы во время овуляции . Поскольку яйца откладывают только самки птиц, мозговая ткань естественным образом встречается только у самок, хотя самцы способны вырабатывать ее при введении женских репродуктивных гормонов, таких как эстроген . Это убедительно свидетельствует о том, что B-rex была самкой и умерла во время овуляции. ^[86]Недавние исследования показали, что костномозговая ткань никогда не встречается у крокодилов, которые считаются ближайшими родственниками динозавров, кроме птиц. Совместное присутствие медуллярной ткани у птиц и динозавров-теропод является еще одним свидетельством тесной эволюционной связи между ними. ^[104]

Поза

Как и многие двуногие динозавры, T. rex исторически изображался как «живой треножник» с телом под углом 45 градусов или меньше от вертикали, а хвост волочился по земле, как у кенгуру . Эта концепция восходит к реконструкции гадрозавра , выполненной Джозефом Лейди в 1865 году , впервые изобразившим динозавра в позе на двух ногах. ^[105] В 1915 году, убежденный, что существо стоит вертикально, Генри Фэйрфилд Осборн , бывший президент Американского музея естественной истории, еще больше усилил идею, представив первый полный T. rex.скелет устроен таким образом. Он простоял в вертикальном положении 77 лет, пока его не разобрали в 1992 году. ^[106]

К 1970 году ученые поняли, что эта поза была неправильной и не могла быть сохранена живым животным, поскольку это привело бы к вывиху или ослаблению нескольких суставов , включая бедра и сустав между головой и позвоночником . ^[107] Неточный AMNH крепление вдохновленные подобные изображениями во многих фильмах и картинах (таких , как Рудольф Zallinger «знаменитой фреске s Эра рептилий в Йельском университете » s Пибоди Музей естественной истории ) ^[108] до 1990 - х годов, когда такие фильмы, как Парк Юрского периода представил широкой публике более точную осанку.^[109] Современные изображения в музеях, искусстве и кино показывают T. rex с телом примерно параллельно земле с хвостом, вытянутым позади тела, чтобы уравновесить голову. ^[110]

Чтобы сесть, тираннозавр, возможно, откинулся назад и опирался своим весом на лобковый ботинок, широкое расширение на конце лобка у некоторых динозавров. Его вес лежал на тазе, и он мог свободно двигать задними конечностями. Чтобы снова подняться, могли потребоваться некоторая стабилизация за счет крошечных передних конечностей. ^{[111] [107]} Последняя, ​​известная как теория отжиманий Ньюмана, обсуждалась. Тем не менее, тираннозавр, вероятно, смог подняться, если упал, для чего потребовалось бы только расположить конечности ниже центра тяжести, а хвост служил бы эффективным противовесом. ^[112]

Руки

Когда T. rex был впервые обнаружен, плечевая кость была единственным известным элементом передней конечности. ^[6] Первоначальный скелет, увиденный публикой в ​​1915 году, Осборн заменил более длинными трехпалыми передними конечностями, как у аллозавра . ^[4] Годом ранее Лоуренс Ламбе описал короткие двупалые передние конечности близкородственного горгозавра . ^[113] Это убедительно свидетельствует о том, что у T. rex были похожие передние конечности, но эта гипотеза не подтверждалась до тех пор, пока в 1989 году не были идентифицированы первые полные передние конечности T. rex , принадлежащие к MOR 555 («Ванкель рекс»).^{[114] [115]} У останков Сью также есть целые передние конечности. ^[47] Руки T. rex очень маленькие по сравнению с общим размером тела, всего 1 метр (3,3 фута) в длину, и некоторые ученые назвали их рудиментарными . Кости показывают большие области дляприкрепления мышц , что указывает на значительную силу. Это было признано еще в 1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для захвата партнера во время совокупления . ^[8] Также было высказано предположение, что передние конечности использовались, чтобы помочь животному подняться из положения лежа. ^[107]

Другая возможность заключается в том, что передние конечности удерживали борющуюся добычу, когда она была убита огромными челюстями тиранозавра. Эта гипотеза может быть подтверждена биомеханическим анализом. Кости передних конечностей T. rex имеют чрезвычайно толстую кортикальную кость , что было интерпретировано как свидетельство того, что они были разработаны, чтобы выдерживать большие нагрузки. Двуглавой мышцы плеча мышцы взрослого T. Rex был способен поднимать 199 кг (439 фунтов) сам по себе; другие мышцы, такие как плечевая, будут работать вместе с бицепсами, чтобы сделать сгибание в локтях еще более мощным. М. Бицепс мышца T. Rex была в 3,5 раза мощнее , как человеческий эквивалент. Т. Рекс предплечье имела ограниченный диапазон движения, с плеча и локтевого суставов , позволяя только 40 и 45 градусов движения, соответственно. Напротив, те же два сустава у Дейнониха допускают движение до 88 и 130 градусов соответственно, в то время как человеческая рука может вращаться на 360 градусов в плече и на 165 градусов в локте. Тяжелое строение костей рук, сила мускулов и ограниченный диапазон движений могут указывать на то, что система эволюционировала, чтобы держаться, несмотря на стрессы борющегося животного-жертвы. В первом подробном научном описании передних конечностей тираннозавра палеонтологи Кеннет Карпентер и Мэтт Смит отвергли представления о том, что передние конечности бесполезны или что T. rex является обязательным падальщиком.^[116]

По словам палеонтолога Стивена М. Стэнли , руки тираннозавра рекса длиной 1 метр (3,3 фута) использовались для того, чтобы резать добычу, особенно с помощью когтей, чтобы быстро нанести ей длинные и глубокие порезы, хотя эта концепция оспаривается другими, полагающими, что руки использовались, чтобы схватить сексуального партнера. ^[117]

Терморегуляция

В 2014, не ясно , если тираннозавр был эндотермической ( «теплокровными»). Долгое время считалось, что тираннозавр , как и большинство динозавров, обладает экзотермическим («хладнокровным») метаболизмом рептилий . Идея эктотермии динозавров была оспорена такими учеными, как Роберт Т. Баккер и Джон Остром в первые годы « Возрождения динозавров », начавшегося в конце 1960-х годов. ^{[118] [119]} Сам T. rex считался эндотермическим («теплокровным»), что подразумевает очень активный образ жизни. ^[35]С тех пор несколько палеонтологов пытались определить способность тираннозавра , чтобы регулировать температуру тела. Гистологические данные о высоких темпах роста молодых T. rex , сравнимых с таковыми у млекопитающих и птиц, могут подтвердить гипотезу о высоком метаболизме. Кривые роста показывают, что, как и у млекопитающих и птиц, рост T. rex ограничивался в основном неполовозрелыми животными, а не неопределенным ростом, наблюдаемым у большинства других позвоночных . ^[85]

Отношения изотопов кислорода в окаменелой кости иногда используются для определения температуры, при которой была отложена кость, поскольку соотношение между определенными изотопами коррелирует с температурой. В одном образце соотношение изотопов в костях разных частей тела показало разницу температур не более 4–5 ° C (7–9 ° F) между позвонками туловища и большеберцовой костью голени. Палеонтолог Риз Баррик и геохимик Уильям Шоуерс утверждали, что этот небольшой температурный диапазон между ядром тела и конечностями указывает на то, что T. rex поддерживает постоянную внутреннюю температуру тела ( гомеотермия) и что его метаболизм находился где-то между экзотермическими рептилиями и эндотермическими млекопитающими. ^[120] Другие ученые отметили, что соотношение изотопов кислорода в окаменелостях сегодня не обязательно представляет собой такое же соотношение в далеком прошлом и могло быть изменено во время или после окаменения ( диагенез ). ^[121] Баррик и Шоуерс защищали свои выводы в последующих статьях, обнаружив аналогичные результаты у другого динозавра-теропод с другого континента, на десятки миллионов лет раньше ( гиганотозавра ). ^[122] Орнитисхийские динозавры также продемонстрировали признаки гомеотермии, в то время как ящерицы- варанидыиз той же формации нет. ^[123] Даже если T. rex действительно демонстрирует признаки гомеотермии, это не обязательно означает, что она была эндотермической. Такую терморегуляцию также можно объяснить гигантотермией , как у некоторых живых морских черепах . ^{[124] [125] [126]} Подобно современным аллигаторам, дорзотемпоральное отверстие в черепе тираннозавра могло способствовать терморегуляции. ^[127]

Мягких тканей

В вопросе марта 2005 Науки , Мэри Хигби Швейцер из Государственного университета Северной Каролины и его коллеги объявили восстановление мягких тканей из полости кости у окаменели ногу кости из T. Rex . Кость была намеренно, хотя и неохотно, сломана для транспортировки, а затем не сохранилась в обычном порядке, особенно потому, что Швейцер надеялся проверить ее на наличие мягких тканей. ^[128] Обозначенный как Музей Скалистых гор, образец 1125 или MOR 1125, динозавр был ранее раскопан в формации Хелл-Крик . Гибкие, разветвляющиеся кровеносные сосуды и волокнистая, но эластичная костьматричная ткань. Кроме того, внутри матрикса и сосудов были обнаружены микроструктуры, напоминающие клетки крови . Структуры напоминают клетки и сосуды страуса . Сохранил ли материал материал неизвестный процесс, отличный от обычного окаменения, или материал является оригинальным, исследователи не знают и стараются не делать никаких заявлений о сохранности. ^[129]Если будет обнаружен исходный материал, любые выжившие белки могут быть использованы как средство косвенного предположения о некотором содержании ДНК вовлеченных динозавров, поскольку каждый белок обычно создается определенным геном. Отсутствие предыдущих находок может быть результатом того, что люди считали, что сохранившаяся ткань невозможна, и поэтому не смотрели. После первого было обнаружено, что еще два тираннозавра и гадрозавр имеют такие тканеподобные структуры. ^[128] Исследования некоторых тканей показали, что птицы являются более близкими родственниками тиранозаврам, чем другие современные животные. ^[130]

В исследованиях, опубликованных в журнале Science в апреле 2007 года, Асара и его коллеги пришли к выводу, что семь следов коллагеновых белков, обнаруженных в очищенной кости T. rex, наиболее точно соответствуют тем, которые описаны у кур., затем лягушки и тритоны. Обнаружение белков у существа возрастом в несколько десятков миллионов лет, наряду с аналогичными следами, которые команда обнаружила в кости мастодонта, возрастом не менее 160000 лет, меняет общепринятый взгляд на окаменелости и может сместить внимание палеонтологов с охоты за костями на биохимию. До этих находок большинство ученых предполагало, что окаменелость заменила все живые ткани инертными минералами. Палеонтолог Ханс Ларссон из Университета Макгилла в Монреале, который не участвовал в исследованиях, назвал находки «важной вехой» и предположил, что динозавры могут «войти в область молекулярной биологии и действительно сделать палеонтологию рогаткой в ​​современном мире». ^[131]

Предполагаемая мягкая ткань была поставлена ​​под сомнение Томасом Кей из Вашингтонского университета и его соавторами в 2008 году. Они утверждают, что на самом деле внутри кости тираннозавра находилась слизистая биопленка, созданная бактериями, которые покрывали пустоты, когда-то занятые кровеносными сосудами и клетки. ^[132] Исследователи обнаружили, что то, что ранее считалось остатками клеток крови из-за присутствия железа, на самом деле было фрамбоидами , микроскопическими минеральными сферами, несущими железо. Они нашли похожие сферы у множества других окаменелостей разных периодов, включая аммонит.. В аммоните они нашли сферы в месте, где железо, которое они содержат, не могло иметь никакого отношения к наличию крови. ^[133] Швейцер подвергает резкой критике утверждения Кайе и утверждает, что нет зарегистрированных доказательств того, что биопленки могут производить разветвленные полые трубки, подобные тем, которые были отмечены в ее исследовании. ^[134] Сан-Антонио, Швейцер и его коллеги опубликовали в 2011 году анализ того, какие части коллагена были восстановлены, обнаружив, что были сохранены внутренние части коллагеновой спирали, как и следовало ожидать в течение длительного периода времени. деградация белков. ^[135] Другое исследование ставит под сомнение идентификацию мягких тканей как биопленки и подтверждает обнаружение «разветвленных сосудоподобных структур» внутри окаменелой кости.^[136]

Скорость

Ученые получили широкий диапазон возможных максимальных скоростей бега для тираннозавра , в основном около 11 метров в секунду (40 км / ч; 25 миль в час), но всего 5-11 метров в секунду (18-40 км / ч; 11–10). 25 миль в час) и до 20 метров в секунду (72 км / ч; 45 миль в час). По оценкам, у тираннозавра были относительно большие мышцы ног, чем у любого животного, живущего сегодня, но он был настолько массивным, что вряд ли вообще мог бегать очень быстро по сравнению с другими тероподами, такими как гиганотозавр . ^[137] Исследователи полагались на различные методы оценки, потому что, хотя есть много следов ходьбы больших теропод, ни одна из них не имела характера бега. ^[138]

В отчете 2002 г. использовалась математическая модель (подтвержденная ее применением к трем живым животным: аллигаторам , курам и людям ; и еще восьми видам, включая эму и страусов ^[138] ) для измерения мышечной массы ног, необходимой для быстрого бега (более 40 км / ч или 25 миль / ч). ^[137] Ученые, которые думают, что тираннозавр мог бегать, указывают на то, что полые кости и другие особенности, которые облегчили бы его тело, могли поддерживать вес взрослого человека на уровне всего 4,5 метрических тонны (5,0 коротких тонн) или около того, или что другим животным нравится страусы и лошади с длинными гибкими ногами могут достигать высоких скоростей за счет более медленных, но более длинных шагов.^[138] Предложенная максимальная скорость для тираннозавра превышала 40 километров в час (25 миль в час), но была сочтена неосуществимой, потому что для этого потребовались бы исключительные мышцы ног, составляющие примерно 40–86% от общей массы тела. Даже умеренно высокие скорости потребовали бы больших мышц ног. Если бы мышечная масса была меньше, ходьба или бег трусцой могли бы длиться всего 18 километров в час (11 миль в час). ^[137] Хольц отметил, что у тираннозавридов и некоторых близкородственных групп были значительно более длинные дистальные компоненты задних конечностей (голень плюс стопа плюс пальцы ног) по сравнению с длиной бедра, чем у большинства других теропод, и что у тираннозавридов и их близких родственников была плотно соединенная плюсневая кость (кости стопы). ). ^[139]Третья плюсневая кость была зажата между второй и четвертой плюсневыми костями, образуя единое целое, называемое арктометатарзусом . Эта особенность лодыжки могла помочь животному бежать более эффективно. ^[140] Вместе эти особенности ног позволили тираннозавру передавать локомоторные силы от ступни к голени более эффективно, чем у более ранних теропод. ^[139]

Кроме того, исследование 2020 года показывает, что тираннозавры и другие тираннозавриды были исключительно эффективными ходунками. Исследования Dececchi et al. , сравнил пропорции ног, массу тела и походку более 70 видов динозавров-теропод, включая тираннозавра.и его родственники. Затем исследовательская группа применила различные методы, чтобы оценить максимальную скорость каждого динозавра во время бега, а также количество энергии, расходуемое каждым динозавром при движении с более расслабленной скоростью, например при ходьбе. Среди видов меньшего и среднего размера, таких как дромеозавриды, более длинные ноги, по-видимому, являются приспособлением к более быстрому бегу, что согласуется с предыдущими результатами других исследователей. Но для теропод весом более 1000 кг (2200 фунтов) максимальная скорость бега ограничена размером тела, поэтому было обнаружено, что более длинные ноги коррелируют с ходьбой с низким потреблением энергии. Результаты также показывают, что более мелкие тероподы развили длинные ноги как средство как для помощи в охоте, так и для спасения от более крупных хищников, в то время как более крупные теропод, развившие длинные ноги, сделали это для снижения затрат энергии и повышения эффективности кормодобывания.поскольку они были освобождены от требований давления хищников из-за своей роли высших хищников. По сравнению с более низкими группами теропод в исследовании, тираннозаврам нравитсяСам тираннозавр продемонстрировал заметное повышение эффективности кормодобывания из-за снижения затрат энергии во время охоты или уборки мусора. Это, в свою очередь, вероятно, привело к тому, что тираннозаврам уменьшилась потребность в охотничьих набегах и в результате им потребовалось меньше еды, чтобы поддерживать себя. Кроме того, исследование в сочетании с исследованиями, которые показывают, что тиранозавры были более проворными, чем другие теропод с большим телом, показывает, что они были довольно хорошо приспособлены к дальнему преследованию с последующим быстрым рывком для убийства. В результате можно отметить аналогии между тираннозавридами и современными волками, что подтверждается свидетельствами того, что по крайней мере некоторые тираннозавриды охотились в групповых условиях. ^{[141] [142]}

Исследование 2017 года оценило максимальную скорость бега тираннозавра в 17 миль в час (27 км / ч), предполагая, что тираннозавр исчерпал свои запасы энергии задолго до достижения максимальной скорости, что привело к параболической зависимости между размером и скоростью. ^{[143] [144]} Другое исследование 2017 года выдвинуло гипотезу о том, что взрослый тираннозавр не может бегать из-за высоких нагрузок на скелет. Используя расчетную оценку веса в 7 тонн, модель показала, что скорость выше 11 миль в час (18 км / ч), вероятно, разрушила бы кости ног тираннозавра . Это открытие может означать, что бег также был невозможен для других гигантских динозавров-теропод, таких как гиганотозавр , мапузавр иАкрокантозавр . ^[145] Однако исследования Эрика Снайвли и его коллег , опубликованные в 2019 году, показывают, что тираннозавры и другие тираннозавриды были более маневренными, чем аллозавроиды и другие тероподы сопоставимого размера из-за низкой инерции вращения по сравнению с массой их тела в сочетании с большими мышцами ног. В результате предполагается, что тираннозаврбыл способен делать относительно быстрые повороты и, вероятно, мог быстрее поворачиваться своим телом, когда он приближался к своей добыче, или что при повороте теропод мог "делать пируэт" на одной поставленной ноге, в то время как чередующаяся нога держалась в подвешенном состоянии во время преследования . Результаты этого исследования потенциально могут пролить свет на то, как гибкость могла способствовать успеху эволюции тираннозавров. ^[146]

Возможные следы

Редкие окаменелые следы и тропы, найденные в Нью-Мексико и Вайоминге, которые относятся к ихногену Tyrannosauripus , были приписаны тиранозаврам на основании стратиграфического возраста пород, в которых они сохранились. Первый экземпляр, найденный в 1994 году, был описан Локли и Хант и состоит из одного большого следа. Другая пара ихнофоссилий, описанная в 2020 году, показывает больших тираннозавров, поднимающихся из положения лежа, поднимаясь вверх, используя свои руки вместе с подушечками на ногах, чтобы встать. Эти два уникальных набора окаменелостей были найдены в Ладлоу, Колорадо, и Симарроне, Нью-Мексико. ^[147] Еще один ихнофоссил, описанный в 2018 году, возможно, принадлежащий молодому тираннозавру или сомнительному роду.Нанотираннус был обнаружен в формации Ланс в Вайоминге. Сам по себе путь дает редкую возможность увидеть скорость ходьбы тиранозавридов, и, по оценкам, создатель пути двигался со скоростью 4,5–8,0 км в час (2,8–5,0 миль в час), что значительно быстрее, чем предполагалось ранее для оценки скорости ходьбы. у тираннозавридов. ^{[148] [149]}

Мозг и чувства

Исследование, проведенное Лоуренсом Уитмером и Райаном Риджели из Университета Огайо, показало, что тираннозавр обладал повышенными сенсорными способностями других целурозавров , выделяя относительно быстрые и скоординированные движения глаз и головы; улучшенная способность воспринимать низкочастотные звуки, что позволит тираннозаврам отслеживать движения добычи с больших расстояний; и улучшенное обоняние. ^[150] Исследование, опубликованное Кентом Стивенсом, пришло к выводу, что тираннозавр обладал острым зрением. Применяя модифицированную периметрию к реконструкциям лиц нескольких динозавров, включая тираннозавра , исследование показало, что тираннозавримел диапазон бинокля 55 градусов, превосходя таковой у современных ястребов. Стивенс подсчитал, что у тираннозавра острота зрения в 13 раз выше, чем у человека, и выше остроты зрения орла, что в 3,6 раза больше, чем у человека. Стивенс оценил предельную дальнюю точку (то есть расстояние, на котором объект может быть виден отдельно от горизонта) на расстоянии 6 км (3,7 мили), что больше, чем 1,6 км (1 миль), на которое человек можно видеть. ^{[41] [42] [151]}

Томас Хольц-младший отметил, что глубокое восприятие тираннозавра могло быть связано с добычей, на которую ему приходилось охотиться, отмечая, что ему приходилось охотиться на рогатых динозавров, таких как трицератопс , бронированных динозавров, таких как анкилозавр , и динозавров с утконосыми клювами и их возможно сложное социальное поведение. Он предположил, что это сделало точность более важной для тираннозавра, позволив ему «войти, нанести удар и уничтожить его». Напротив, акрокантозавры имели ограниченное восприятие глубины, потому что они охотились на крупных зауроподов, которые были относительно редки во времена тираннозавров . ^[92]

У тираннозавра были очень большие обонятельные луковицы и обонятельные нервы по сравнению с размером их мозга - органы, отвечающие за обострение обоняния. Это говорит о том, что обоняние было высоко развито, и подразумевает, что тиранозавры могли обнаруживать трупы только по запаху на больших расстояниях. Обоняние у тираннозавров могло быть сравнимо с обонянием современных стервятников , которые используют запах, чтобы отслеживать туши для добычи мусора. Исследования обонятельных луковиц показали, что у T. rex было наиболее развитое обоняние среди 21 вида нептичьих динозавров. ^[152]

Несколько необычно для теропод, T. rex имел очень длинную улитку . Длина улитки часто связана с остротой слуха или, по крайней мере, с важностью слуха в поведении, подразумевая, что слух был особенно важным чувством для тираннозавров. В частности, данные показывают, что T. rex лучше всего слышал в низкочастотном диапазоне, и что низкочастотные звуки были важной частью поведения тираннозавров. ^[150] Исследование, проведенное в 2017 году Томасом Карром и его коллегами, показало, что морда тираннозаврид была очень чувствительной, основываясь на большом количестве небольших отверстий в лицевых костях родственного дасплетозавра , содержащих сенсорные нейроны.. В исследовании предполагалось, что тиранозавры могли использовать свои чувствительные морды для измерения температуры своих гнезд и для осторожного сбора яиц и детенышей, как это наблюдается у современных крокодилов. ^[51]

В исследовании Гранта Р. Херлберта, Райана К. Риджели и Лоуренса Уитмера были получены оценки коэффициентов энцефализации (EQ), основанные на рептилиях и птицах, а также оценки отношения головного мозга к массе мозга. Исследование пришло к выводу, что тираннозавр имел относительно самый большой мозг среди всех взрослых нептичьих динозавров, за исключением некоторых небольших манираптоформ ( бамбираптор , троодон и орнитомим ). Исследование показало, что относительный размер мозга тираннозавра все еще находится в пределах диапазона современных рептилий, составляя не более 2 стандартных отклонений.выше среднего EQ нептичьих рептилий. Оценки отношения массы головного мозга к массе мозга будут варьироваться от 47,5 до 49,53 процента. Согласно исследованию, это больше, чем самые низкие оценки для существующих птиц (44,6 процента), но все же близко к типичному соотношению самых маленьких половозрелых аллигаторов, которое колеблется от 45,9 до 47,9 процента. ^[153] Другие исследования, такие как исследования Стива Брусатта, указывают на то, что коэффициент энцефализации тираннозавра был аналогичен по диапазону (2,0–2,4) шимпанзе (2,2–2,5), хотя это может быть спорным, поскольку коэффициенты энцефализации рептилий и млекопитающих не совпадают. эквивалент. ^[154]

Социальное поведение

Предполагая, что тираннозавр мог быть стайным охотником , Филип Дж. Карри сравнил T. rex с родственными видами Tarbosaurus bataar и Albertosaurus sarcophagus , сославшись на ископаемые свидетельства, которые могут указывать на поведение стаи. ^[155] Находка в Южной Дакоте, где в непосредственной близости находились три скелета тираннозавра, наводила на мысль о стае. ^{[156] [157]} Поскольку доступные жертвы, такие как трицератопс и анкилозавр, обладали значительной защитой, тираннозавр мог эффективно охотиться группами. ^[155]

Гипотеза Карри об охоте на стаи подверглась критике за то, что не получила рецензирования , а скорее обсуждалась в телеинтервью и книге под названием Dino Gangs . ^[158] Теория Карри для охоты на стаи T. rex основана в основном на аналогии с другим видом, Tarbosaurus bataar , и что предполагаемые доказательства охоты на стаи на самом T. bataar еще не прошли экспертную оценку. По словам ученых, оценивающих программу Dino Gangs , свидетельства охоты на стаи тарбозавров и альбертозавровслаб и основан на останках скелетов, для которых могут применяться другие объяснения (например, засуха или наводнение, заставившее динозавров умереть вместе в одном месте). ^[158] Окаменелые следы из формации Вапити верхнего мела на северо-востоке Британской Колумбии , Канада, оставленные тремя тиранозавридами, путешествующими в том же направлении, также могут указывать на стаи. ^{[159] [160]}

Доказательства внутривидового нападения были обнаружены Джозефом Петерсоном и его коллегами у юного тираннозавра по прозвищу Джейн . Петерсон и его команда обнаружили, что на черепе Джейн видны зажившие колотые раны на верхней челюсти и морде, которые, по их мнению, принадлежат другому молодому тираннозавру . Последующие компьютерные томограммы черепа Джейн дополнительно подтвердили гипотезу команды, показав, что колотые раны возникли в результате травматической травмы и что произошло последующее заживление. ^[161] Команда также заявляла, что травмы Джейн структурно отличались от вызванных паразитами повреждений, обнаруженных у Сью, и что травмы Джейн были на ее лице, тогда как паразит, заразивший Сью, вызвал повреждения нижней челюсти. ^[162]

Стратегии кормления

Большинство палеонтологов признают, что тираннозавр был одновременно активным хищником и падальщиком, как и большинство крупных хищников . ^[163] Безусловно, крупнейшее плотоядное животное в своей среде, T. rex, скорее всего, был высшим хищником , охотясь на гадрозавров , бронированных травоядных, таких как цератопсы и анкилозавры , и, возможно, зауроподов . ^[164] Исследование, проведенное в 2012 году Карлом Бейтсом и Питером Фолкингемом, показало, что у тираннозавра был самый сильный укус из всех когда-либо существовавших наземных животных, найдя взрослогоТираннозавр мог воздействовать на задние зубы от 35000 до 57000 Н (от 7868 до 12814 фунтов силы ). ^{[165] [166] [167]} Еще более высокие оценки были сделаны Мэйсоном Б. Меерсом в 2003 году. ^[44] Это позволило ему раздавить кости во время повторяющихся укусов и полностью съесть трупы крупных динозавров. ^[20] Стефан Лаутеншлагер и его коллеги подсчитали, что тираннозавр был способен раскрывать челюсти максимально на 80 градусов, что является необходимой адаптацией для широкого диапазона углов челюстей, необходимого для сильного укуса существа. ^{[168] [169]}

Однако существуют споры о том, был ли тираннозавр в первую очередь хищником или чистым падальщиком ; эта дискуссия была оценена в исследовании 1917 года Ламбе, в котором утверждалось, что тираннозавр был чистым падальщиком, потому что зубы горгозавра практически не изнашивались. ^[170] Этот аргумент может быть неверным, потому что тероподы заменили зубы довольно быстро. С момента первого открытия тираннозавра большинство ученых предполагали, что это был хищник; подобно современным крупным хищникам, он с готовностью поедет добычу или украдет добычу другого хищника, если бы у него была возможность. ^[171]

Палеонтолог Джек Хорнер был главным сторонником мнения, что тираннозавр вовсе не был хищником, а был исключительно падальщиком. ^{[114] [172] [173]} В популярной литературе он приводил аргументы в пользу гипотезы чистого мусорщика:

• Руки тираннозавра короткие по сравнению с другими известными хищниками. Хорнер утверждает, что руки были слишком короткими, чтобы обеспечить необходимую силу захвата для удержания добычи. ^[173]
• У тираннозавров были большие обонятельные луковицы и обонятельные нервы (относительно размера их мозга). Они предполагают высокоразвитое обоняние, которое может обнюхивать трупы на большом расстоянии, как это делают современные грифы . Исследование обонятельных луковиц динозавров показало, что у тираннозавров было наиболее развитое обоняние среди 21 динозавра, отобранного в выборке. ^[152]
• Зубы тираннозавра могут раздробить кость и, следовательно, извлечь как можно больше пищи ( костного мозга ) из остатков туши, обычно наименее питательных частей. Карен Чин и его коллеги обнаружили в копролитах (окаменелых фекалиях) фрагменты костей, которые они приписывают тираннозаврам, но отмечают, что зубы тираннозавра не были хорошо приспособлены для систематического жевания костей, как гиены для извлечения костного мозга. ^[174]
• Так , по крайней мере некоторые из Tyrannosaurus ' потенциальной жертвы сек могли двигаться быстро, доказательство того, что он шел вместо бегала мог указать , что это был мусорщик. ^[172] С другой стороны, недавние исследования показывают, что тираннозавр , хотя и медленнее крупных современных наземных хищников, вполне мог быть достаточно быстрым, чтобы охотиться на крупных гадрозавров и цератопсов . ^{[137] [23]}

Другие данные свидетельствуют о охотничьем поведении тираннозавра . Глазницы тираннозавров расположены так, что глаза смотрят вперед, что дает им бинокулярное зрение немного лучше, чем у современных ястребов . Не очевидно, почему естественный отбор одобрил бы эту долговременную тенденцию, если бы тиранозавры были чистыми падальщиками, которым не требовалось бы расширенного восприятия глубины , обеспечиваемого стереоскопическим зрением . ^{[41] [42]} У современных животных бинокулярное зрение встречается в основном у хищников.

Скелет гадрозавриды Edmontosaurus annectens был описан из Монтаны с исцелившимися повреждениями хвостовых позвонков, нанесенными тиранозавром . Тот факт, что повреждения, похоже, зажили, предполагает, что Эдмонтозавр пережил нападение тиранозавра на живую цель, то есть тираннозавр предпринял попытку активного хищничества. ^[175] Несмотря на общее мнение, что укусы хвоста были вызваны тираннозавром , были некоторые свидетельства того, что они могли быть вызваны другими факторами. Например, в исследовании 2014 года было высказано предположение, что травмы хвоста могли быть вызваны тем, что люди Эдмонтозавра наступали друг на друга, ^[176]в то время как другое исследование, проведенное в 2020 году, подтверждает гипотезу о том, что биомеханический стресс является причиной травм хвоста. ^[177] Есть также свидетельства агрессивного взаимодействия между трицератопсом и тираннозавром в виде частично заживших следов зубов тираннозавра на надбровном роге и чешуйчатой кости трицератопса (кость воротной оборки ); укушенный рог также сломан, после разрыва появляется новая кость. Однако неизвестно, какова была точная природа взаимодействия: любое животное могло быть агрессором. ^[178] Поскольку раны трицератопсов зажили, наиболее вероятно, что трицератопсыпережил столкновение и сумел победить тираннозавра . В битве против трицератопса- быка , трицератопс , вероятно, защитит себя, нанеся тираннозавру смертельные раны своими острыми рогами. ^[179] Исследования Сью обнаружили перелом и заживление малоберцовой кости и хвостового позвонка, рубцы на лицевых костях и зуб другого тираннозавра, внедренный в шейный позвонок, что свидетельствует об агрессивном поведении. ^[180] Исследования позвонков гадрозавров из формации Хелл-Крик, которые были проколоты зубами того, что, по-видимому, было ювенильным тираннозавром на поздней стадииуказывают на то, что, несмотря на недостаток приспособлений взрослых к дроблению костей, молодые особи все еще были способны использовать ту же технику кормления с проколом костей, что и их взрослые собратья. ^[181]

У тиранозавра могла быть инфекционная слюна, используемая для убийства своей добычи, как это было предложено Уильямом Аблером в 1992 году. Аблер заметил, что зазубрины (крошечные выпуклости) на режущих краях зубов расположены близко друг к другу, охватывая маленькие камеры. В этих камерах могли быть захвачены куски туши с бактериями, что дало тираннозавру смертельный и заразный укус, очень похожий на дракона Комодо . ^{[182] [183]} Джек Хорнер и Дон Лессет, в 1993 году популярной книги под сомнение гипотезы Abler, утверждая , что Tyrannosaurus 'Зубчатые зазубрины больше похожи на кубы по форме, чем зазубрины на зубах монитора Komodo, которые имеют округлую форму. ^{[114] : 214–215}

Тираннозавр и большинство других теропод, вероятно, в первую очередь обрабатывали туши с боковым покачиванием головы, как крокодилы. Голова была не такой маневренной, как черепа аллозавроидов , из-за плоских суставов шейных позвонков. ^[184]

Патология

В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и разрывов сухожилий у динозавров- теропод, а также их влияние на их поведение. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторной травмой, а не единичными событиями, они с большей вероятностью будут вызваны обычным поведением, чем другие типы травм. Из 81 кости стопы тираннозавра, исследованной в ходе исследования, у одной был обнаружен стрессовый перелом, в то время как ни одна из 10 костей руки не имела стрессовых переломов. Исследователи обнаружили отрывы сухожилий только у тираннозавров и аллозавров . Отрывная травма оставила ямку на плечевой кости Сью T. rex, по-видимому, расположенная у начала большой дельтовидной или круглой мышцы. Наличие отрывных травм, ограниченных передней конечностью и плечом, как у тираннозавров, так и у аллозавров, предполагает, что у теропод, возможно, была мускулатура более сложная и функционально отличная от мускулатуры птиц. Исследователи пришли к выводу, что отрыв сухожилия Сью, вероятно, был получен в результате борьбы с добычей. Наличие стрессовых переломов и отрывов сухожилий в целом свидетельствует в пользу «очень активной» диеты, основанной на хищничестве, а не обязательной уборки мусора. ^[185]

Исследование 2009 года показало, что отверстия с гладкими краями в черепах некоторых особей могли быть вызваны паразитами, похожими на трихомонаду, которые обычно заражают птиц . Серьезно инфицированные люди, в том числе «Сью» и MOR 980 («Рекс Пека»), могли умереть от голода после того, как кормление стало все труднее. Ранее эти отверстия объяснялись бактериальной инфекцией костей актиномикозом или внутривидовыми атаками. ^[186]

Одно исследование образцов тираннозавров со следами зубов на костях, относящихся к тому же роду, было представлено как доказательство каннибализма . ^[187] Следы от зубов на плечевой кости , костях стопы и плюсневых костей могут указывать на оппортунистическую уборку мусора, а не на раны, вызванные боем с другим T. rex . ^{[187] [188]} Другие тираннозавриды также могли практиковать каннибализм. ^[187]

Палеоэкология

Тираннозавр жил во время так называемой ланкийской фаунистической стадии ( маастрихтский век) в конце позднего мелового периода. Тиранозавр распространялся от Канады на севере до, по крайней мере, Нью-Мексико на юге Ларамидии . ^[5] В это время трицератопс был основным травоядным животным в северной части своего ареала, в то время как титанозавр зауропод Alamosaurus «доминировал» в южном ареале. Останки тираннозавра были обнаружены в различных экосистемах, включая внутренние и прибрежные субтропики и полузасушливые равнины.

Несколько примечательных останков тираннозавра были найдены в формации Хелл-Крик . Во время маастрихта эта область была субтропической с теплым и влажным климатом. Флора состояла в основном из покрытосеменных растений , но также включала такие деревья, как утренняя секвойя ( метасеквойя ) и араукария . Tyrannosaurus разделяет эту экосистему с сератопсами Leptoceratops , торозаврами и трицератопсом , в гадрозавриде эдмонтозавр annectens , в parksosaurid тесцелозавры , в анкилозаврах Ankylosaurus и Denversaurus , в pachycephalosaurs Pachycephalosaurus и Sphaerotholus , и Тероподы Ornithomimus , Struthiomimus , Acheroraptor , дакотараптор , Pectinodon и ANZU . ^[189]

Еще одно образование с останками тираннозавра - это формация Лэнс в Вайоминге. Это было истолковано как Bayou среде , подобной сегодняшней побережье Мексиканского залива. Фауна была очень похожа на Адский ручей, но Струтиомим заменил своего родственника Орнитомима . Маленькие цератопсы лептоцератопсы также жили в этом районе. ^[190]

В своем южном диапазоне Tyrannosaurus жило бок о боке с титанозавры аламозавра , в сератопсах торозавров, Bravoceratops и Ojoceratops , гадрозавры который состоял из видов эдмонтозавра, критозавр и возможных видов грипозавра , в nodosaur Glyptodontopelta , в овирапторовидном Ojoraptosaurus , возможных видов тероподов Troodon и Richardoestesia , и птерозавр Quetzalcoatlus . ^[191]Считается, что в этом регионе преобладали полузасушливые внутренние равнины после вероятного отступления Западного внутреннего морского пути по мере падения глобального уровня моря. ^[192]

Тираннозавр, возможно, также населял формацию Ломас Колорадас в Мексике в Соноре. Хотя скелетные доказательства отсутствуют, шесть выпавших и сломанных зубов из окаменелого пласта были тщательно сравнены с другими родами теропод и, похоже, идентичны таковым у тираннозавров . Если это правда, свидетельства указывают на то, что ареал тираннозавров был, возможно, более обширным, чем считалось ранее. ^[193] Возможно, что тиранозавры были первоначально азиатскими видами, мигрировавшими в Северную Америку до конца мелового периода. ^[194]

Культурное значение

С тех пор, как он был впервые описан в 1905 году, T. rex стал самым широко известным видом динозавров в массовой культуре . Это единственный динозавр, который широко известен широкой публике по его полному научному названию ( биномиальному названию ), и научная аббревиатура T. rex также получила широкое распространение. ^[47] Роберт Т. Баккер отмечает это в «Ереси динозавров» и объясняет, что «такое имя, как « T. rex » , просто неотразимо для языка». ^[35]

Пояснительные примечания

Рекомендации