Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Тарбозавр
Временной диапазон: поздний мел ,
~70  млн лет Возможная кампанская запись [1]
Загадки динозавров.jpg
Скелет на выставке в научном центре Мэриленда
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Tyrannosauridae
Подсемейство:† Тираннозаврины
Род:† Тарбозавр
Малеев , 1955 г.
Типовой вид
† Тираннозавр батар
Малеев, 1955 г.
Разновидность
  • † Tarbosaurus bataar
    (Малеев, 1955)
Синонимы
Синонимия рода
  • Шаншанозавр
    Донг , 1977 г.
  • Малеевозавр
    Карпентер , 1992
  • Чингизхан
    Ольшевский, 1995 г.
  • ? Raptorex
    Sereno et al., 2009 г.
Синонимия видов
  • Тираннозавр bataar
    Maleev, 1955
  • Gorgosaurus novojilovi
    Maleev, 1955 г.
  • Tarbosaurus efremovi
    Maleev, 1955 г.
  • Горгозавр-ланцинатор
    Малеев, 1955 г.
  • Deinodon novojilovi
    (Малеев, 1955)
  • Дейнодон ланцинатор
    (Малеев, 1955)
  • Aublysodon lancinator
    (Maleev, 1955) Charig, 1967 г.
  • Aublysodon novojilovi
    (Maleev, 1955) Charig, 1967 г.
  • Shanshanosaurus huoyanshanensis
    Dong , 1977 г.
  • Tyrannosaurus efremovi
    (Малеев, 1955)
  • Tarbosaurus novojilovi
    (Малеев, 1955)
  • Aublysodon huoyanshanensis
    (Dong, 1977).
  • Альбертозавр novojilovi
    (Малеев, 1955)
  • Maleevosaurus novojilovi
    (Малеев, 1955)
  • Чингизхан батар
    (Малеев, 1955)
  • Tyrannosaurus novojilovi
    (Малеев, 1955)
  • ? Raptorex kriegsteini
    Sereno et al., 2009

Tarbosaurus ( / ˌ т ɑːr б ə s ɔːr ə s / TAR -bə- SAWR -əs ,означает «тревожная ящерицу») является родом из tyrannosaurid динозавра , которые процветали в Азии около 70 миллионов лет назад , в конце позднего Меловой период , в котором обитает единственный известный вид, Tarbosaurus bataar . Окаменелости были обнаружены в Монголии , а более фрагментарные останки были обнаружены дальше в некоторых частяхКитай .

Хотя названы многие виды , современные палеонтологи признают действительным только один, T. bataar . Некоторые эксперты считают этот вид азиатским представителем североамериканского рода Tyrannosaurus ; это сделало бы род Tarbosaurus излишним. Тарбозавр и тираннозавр , если не синонимы , считаются, по крайней мере, близкородственными родами. Алиорам , также из Монголии, ранее считался некоторыми авторитетами ближайшим родственником тарбозавра , хотя с тех пор это было опровергнуто открытием Qianzhousaurus. и описание Алиорамини.

Как и большинство известных тираннозавридов, тарбозавр был крупным двуногим хищником , весил до 5 метрических тонн (5,5 коротких тонн) и имел около шестидесяти крупных зубов. У него был уникальный запирающий механизм в нижней челюсти и самые маленькие передние конечности по сравнению с размером тела всех тираннозавридов, известные своими непропорционально маленькими двупалыми передними конечностями.

Тарбозавр жил во влажной пойме, пересеченной речными каналами. В этой среде это был высший хищник , вероятно, охотящийся на других крупных динозавров, таких как гадрозавр зауролоф или завропод Немегтозавр . Тарбозавр представлен десятками окаменелостей , включая несколько полных черепов и скелетов. Эти останки позволили научным исследованиям сосредоточиться на его филогении , механике черепа и структуре мозга.

Открытие и наименование [ править ]

Голотип черепа ПИН 551–1, Музей палеонтологии, Москва.

В 1946 году совместная советско- монгольская экспедиция в пустыню Гоби в монгольской провинции Омнёгови обнаружила большой череп теропод и несколько позвонков в формации Немегт . В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев сделал этот образец голотипом ( PIN 551–1) нового вида, который он назвал Tyrannosaurus bataar . [2] Конкретное имя - это неправильное написание монгольского баатар / baatar («герой»). [3]В том же году Малеев также описал и назвал три новых черепа теропод, каждый из которых связан со скелетными останками, обнаруженными той же экспедицией в 1948 и 1949 годах. Первый из них (PIN 551–2) получил название Tarbosaurus efremovi , новое родовое название, составленное из в древнегреческом τάρβος ( tarbos ) ( «террор», «тревога», «благоговение», или «почитание») и σαυρος ( sauros ) ( «ящерица»), [4] и вид имени Ивана Ефремова , русского палеонтолог и писатель-фантаст .Два других (PIN 553-1 и PIN 552–2) также были названы новыми видами и отнесены к североамериканскому роду Gorgosaurus (G. lancinator и G. novojilovi соответственно). Все три последних экземпляра меньше первого. [5]

Слепок экземпляра PIN 553–1, голотип Gorgosaurus lancinator , в позе смерти.

В статье 1965 года А.К. Рождественского все экземпляры Малеева признаются как разные стадии роста одного и того же вида, которые, по его мнению, отличаются от североамериканского тираннозавра . Он создал новую комбинацию Tarbosaurus bataar , в которую вошли все экземпляры, описанные в 1955 году, а также более новый материал. [6] Более поздние авторы, в том числе сам Малеев, [7] согласились с анализом Рождественского, хотя некоторые использовали название Tarbosaurus efremovi, а не T. bataar . [8] Американский палеонтолог Кеннет Карпентер.повторно исследовал материал в 1992 году. Он пришел к выводу, что он принадлежит к роду Tyrannosaurus , как первоначально опубликовал Малеев, и отнес все образцы к виду Tyrannosaurus bataar, за исключением останков, которые Малеев назвал Gorgosaurus novojilovi . Карпентер считал, что этот экземпляр представляет собой отдельный, меньший по размеру род тираннозавридов, которых он назвал Maleevosaurus novojilovi . [9] Георгий Ольшевский создал новое родовое название Чингизхан (в честь Чингисхана ) для Tyrannosaurus bataar в 1995 году, одновременно признав Tarbosaurus efremovi и Maleevosaurus novojilovi, всего три различных современных рода из свиты Немегт. [10] Исследование 1999 года впоследствии реклассифицировало Maleevosaurus как молодого тарбозавра . [11] Все исследования, опубликованные с 1999 года, признают только один вид, который называется Tarbosaurus bataar [12] [13] [14] или Tyrannosaurus bataar . [15]

После первоначальных российско-монгольских экспедиций в 1940-х годах совместные польско- монгольские экспедиции в пустыню Гоби начались в 1963 году и продолжались до 1971 года, в ходе которых было обнаружено много новых окаменелостей, в том числе новые образцы тарбозавров из формации Немегт. [3] Экспедиции с участием японских и монгольских ученых в период с 1993 по 1998 год [16], а также частные экспедиции, организованные канадским палеонтологом Филом Карри на рубеже 21-го века, обнаружили и собрали дополнительный материал по тарбозаврам . [17] [18]Известно более 30 экземпляров, в том числе более 15 черепов и несколько полных посткраниальных скелетов. [12]

Окаменелости тарбозавра, которые были доставлены контрабандой в США, а затем возвращены в Монголию, в Нью-Йорке.

Окаменелости тарбозавра можно найти только в пустыне Гоби в Монголии и Китае, экспорт из которых запрещен, хотя некоторые образцы были разграблены частными коллекционерами. [19] Недавняя сделка по контрабанде на 1 миллион долларов была раскрыта, когда возникли подозрения в отношении каталога, выпущенного Heritage Auctions для мероприятия в Нью-Йорке 20 мая 2012 года. По законам Монголии любой образец, найденный в пустыне Гоби, должен был покоиться в соответствующем монгольском учреждении, и было мало разумных сомнений в том, что Tarbosaurus bataarрекламируемый в каталоге был украден. Президент Монголии и многие палеонтологи высказали возражения против продажи, в результате чего в последний момент было проведено расследование, подтвердившее, что это был экземпляр, который можно найти только в пустыне Гоби и по праву принадлежащий Монголии. [20] Во время судебного дела ( Соединенные Штаты против Один тираннозавр Батор Skeleton ), Эрик Прокопий , контрабандист, признал себя виновным в незаконной контрабанде и динозавр был возвращен в Монголию в 2013 году, где он временно отображается на площади Сухэ - Батора , центр города Улан-Батор. [21] Прокопи продал динозавра вместе с напарником и товарищем по коммерческой охоте в Англии, Кристофером Муром.[22] Этот случай привел к репатриации еще десятков монгольских динозавров, в том числе нескольких скелетов Tarbosaurus bataar . [23]

Синонимы [ править ]

Кусочки IVPP V4878, описанные как Shanshanosaurus huoyanshanensis

Китайские палеонтологи обнаружили частичный череп и скелет небольшого теропода ( IVPP V4878) в Синьцзянском автономном районе Китая в середине 1960-х годов. В 1977 году Дун Чжиминг описал этот экземпляр, который был извлечен из формации Субаши в уезде Шаньшань , как новый род и вид Shanshanosaurus huoyanshanensis . [24] Грегори Пол признал Шаншанозавра тиранозавридом в 1988 году, относя его к ныне не существующему роду Aublysodon . [25]Позже Донг и Карри повторно исследовали этот образец и сочли, что это детеныш более крупного вида тиранозавридов. Эти авторы воздержались от отнесения его к какому-либо конкретному роду, но предположили, что Tarbosaurus возможен. [26]

Albertosaurus periculosus , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis и Chingkankousaurus fragilis считались синонимами тарбозавра во втором издании Dinosauria, но Chingkankousaurus был оценен Брусатте и др. Как сомнительный. (2013). [12] [27]

Названный в 1976 году Сергеем Курзановым , Алиорамус - еще один род тираннозаврид из немного более старых отложений Монголии. [28] Несколько анализов пришли к выводу, что Алиорамус был довольно тесно связан с тарбозавром . [3] [13] Он был описан как взрослый, но его длинный низкий череп характерен для юных тираннозавридов. Это заставило Карри предположить, что Алиорамус мог представлять собой молодого тарбозавра , но он отметил, что гораздо большее количество зубов и ряд гребней на вершине морды говорят об обратном. [29]

Отпечатки кожи и следы [ править ]

Отпечатки кожи были обнаружены на большом скелете в местности Бугийн-Цав, который впоследствии был уничтожен браконьерами. Эти оттиски показывают неперекрывающиеся чешуйки со средним диаметром 2,4 миллиметра (0,094 дюйма) и относятся к грудному отделу человека, хотя точное положение больше невозможно оценить из-за разрушения скелета. [30]

Фил Карри и его коллеги (2003) описали два следа из местонахождения Немегт, которые, вероятно, принадлежат тарбозавру . Эти следы представляют собой естественные слепки, а это означает, что сохраняется только песчаное заполнение следов, а не сами следы. На более хорошо сохранившемся следе видны отпечатки кожи на больших участках на пальцах и позади них, похожие на те, что были обнаружены в Бугийн Цав; на нем также есть вертикальные параллельные следы скольжения, оставленные чешуей, когда ступня вдавливалась в землю. Дорожка имеет длину 61 сантиметр (24 дюйма) и представляет собой крупного человека. Второй след, хотя и крупнее, пострадал от эрозии и не показывает никаких деталей. [30]

В 1997 году Кеннет Карпентер сообщил о повреждении черепа тарбозавра с отпечатками подвеса или горлового мешка под нижней челюстью, основываясь на личном сообщении Константина Михайлова. [31] Карпентер предположил, что мешочек, возможно, использовался для демонстрации, возможно, он был ярко окрашен и был надувным, как у фрегата . [32] В сообщении Микки Мортимеру в 2019 году Михайлов подтвердил, что этот образец не был собран из-за того, что он находился на тяжелой каменной плите. Он показал, что это было обнаружено Сергеем Курзановым и что Курзанов первоначально интерпретировал отпечатки как структуру горла. [33]Этот экземпляр может быть таким же, как тот, который предположительно был уничтожен браконьерами в 1992 году. [34]

Описание [ править ]

Сравнение размеров образцов, представляющих различные стадии роста

Хотя он немного меньше тираннозавра , тарбозавр был одним из крупнейших тираннозавридов. Самые крупные из известных особей имели длину от 10 до 12 м (от 33 до 39 футов). [5] Масса взрослого человека считается сравнимой или немного меньшей, чем у тираннозавра , и часто оценивается в 4–5 метрических тонн. [35] [36]

Самый большой известный череп тарбозавра имеет длину более 1,3 м (4,3 фута), что больше, чем у всех других тираннозавридов, кроме тираннозавра . [12] Череп был высоким, как у тираннозавра , но не таким широким, особенно в задней части. Нераскрытый задней части черепа означает , что Tarbosaurus глаза не выходят прямо вперед, предполагая , что ему не хватало бинокулярного зрения о тираннозавра . Большой fenestrae (отверстия) в черепе уменьшить его вес. На его челюстях было от 58 до 64 зубов, немного больше, чем у тираннозавров, но меньше, чем у более мелких тираннозавридов, таких как горгозавр иАлиорам . Большинство его зубов было овальным в поперечном сечении , хотя зубы предчелюстной кости на кончике верхней челюсти имели D- образное поперечное сечение. Это разноречие характерно для семьи. Самые длинные зубы находились в верхней челюсти ( кость верхней челюсти) с коронками до 85 миллиметров (3,3 дюйма) в длину. В нижней челюсти гребень на внешней поверхности угловатой кости сочленяется с задней частью зубной кости, создавая запирающий механизм, уникальный для Tarbosaurus и Alioramus.. У других тираннозавридов не было этого гребня, и у них была большая гибкость нижней челюсти. [3]

Восстановление взрослого и подросткового тарбозавра рядом с человеком

Тираннозавриды мало различались по форме тела, и тарбозавры не были исключением. Голова поддерживалась S- образной шеей, а остальная часть позвоночника , включая длинный хвост, держалась горизонтально. У тарбозавра были крошечные передние конечности, пропорционально размеру тела самого маленького из всех членов семьи. На каждой руке было по два когтистых пальца, а также у некоторых экземпляров была обнаружена третья пястная кость без когтей, похожая на близкородственные роды. Хольц предположил, что у тарбозавра также есть тероподная редукция пальцев IV-I, «развитая дальше», чем у других тираннозавридов, [37] как вторая пястная кость у тарбозавров.образцы, которые он изучал, менее чем в два раза длиннее первой пястной кости (у других тираннозаврид вторая пястная кость примерно вдвое длиннее первой пястной кости). Кроме того, третья пястная кость у Tarbosaurus пропорционально короче, чем у других тираннозаврид; у других тираннозавров (таких как Альбертозавр и Дасплетозавр ) третья пястная кость часто длиннее первой пястной кости, тогда как у образцов тарбозавров, изученных Хольцем, третья пястная кость короче первой. [12]

В отличие от передних конечностей, трехпалые задние конечности были длинными и толстыми, поддерживающими тело в двуногой позе. Длинный тяжелый хвост служил противовесом голове и туловищу и располагал центр тяжести над бедрами. [5] [12]

Классификация [ править ]

Тарбозавр классифицируется как теропод в подсемействе Tyrannosaurinae в семействе Tyrannosauridae . Среди других членов - тираннозавр и более ранний дасплетозавр , оба из Северной Америки [15], и, возможно, монгольский род Alioramus . [3] [13] Животные в этом подсемействе более тесно связаны с тираннозаврами, чем с альбертозаврами, и известны своим крепким телосложением с пропорционально более крупными черепами и более длинными бедрами, чем в другом подсемействе, Albertosaurinae. [12]

Tarbosaurus Батор первоначально был описан как вид Tyrannosaurus , [2] расположение, которое было поддержано некоторыми более поздних исследований. [15] [9] Другие предпочитают держать роды отдельно, но при этом признавать их сестринскими таксонами . [12] Кладистический анализ 2003 года, основанный на особенностях черепа, вместо этого идентифицировал Алиорама как ближайшего известного родственника тарбозавров , поскольку эти два рода имеют общие характеристики черепа, которые связаны с распределением стресса и не встречаются у других тираннозавров. Если это будет доказано, эта связь будет выступать против тарбозавра.становится синонимом тираннозавра и предполагает, что отдельные линии тиранозавров развивались в Азии и Северной Америке. [3] [13] Два известных экземпляра Alioramus , которые демонстрируют ювенильные характеристики, вряд ли являются молодыми особями Tarbosaurus из-за их гораздо большего количества зубов (от 76 до 78 зубов) и уникального ряда костных бугорков на вершине их морды. [29]

Открытие Lythronax argestes , намного более раннего тираннозавра, еще больше раскрывает тесную связь между Tyrannosaurus и Tarbosaurus , и было обнаружено, что Lythronax является сестринским таксоном клады, состоящей из кампанского рода Zhuchengtyrannus и маастрихтских родов Tyrannosaurus и Tarbosaurus . Дальнейшие исследования Lythronax также предполагают, что азиатские тираннозавроиды были частью одного эволюционного излучения. [38]

Установленный взрослый скелет
Ископаемые остатки ювенильного экземпляра

Ниже представлена ​​кладограмма Tyrannosauridae, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Loewen et al. в 2013 году. [39]

Tyrannosauridae
 
 

Горгозавр libratus

 
 

Саркофаг альбертозавра

 
 
Тираннозаврины
 

Парк динозавров тиранозаврид

 
 
 

Торозный дасплетозавр

 
 
 

Дасплетозавр горнери

 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

тиранозавр Рекс

 
 
 

Тарбозавр bataar

 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Как и несколько других крупных тираннозавридов, тарбозавр известен благодаря относительно многочисленным и хорошо сохранившимся ископаемым материалам. Фактически, четверть всех окаменелостей, собранных в формации Немегт, принадлежит тарбозаврам . [40] Хотя тарбозавр не был изучен так тщательно, как североамериканские тираннозавриды, [3] доступный материал позволил ученым сделать ограниченные выводы о его биологии.

Механика черепа [ править ]

Диаграмма, показывающая различия между обобщенным черепом тарбозавра (A) и тираннозавра (B)

Череп тарбозавра был впервые полностью описан в 2003 году. Ученые отметили ключевые различия между тарбозаврами и североамериканскими тиранозавридами. Многие из этих различий связаны с тем, как кости черепа справляются со стрессом во время укуса. Когда верхняя челюсть кусала предмет, сила передавалась вверх через верхнюю челюсть, основную зубную кость верхней челюсти, в окружающие кости черепа. У североамериканских тираннозавридов эта сила передавалась от верхней челюсти к сросшимся носовым костям на верхней части морды, которые были прочно соединены сзади со слезными костями.костлявыми распорками. Эти стойки скрепляли две кости вместе, предполагая, что затем сила передавалась от носа к слезным. [3]

У тарбозавров отсутствовали эти костлявые распорки, а связь между носовыми и слезными органами была слабой. Вместо этого у тарбозавров была широко развита обратная проекция верхней челюсти, которая помещалась в влагалище, образованное из слезной железы. Этот выступ был тонкой костистой пластиной у тиранозавридов Северной Америки. Большая обратная проекция предполагает, что сила передавалась более непосредственно от верхней челюсти к слезной у тарбозавра . Слезная часть также была более прочно прикреплена к лобной и префронтальной костям у Tarbosaurus . Хорошо развитые связи между верхней челюстью, слезной, лобной и префронтальной костей сделали бы всю ее верхнюю челюсть более жесткой. [3]

Еще одним важным отличием тарбозавра от его североамериканских родственников была более жесткая нижняя челюсть. В то время как многие тероподы, в том числе североамериканские тираннозавриды, обладали некоторой степенью гибкости между костями в задней части нижней челюсти и зубной частью в передней части, у тарбозавров был запорный механизм, образованный из гребня на поверхности угловатой кости , который сочленялся с квадратный отросток на задней части зубной кости. [3]

Некоторые ученые предположили, что более жесткий череп тарбозавра был приспособлением к охоте на массивных зауроподов титанозавридов, обнаруженных в формации Немегт, которых не было в большей части Северной Америки в позднем меловом периоде. Различия в механике черепа также влияют на филогению тираннозаврид. Подобное тарбозавру сочленение между костями черепа также замечено у Алиорама из Монголии, что позволяет предположить, что он, а не тираннозавр , является ближайшим родственником тарбозавра . Сходства между тарбозавром и тираннозавромСледовательно, это может быть связано с их большим размером, независимо разработанным путем конвергентной эволюции . [3]

Сила укуса и привычки кормления [ править ]

Восстановление жизни тарбозавра, преследующего зауролофа

Есть свидетельства, позволяющие предположить, что тарбозавр был одновременно хищником и падальщиком, что видно по окаменелым следам укусов, обнаруженным на останках зауролофа . [41] В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и разрывов сухожилий у тероподных динозавров и их последствий для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторной травмой, а не единичными событиями, они с большей вероятностью будут вызваны обычным поведением, чем другие типы травм. Ни один из восемнадцати тарбозавровБыло обнаружено, что кости стопы, исследованные в ходе исследования, имеют стрессовый перелом, но одна из десяти исследованных костей кисти была обнаружена. Стрессовые переломы рук имеют особое поведенческое значение по сравнению с переломами стоп, поскольку стрессовые переломы могут быть получены во время бега или во время миграции. Напротив, травмы рук с большей вероятностью будут получены при контакте с сопротивляющейся добычей. Наличие стрессовых переломов и отрывов сухожилий, как правило, свидетельствует в пользу «очень активной» диеты, основанной на хищничестве, а не обязательной уборки мусора. [42]

В 2012 г. были обнаружены следы укусов на двух фрагментах гастралии голотипа особи крупного орнитомимозавра Deinocheirus mirificus . По размеру и форме следы укусов соответствуют зубам тарбозавра , крупнейшего известного хищника из формации Немегт. Выявлены различные типы следов кормления; проколы, выбоины, бороздки, фрагменты зубов и комбинации вышеперечисленных отметок. Следы укусов, вероятно, представляют собой пищевое поведение, а не агрессию между видами, и тот факт, что следы укусов не были обнаружены где-либо еще на теле, указывает на то, что хищник сосредоточился на внутренних органах. ТарбозаврСледы укусов также были обнаружены на окаменелостях гадрозавров и зауроподов, но следы укусов тероподов на костях других теропод очень редки в летописи окаменелостей. [43]

Исследование 2020 года с участием стабильных изотопов показало, что тарбозавр в основном охотился на крупных динозавров в своей среде, в первую очередь на титанозавров и гадрозавров. [44]

Что касается силы укуса, выяснилось, что у тарбозавра сила укуса составляла от 8000 до 10000 фунтов на силу, что означает, что он мог раздавить кость, как его североамериканский родственник, тираннозавр . [45]

Структура мозга [ править ]

Мозговая коробка тарбозавра (слева)

Tarbosaurus череп , найденный в 1948 году советских и монгольских ученых (PIN 553-1, первоначально названный Gorgosaurus lancinator ) включали в полость черепа , которая держала мозг. Изготовление гипсовой повязки , называемой эндокастом , внутренней части этой полости позволило Малееву сделать предварительные наблюдения о форме мозга тарбозавра . [46] Новый отливок из полиуретановой резины позволил более детально изучить структуру и функции мозга тарбозавров . [47]

Внутричерепная структура Tarbosaurus была аналогична Tyrannosaurus , [48] , отличающаяся только в позиции некоторых черепных нервов корней, в том числе тройничных и вспомогательных нервов . Мозг тираннозавров был больше похож на мозг крокодилов и других неавианских рептилий, чем на мозг птиц . Общий объем мозга тарбозавра длиной 12 метров оценивается всего в 184 кубических сантиметра (11,2 кубических дюйма). [47]

Большой размер обонятельных луковиц , а также терминальных и обонятельных нервов позволяет предположить, что у тарбозавра было острое обоняние , как и у тираннозавра . Вомероназальные лампы большая и отличаются от обонятельной луковицы, который первоначально был предложен как являющийся показатель хорошо развитого орган Якобсен , который был использован для обнаружения феромонов . Это может означать, что у тарбозавров сложное брачное поведение. [47]Однако идентификация сошниковой луковицы была поставлена ​​под сомнение другими исследователями, поскольку они не присутствуют ни у одного из ныне живущих архозавров. [49]

Слуховой нерв был также большим, предполагая , хорошее слушание , которое могло быть полезным для слуховой коммуникации и пространственной осведомленности. У нерва также был хорошо развит вестибулярный компонент, что подразумевает хорошее чувство равновесия и координации. Напротив, нервы и структуры мозга, связанные со зрением, были меньше и неразвиты. Средний мозг Tectum , ответственный за обработку визуальной рептилий, был очень мал по Tarbosaurus , так как был зрительный нерв и глазодвигательный нерв , который контролирует движение глаз. В отличие от тираннозавраУ тарбозавра был более узкий череп, более типичный для других тираннозавридов, у которых глаза были обращены вперед, что обеспечивало некоторую степень бинокулярного зрения . Все это говорит о том, что тарбозавр больше полагался на свое обоняние и слух, чем на зрение. [47]

История жизни [ править ]

Ископаемое молодой особи

Большинство экземпляров Tarbosaurus представляют взрослых или несовершеннолетних особей; молодые остаются очень редко. Тем не менее открытие в 2006 году скелета подростка, включающего полный череп длиной 290 миллиметров (0,95 фута), дает информацию об истории жизни этого динозавра. На момент смерти этому человеку, вероятно, было от 2 до 3 лет. По сравнению с черепами взрослых особей череп молодых людей имел слабую конструкцию, а зубы были тонкими, что указывало на различные пищевые предпочтения молодых и взрослых особей, что уменьшало конкуренцию между разными возрастными группами. [50] Исследование склеротических колец у этого молодого тарбозавра позволяет предположить, что они также могли вести сумеречный или ночной образ жизни. Является ли взрослый тарбозавртакже вели ночной образ жизни, в настоящее время неизвестно из-за отсутствия свидетельств окаменелостей. [51]

Палеоэкология [ править ]

Местонахождения окаменелостей динозавров мелового периода в Монголии; Тарбозавр был собран в зоне А (слева).

Подавляющее большинство известных окаменелостей тарбозавров было обнаружено в формации Немегт в пустыне Гоби на юге Монголии. Это геологическое образование никогда не датировалось радиометрически , но фауна, присутствующая в летописи окаменелостей, указывает на то, что оно, вероятно, образовалось на раннем маастрихтском этапе, в ближайшем конце позднего мела [40], около 70 миллионов лет назад. [52] [53] Субаши Формирование , в котором Shanshanosaurus были обнаружены останки, также Маастрихт в возрасте. [54]

Тарбозавр встречается в основном в формации Немегт, отложения которой сохраняют крупные речные русла и почвенные отложения, которые указывают на гораздо более влажный климат, чем предполагаемый лежащими ниже формациями Барун-Гойот и Джадохта . Однако отложения калиши указывают на периодические засухи. Осадки откладывались в руслах и поймах крупных рек. Фации горных пород этой формации предполагают наличие илистых отмелей и мелководных озер. Отложения также указывают на то, что существовала богатая среда обитания, предлагающая разнообразную пищу в обильных количествах, которая могла поддерживать массивных динозавров мелового периода. [55]Окаменелости неопознанного тираннозавра из более древней формации Джадохта, которые очень напоминают останки тарбозавра , могут указывать на то, что он также жил в более раннее время и в более засушливой экосистеме, чем у Немегта. [1]

Восстановление тарбозавра в среде позднего мелового периода Монголии

Иногда встречаются окаменелости моллюсков , а также множество других водных животных, таких как рыбы и черепахи. [40] Крокодилы включали несколько видов Shamosuchus , рода с зубами, приспособленными для дробления раковин. [56] Млекопитающее окаменелости чрезвычайно редки в формировании Nemegt, но многие птицы были найдены, в том числе enantiornithine Gurilynia и hesperornithiform Judinornis , а также Teviornis , ранний представитель еще существующей гусеобразных (водоплавающие). Ученые описали множество динозавров из свиты Немегт, в том числе анкилозаврид. Saichania и пахицефалозавр Prenocephale . [40] Безусловно, самый крупный хищник, известный из этой формации, взрослый Tarbosaurus, скорее всего, охотился на крупных гадрозавров, таких как Saurolophus и Barsboldia , или на зауроподов, таких как Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia . [3] Взрослые получили бы мало конкуренции сомелких тероподовтакими как маленький tyrannosaurid алиор , троодонтид ( бороговия , Tochisaurus , Занабазар ), oviraptorosaurs (Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) или Багараатан , иногда считающийся базальным тираннозавроидом . Другие тероподы, такие как гигантский теризинозавр , могли быть травоядными , а орнитомимозавры, такие как ансеримим , галлимимус и гигантский дейнохейрус, могли быть всеядными, которые брали лишь небольшую добычу и поэтому не составляли конкуренции с тарбозавром . Однако, как и у других крупных тираннозавридов, а также у современных драконов Комодо , молодые и малолетние тарбозаврызаполнили бы ниши между массивными взрослыми особями и этими более мелкими тероподами. [12]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований тираннозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Мортимер, M (2004). «Тиранносавроидеа» . База данных Theropod . Архивировано из оригинального 29 сентября 2013 года . Проверено 21 августа 2007 года .
  2. ^ a b Малеев, Евгений А. (1955). «Гигантские хищные динозавры Монголии». Доклады Академии Наук СССР . 104 (4): 634–637.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l Hurum, Jørn H .; Сабат, Кароль (2003). «Гигантские динозавры-тероподы из Азии и Северной Америки: сравнение черепов Tarbosaurus bataar и Tyrannosaurus rex » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 161–190.
  4. ^ Лидделл, Генри Г .; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-910207-5.
  5. ^ a b c Малеев Е.А. (1955). перевод Ф. Дж. Алкока. «Новые хищные динозавры из верхнего мела Монголии» (PDF) . Доклады Академии Наук СССР . 104 (5): 779–783.
  6. ↑ Рождественский, Анатолий К. (1965). «Изменения роста азиатских динозавров и некоторые проблемы их систематики». Палеонтологический журнал . 3 : 95–109.
  7. ^ Малеев, Евгений А. (1974). «Гигантские карнозавры семейства Tyrannosauridae». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 1 : 132–191.
  8. ^ Barsbold, Ринчен (1983). «Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 : 5–119.
  9. ^ a b Карпентер, Кен. (1992). «Тираннозавриды (динозавры) Азии и Северной Америки». В Mateer, Niall J .; Пейджи, Чен (ред.). Аспекты неморской меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. С. 250–268.
  10. ↑ Ольшевский, Георгий ; Форд, Трейси Л. (1995). «Происхождение и эволюция тиранозавридов, часть 1». Линия фронта динозавров (на японском языке). 9 : 92–119.
  11. ^ Карр, Томас Д. (1999). «Черепно-лицевой онтогенез Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 497–520. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011161 .
  12. ^ Б с д е е г ч я Holtz, Томас Р., Jr. (2004). «Тиранносавроидеа». В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 124. ISBN 978-0-520-24209-8.
  13. ^ a b c d Карри, Филип Дж .; Hurum, Jørn H .; Сабат, Кароль (2003). "Структура черепа и эволюция в филогении тираннозаврид" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234.
  14. ^ Сюй Син ; Норелл, Марк А .; Куанг Сюэвэнь; Ван Сяолинь; Чжао Ци; Цзя Чэнкай (2004). «Базальные тиранозавроиды из Китая и свидетельства праотцов у тиранозавроидов» . Природа . 431 (7009): 680–684. Bibcode : 2004Natur.431..680X . DOI : 10,1038 / природа02855 . PMID 15470426 . S2CID 4381777 .  
  15. ^ a b c Карр, Томас Д.; Уильямсон, Томас Э .; Швиммер, Дэвид Р. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 119–143. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0119: ANGASO] 2.0.CO; 2 .
  16. ^ Ватабэ, Масато; Судзуки, Сигэру (2000). «Места окаменелостей мелового периода и список окаменелостей, собранных Совместной палеонтологической экспедицией Музея естественных наук Хаясибара и Монгольского палеонтологического центра (JMJPE) с 1993 по 1998 год». Бюллетень исследований музея естественных наук Хаясибара . 1 : 99–108.
  17. ^ Карри, Филип Дж. (2001). «Nomadic Expeditions, Inc., отчет о полевых исследованиях в Монголии, сентябрь 2000 г.». Палеонтологическое общество Альберты, Пятый ежегодный симпозиум, тезисы докладов . Калгари: Mount Royal College. С. 12–16.
  18. Перейти ↑ Currie, Philip J. (2002). «Отчет о полевых исследованиях в Монголии, сентябрь 2001 г.». Палеонтологическое общество Альберты, Шестой ежегодный симпозиум, «Ископаемые, 2002», тезисы . Калгари: Mount Royal College. С. 8–12.
  19. ^ Switek, Брайан (19 мая 2012). "Остановите аукцион тарбозавров!" . Проводной .
  20. ^ Свитек, Брайан. "Скандал с динозаврами на миллион долларов" . Slate.com . Проверено 21 августа 2013 года .
  21. ↑ Парри, Винн (7 мая 2013 г.). «Монголия получает обратно украденного динозавра» . Сеть Матери-Природы . Проверено 21 августа 2013 года .
  22. Рианна Уильямс, Пейдж (28 января 2013 г.). «Кости раздора» . Житель Нью-Йорка . Проверено 9 сентября 2017 года .
  23. ↑ Уильямс, Пейдж (7 июня 2014 г.). «Черный рынок динозавров» . Житель Нью-Йорка . Проверено 9 сентября 2017 года .
  24. ^ Dong Чжимин (1977). «О останках динозавров из Турфана, Синьцзян». Vertebrata PalAsiatica (на китайском языке). 15 : 59–66.
  25. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 464.
  26. ^ Карри, Филип Дж .; Дун Чжимин (2001). «Новая информация о Shanshanosaurus huoyanshanensis , молодом тираннозавриде (Theropoda, Dinosauria) из позднего мела Китая». Канадский журнал наук о Земле . 38 (12): 1729–1737. Bibcode : 2001CaJES..38.1729C . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-38-12-1729 .
  27. ^ Brusatte, Хон и Сей, 2013. филогенетический пересмотр Chingkankousaurus ломкие, забытый tyrannosauroid из поздних мела Китая. в Пэррише, Молнаре, Карри и Коппельхусе (ред.). Палеобиология тираннозаврид. Издательство Индианского университета. 1–13.
  28. ^ Курзан, С. М. (1976). «Новый позднемеловой карнозавр из Ногон-Цава, Монголия». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 3 : 93–104.
  29. ^ a b Карри, Филип Дж. (2003). «Анатомия черепа тираннозаврид из позднего мела Альберты» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226. Архивировано из оригинального (PDF) 21 июня 2007 года.
  30. ^ a b Карри, Филип Дж .; Бадамгарав, Демчиг; Коппельхус, Ева Б. (2003). «Первые позднемеловые следы местности в Гоби Монголии». Ичнос . 10 : 1–12. DOI : 10.1080 / 10420940390235071 . S2CID 140547544 . 
  31. ^ Карпентер, К. (1997). «Тираннозавриды». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. С. 766–768. ISBN 978-0-12-226810-6.
  32. ^ Карпентер, К. (1999). Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на воспроизводство динозавров . Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. С. 60–61. ISBN 0-253-33497-7.
  33. ^ Мортимер, М. (2019). « Tarbosaurus bataar - Кожные отпечатки» . База данных Theropod . Проверено 21 ноября 2020 года .
  34. ^ Watabe, M .; Сузуки, С. (2000). «Отчет о совместной палеонтологической экспедиции Японии и Монголии в пустыню Гоби, 1993». Бюллетень исследований музея естественных наук Хаясибара . 1 : 19–29.
  35. Перейти ↑ Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton University Press.
  36. ^ Valkenburgh, B .; Молнар, Р. Э. (2002). «Сравнение хищников динозавров и млекопитающих» . Палеобиология . 28 (4): 527–543. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2002) 028 <0527: DAMPC> 2.0.CO; 2 . ISSN 0094-8373 . 
  37. ^ Карпентер К., Танке Д.Х. и Скрепник М.В. (2001), Жизнь мезозойских позвоночных ( Indiana University Press , ISBN 0-253-33907-3 ), стр. 71. 
  38. ^ Лоуэн, Марк A; Ирмис, Рэндалл Б.; Сертич, Джозеф Дж. У; Карри, Филип Дж; Сэмпсон, Скотт Д. (6 ноября 2013 г.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение океанов позднего мелового периода» . PLOS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode : 2013PLoSO ... 879420L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0079420 . PMC 3819173 . PMID 24223179 .  
  39. ^ Loewen, Массачусетс; Ирмис, РБ; Сертич, JJW; Карри, П.Дж .; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, Дэвид С. (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение океанов позднего мелового периода» . PLoS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode : 2013PLoSO ... 879420L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0079420 . PMC 3819173 . PMID 24223179 .  
  40. ^ a b c d Ежикевич, Томаш; Рассел, Дейл А. (1991). «Позднемезозойская стратиграфия и позвоночные животные Гобийской впадины». Меловые исследования . 12 (4): 345–377. DOI : 10.1016 / 0195-6671 (91) 90015-5 .
  41. ^ Свитек, Брайан. «Тарбозавр: хищник и падальщик с тонким укусом» . Смитсоновский журнал . DOI : 10,4202 / app.2009.0133 . Проверено 11 ноября 2018 года .
  42. ↑ Ротшильд, Б., Танке, Д.Х., и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к действию: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентер, К., Indiana University Press , п. 331-336.
  43. ^ Белл, PR; Карри, П.Дж .; Ли, Ю.Н. (2012). «Следы питания тираннозавра на останках дейнохейруса (Theropoda:? Ornithomimosauria) из формации Немегт (поздний мел), Монголия» . Меловые исследования . 37 : 186–190. DOI : 10.1016 / j.cretres.2012.03.018 .
  44. ^ Owocki, Кшиштоф; Кремер, Барбара; Котт, Мартин; Бохеренс, Эрве (1 января 2020 г.). «Диетические предпочтения и климат на основе изотопов кислорода и углерода зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Немегт, верхний мел, Монголия)» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 537 : 109190. Bibcode : 2020PPP ... 537j9190O . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2019.05.012 . Проверено 15 октября, 2020 .
  45. ^ Therrien, Франсуа; Хендерсон, Дональд М .; Ерш, Кристофер Б. (январь 2005 г.). «Укуси меня: биомеханические модели челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение» . В Кеннет Карпентер (ред.). Плотоядные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 179–237 . Проверено 11 ноября 2018 года .
  46. ^ Малеев, Евгений А. (1965). «О мозге хищных динозавров». Палеонтологический журнал . 2 : 141–143.
  47. ^ а б в г Савельев, Сергей В .; Алифанов, Владимир Р. (2005). «Новое исследование мозга хищного динозавра Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae)». Палеонтологический журнал . 41 (3): 281–289. DOI : 10.1134 / S0031030107030070 . S2CID 53529148 . 
  48. ^ Брошу, Christopher A. (2000). «Оформленный в цифровом виде эндокаст для Tyrannosaurus rex » . Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (1): 1–6. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0001: ADREFT] 2.0.CO; 2 .
  49. ^ Бевер, GS; Brusatte, SL; Карр, Т. Д.; Сюй, X .; Баланов, AM; Норелл, Массачусетс (2013). "Анатомия черепной коробки позднего мелового динозавра Alioramus (Theropoda: Tyrannosauroida)". Бюллетень Американского музея естественной истории . 376 : 1–72. DOI : 10.1206 / 810.1 . ЛВП : 2246/6422 .
  50. ^ Tsuihiji, Таканоб; Ватабе, Махито; Цогтбаатар, Хишигжав; Цубамото, Такехиса; Барсболд, Ринчен; Сузуки, Сигэру; Ли, Эндрю Х .; Ridgely, Ryan C .; Кавахара, Ясухиро; Уитмер, Лоуренс М. (1 мая 2011 г.). «Черепная остеология ювенильного экземпляра Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) из формации Немегт (верхний мел) Бугин Цав, Монголия». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 497–517. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.557116 . S2CID 15369707 . 
  51. ^ Tsuihiji, Таканоб; Ватабе, Махито; Цогтбаатар, Хишигжав; Цубамото, Такехиса; Барсболд, Ринчен; Сузуки, Сигэру; Ли, Эндрю Н; Риджели, Райан С; Кавахара, Ясухиро; Уитмер, Лоуренс М (16 мая 2011 г.). «Крошечный тарбозавр показывает, как росли тираны | Наука | Смитсоновский институт» . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 497–517. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.557116 . S2CID 15369707 . Проверено 6 июня 2017 года . 
  52. ^ Sulliban, RM (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». Стр. 347-366 в Лукас, С. Г. и Салливан, Р. М. (ред.), Позднемеловые позвоночные из западных внутренних районов . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 3.
  53. ^ Gradstein, Felix M .; Ogg, Джеймс Дж .; и Смит, Алан Г. (2005). Шкала геологического времени 2004 . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 500 стр. ISBN 978-0-521-78142-8.
  54. ^ Шен, YB; Матир, Найл Дж. (1992). «Очертание меловой системы в северной части Синьцзяна, западный Китай». В Mateer, Niall J .; Пейджи, Чен (ред.). Аспекты неморской меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. С. 49–77.
  55. ^ Новачека, М. (1996). Динозавры пылающих скал. Bantam Doubleday Dell Publishing Group Inc. Нью-Йорк, Нью-Йорк. ISBN 978-0-385-47775-8 
  56. ↑ Ефимов, Михаил Б. (1983). «Ревизия ископаемых крокодилов Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 24 : 76–95.

Внешние ссылки [ править ]

Изображения и фотографии

  • Скелетное изображение из Shanshanosaurus на The Grave Yard .
  • Сравнение черепов тарбозавров из особей разного возраста и размера .

Читаемый материал

  • Обсуждение и список образцов в Theropod Database.
  • Обзор тираннозавров Георгия Ольшевского (1995).
  • Scienceblogs: Несовершеннолетние, 5 лет Tarbosaurus образец найден в Монголии 2006 .