Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о дайкайдзю, см. Горозавр .

Горгозавр
Временной диапазон: Кампанский
~76,6–75,1  млн лет
Drumheller 150.jpg
Скелет, Королевский музей палеонтологии Тиррелла
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :† Эутираннозаврия
Семья:† Tyrannosauridae
Подсемейство:† Альбертозаврины
Род:† Горгозавр
Ламбе , 1914 г.
Типовой вид
† Горгозавр libratus
Ламбе, 1914 г.
Синонимы
Список

Gorgosaurus ( / ˌ ɡ ɔːr ɡ ə s ɔːr ə s / GOR -gə- SOR -əs ,означает «страшный ящерица») является родом из tyrannosaurid тероподового динозавра , который жил в западнойСеверной Америкитечение позднего мелового периода ( кампанский ), между 76,6 и 75,1  миллионами лет назад . Ископаемые останки были найдены в канадской провинции в провинции Альберта ивозможно, американского штатаиз Монтаны . Палеонтологи признают только типовой вид , Г. libratus , хотя другие виды были ошибочно называют род.

Как и большинство известных тираннозавридов, горгозавр был двуногим хищником, весившим во взрослом возрасте более двух метрических тонн ; Десятки больших острых зубов обрамляли его челюсти, в то время как его двупалые передние конечности были сравнительно маленькими. Горгозавр был самым близким родственником альбертозавра и более отдаленным родственником более крупного тираннозавра . Горгозавр и альбертозавр чрезвычайно похожи, отличаются в основном тонкими различиями в зубах и костях черепа. Некоторые эксперты считают G. libratus разновидностью альбертозавра ; это сделало бы горгозаврамладший синоним этого рода.

Горгозавр жил в пышной пойме на краю внутреннего моря . Это был высший хищник , охотившийся на многочисленных цератопсид и гадрозавров . В некоторых областях горгозавр сосуществовал с другим тираннозавридом, дасплетозавром . Хотя эти животные были примерно одинакового размера, есть некоторые свидетельства различия ниш между ними. Горгозавр - наиболее представленный тираннозаврид в летописи окаменелостей, известный по десяткам экземпляров. Эти многочисленные останки позволили ученым исследовать его онтогенез , историю жизни.и другие аспекты его биологии .

Открытие и наименование [ править ]

Введите образец из Gorgosaurus sternbergi ( AMNH 5664), в настоящее время признается в качестве несовершеннолетних Gorgosaurus libratus

Gorgosaurus libratus был впервые описан Лоуренсом Ламбе в 1914 году. [1] [2] Его название происходит от греческого γοργος / gorgos («свирепый» или «ужасный») и σαυρος / saurus («ящерица»). [3] В типовом виде является Г. libratus ; специфический эпитет «сбалансированный» - это причастие прошедшего времени латинского глагола librare , означающего «балансировать». [2]

Голотипом из Gorgosaurus libratus ( NMC +2120) представляет собой почти полный скелет , связанный с черепом, обнаруженной в 1913 году Чарльз М. Штернберг . Этот экземпляр был первым найденным тираннозавридом с полностью развитой рукой. [1] Он был найден в формировании Парка динозавров в Альберте и находится в Канадском музее природы в Оттаве . [4] Геологи из Американского музея естественной истории в Нью-Йорке работали вдоль реки Ред-Дир.в Альберте в то же время, собирая сотни впечатляющих образцов динозавров, в том числе четыре полных черепа G. libratus , три из которых были связаны со скелетами. Мэтью и Браун описали четыре из этих экземпляров в 1923 г. [5]

Образец AMNH 5458

Мэтью и Браун также описали пятый скелет ( AMNH 5664), который Чарльз Х. Штернберг собрал в 1917 году и продал своему музею. Он был меньше, чем другие экземпляры горгозавра , с более низким, более легким черепом и более вытянутыми пропорциями конечностей. Многие швы между костями у этого экземпляра также не были залиты. Мэтью и Браун отметили, что эти особенности были характерны для молодых тираннозаврид, но все же описали его как голотип нового вида, G. sternbergi . [5] Современные палеонтологи считают этот экземпляр молодым G. libratus . [6] [4]Десятки других образцов были извлечены из формации «Парк динозавров» и размещены в музеях США и Канады. [7] [4] G. libratus - наиболее представленный тираннозаврид в летописи окаменелостей, известный по практически полной серии исследований роста. [6] [8]

В 1856 году Джозеф Лейди описал два предчелюстных зуба тираннозаврид из Монтаны. Хотя не было никаких указаний на то, как выглядело животное, зубы были большими и крепкими, и Лейди дал им имя Дейнодон . [9] Мэтью и Браун в 1922 году отметили, что эти зубы неотличимы от зубов горгозавра , но в отсутствие скелетных останков дейнодона решили не однозначно синонимизировать два рода, условно назвав ? Deinodon libratus . [10] Хотя зубы деинодона очень похожи на зубы горгозавра., зубы тираннозавров чрезвычайно однородны, поэтому нельзя с уверенностью сказать, какому животному они принадлежали. Сегодня дейнодон обычно считается nomen dubium . [8] Дополнительные вероятные синонимы G. libratus и / или D. horridus включают Laelaps falculus , Laelaps hazenianus , Laelaps incrassatus и Dryptosaurus kenabekides . [11]

Образец USNM 12814 (ранее AMNH 5428)

Несколько tyrannosaurid скелеты из свиты Две медицины и реки Джудит свиты в штате Монтана , вероятно , принадлежат к Gorgosaurus , хотя остается неясным , относятся ли они к Г. libratus или нового вида. [4] Один образец из Монтаны ( TCMI 2001.89.1), хранящийся в Детском музее Индианаполиса , демонстрирует доказательства серьезных патологий , включая зажившие переломы ног, ребер и позвонков , остеомиелит (инфекцию) на кончике нижней челюсти в результате при постоянной потере зубов и, возможно, опухоли головного мозга .[12] [13]

Ранее присвоенные виды [ править ]

Некоторые виды были неправильно отнесены к горгозаврам в 20 веке. Полный череп небольшого tyrannosaurid ( CMNH 7541), найденный в младшей, в конце Маастрихта -Возраст ад Крик Формирование Монтана, был назван Gorgosaurus lancensis по Чарльз Уитни Гилмор в 1946 году [14] Этот образец был переименован нанотиранус от Боба Баккер и коллегами в 1988 году. [15] В настоящее время многие палеонтологи считают Nanotyrannus молодым тираннозавром . [6] [8] Точно Евгений Малеевсоздал названия Gorgosaurus lancinator и Gorgosaurus novojilovi для двух небольших образцов тиранозавров ( PIN 553-1 и PIN 552-2) из формации Немегт в Монголии в 1955 году. [16] Кеннет Карпентер переименовал меньший образец в Maleevosaurus novojilovi в 1992 году, [17] но оба теперь считаются молодыми особями Tarbosaurus bataar . [6] [8] [18]

Описание [ править ]

G. libratus взрослый и малолетний с человеком для измерения масштаба

Горгозавр был меньше тираннозавра или тарбозавра , ближе по размеру к альбертозавру и дасплетозавру . Взрослые особи достигали от морды до хвоста от 8 до 9 м (от 26 до 30 футов). [7] [6] Палеонтологи оценок полных выращенных взрослых весят около 2,5 тонн (2,8 коротких тонн ), [19] [20] , возможно , приближающихся 2,8-2,9 тонн (3,1-3,2 коротких тонн ). [21] [22] Самый большой из известных черепов имеет длину 99 см (39 дюймов ), что немного меньше, чем у дасплетозавра . [7]Как и в других тираннозаврид, череп был большим по сравнению с размером тела, хотя камеры в пределах костей черепа и большие отверстия ( fenestrae ) между костями уменьшается его вес. У альбертозавров и горгозавров черепа пропорционально длиннее и ниже, чем у дасплетозавров и других тираннозавридов. Конец рыла был тупым, а носовая и теменная кости срослись по средней линии черепа, как и у всех других членов семейства. Глазницы были круглыми , а не овальными или замочной скважиной-образная формой , как и в других tyrannosaurid родов. Перед каждым глазом из слезной кости поднимался высокий гребень , похожий наАльбертозавр и дасплетозавр . [6] Различия в форме костей, окружающих мозг, отличают горгозавра от альбертозавра . [4]

Зубы горгозавра были типичными для всех известных тираннозавридов. Восемь предчелюстных зубов в передней части рыла были меньше остальных, плотно прилегали друг к другу и имели D- образную форму в поперечном сечении . У горгозавра первый зуб на верхней челюсти также имел форму предчелюстных зубов. Остальные зубы были овальными в поперечном сечении, а не лопаточными, как у большинства других теропод. [6] Помимо восьми предчелюстных зубов, у горгозавра было от 26 до 30 зубов верхней челюсти и от 30 до 34 зубов в зубных костях нижней челюсти. Это количество зубов аналогично альбертозавру иДасплетозавр, но их меньше, чем у тарбозавров или тираннозавров . [23]

Восстановление жизни

Горгозавр разделял свой общий план тела со всеми другими тираннозавридами. Его массивная голова покоилась на конце S- образной шеи. В отличие от его большой головы, его передние конечности были очень маленькими. На передних конечностях было только два пальца, хотя у некоторых экземпляров известна третья пястная кость , а рудиментарные остатки третьего пальца наблюдались у других теропод. Gorgosaurus четыре цифры на каждую задней конечности, в том числе небольшого первого пальца ( большой палец ) , который не контактировал с землей. Задние конечности тираннозаврид были длинными относительно общего размера тела по сравнению с другими тероподами. [6] Самая большая из известных бедренной кости горгозавра длина 105 см (41 дюйм). В нескольких небольших образцах Gorgosaurus , то большое берцовая кость была длиннее , чем бедренная кость, пропорция , характерная быстро работающими животных. [7] Две кости были одинаковой длины у самых крупных экземпляров. [5] Длинный тяжелый хвост служил противовесом голове и туловищу и располагал центр тяжести над бедрами. [6]

В 2001 году палеонтолог Фил Карри сообщил об отпечатках кожи голотипа G. libratus . Первоначально он сообщил, что кожа в основном гладкая и не имеет чешуек, которые есть у других динозавров, как и кожа без перьев, которая есть у крупных современных птиц. [24] У этого экземпляра присутствовала какая-то чешуя, но, как сообщается, они сильно разнесены друг от друга и очень маленькие. Другие участки изолированной кожи горгозавра имеют более плотные и большие, хотя и относительно мелкие чешуйки (меньше, чем чешуйки гадрозаврид, и примерно такие же тонкие, как у монстров Гилы). [25]Ни один из этих образцов не был связан с какой-либо конкретной костью или определенной областью тела. [25] В « Энциклопедии динозавров» Кеннет Карпентер указал, что на следах кожных отпечатков хвоста горгозавра были похожие маленькие округлые или шестиугольные чешуйки. [26]

Классификация и систематика [ править ]

Восстановление несовершеннолетнего лица

Gorgosaurus это объявление в тероподом подсемейства Albertosaurinae в семье тираннозавриды. Он наиболее близок к немного более молодому альбертозавру . [23] Это единственные два определенных рода альбертозавринов, которые были описаны, хотя могут существовать и другие неописанные виды. [4] Аппалачиозавр был описан как базальный тираннозавроид сразу за пределами Tyrannosauridae, [27] хотя американский палеонтолог Томас Хольц опубликовал филогенетический анализ в 2004 году, который показал, что это был альбертозаврин. [6]Более поздняя неопубликованная работа Хольца согласуется с первоначальной оценкой. [28] Все другие роды тираннозавров, включая дасплетозавра , тарбозавра и тираннозавра , относятся к подсемейству Tyrannosaurinae. По сравнению с тираннозавринами, альбертозаврины имели стройное телосложение с пропорционально меньшими размерами нижней части черепа и более длинными костями голени ( голени ) и стоп ( плюсневые кости и фаланги ). [23] [29]

Близкое сходство между Gorgosaurus libratus и Albertosaurus sarcophagus на протяжении многих лет побудило многих экспертов объединить их в один род. Альбертозавр был назван первым, поэтому по соглашению он имеет приоритет над именем горгозавр , которое иногда считается его младшим синонимом . Уильям Диллер Мэтью и Барнум Браун сомневались в различии этих двух родов еще в 1922 году. [10] Gorgosaurus libratus был официально передан Альбертозавру (как Albertosaurus libratus ) Дейлом Расселом в 1970 году.[7] и многие последующие авторы последовали его примеру. [27] [30] Объединение этих двух вещей значительно расширяет географический и хронологический диапазон рода Albertosaurus . Другие эксперты считают эти два рода отдельными. [6] Канадский палеонтолог Фил Карри утверждает, что между альбертозавром и горгозавром столько же анатомических различий,сколько между дасплетозавром и тираннозавром , которые почти всегда хранятся отдельно. Он также отмечает, что неописанные тираннозавриды обнаружены на Аляске , штат Нью-Мексико.и в других местах Северной Америки могут помочь прояснить ситуацию. [4] Грегори С. Пол предположил, что Gorgosaurus libratus является предком Albertosaurus sarcophagus . [31]

Скелет, Детский музей Индианаполиса

Ниже представлена ​​кладограмма Tyrannosauridae, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Loewen et al. в 2013 году. [32]

Tyrannosauridae
 
 

Горгозавр libratus

 
 

Саркофаг альбертозавра

 
 
Тираннозаврины
 

Парк динозавров тиранозаврид

 
 
 

Торозный дасплетозавр

 
 
 

Два лекарства тиранозаврида

 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

тиранозавр Рекс

 
 
 

Тарбозавр bataar

 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

История жизни [ править ]

График, показывающий предполагаемые кривые роста (масса тела в зависимости от возраста) четырех тираннозаврид. Горгозавр показан синим цветом. На основании Эриксона и др. 2004 г.

Грегори Эриксон и его коллеги изучили рост и историю жизни тираннозаврид с помощью гистологии костей , которая может определить возраст экземпляра на момент его смерти. Кривая роста может быть построена, когда возраст различных людей нанесен на график в зависимости от их размеров. Тираннозавриды росли на протяжении всей своей жизни, но в течение примерно четырех лет после продолжительной ювенильной фазы происходили огромные всплески роста. Половая зрелость могла закончить эту фазу быстрого роста, после чего рост у взрослых животных значительно замедлился. Изучив пять особей горгозавров разного размера, Эриксон вычислил максимальную скорость роста около 50 кг (110 фунтов) в год во время фазы быстрого роста, что медленнее, чем у тираннозавров, таких какДасплетозавр и тираннозавр , но сопоставимый с альбертозавром . [33]

Горгозавр провел половину своей жизни в ювенильной фазе, прежде чем вырасти до почти максимального размера всего за несколько лет. [33] Это, наряду с полным отсутствием хищников, промежуточных по размеру между огромными взрослыми тираннозавридами и другими маленькими тероподами, предполагает, что эти ниши могли быть заполнены ювенильными тираннозавридами. Этот образец наблюдается у современных драконов Комодо , чьи птенцы сначала живут как насекомоядные, обитающие на деревьях, и постепенно превращаются в массивных хищников, способных уничтожать крупных позвоночных. [6] Другие тираннозавриды, включая альбертозавров , были обнаружены в скоплениях, которые, по мнению некоторых, представляют стаи разновозрастных животных., но нет никаких доказательств стадного поведения у горгозавра . [34] [35]

Палеопатология [ править ]

Основная статья: Палеопатология
Боб Баккер и скелет с несколькими травмами костей с выставки «Мумия динозавра: CSI» на HMNS

Несколько патологий были зарегистрированы в голотипе Gorgosaurus libratus , NMC 2120. К ним относятся третье правое дорсальное ребро, а также зажившие переломы 13-го и 14-го гастралии и левой малоберцовой кости. Его четвертая левая плюсна несла шершавые экзостозы как в середине, так и на дальнем конце. Третья фаланга третьего пальца правой ноги деформирована, так как коготь на этом пальце описывается как «довольно маленький и аморфный». Эти три патологии могли быть получены при единственной встрече с другим динозавром. [36]

Другой образец, внесенный в каталог как TMP 94.12.602, имеет множественные патологии. В середине диафиза правой малоберцовой кости имеется продольный перелом 10 см (3,9 дюйма) . Множественные ребра несут зажившие переломы, а у образца - псевдоартортальный гастральный отдел . Присутствовали повреждения от укуса лица, свидетельствующие о том, что раны заживали до того, как животное умерло. [36]

Суб-взрослый особь TMP91.36.500 в " позе смерти ", Королевский музей палеонтологии Тиррелла.

TMP91.36.500 - еще один горгозавр с сохранившимися травмами от укуса лица, но также имеет полностью залеченный перелом правой малоберцовой кости. Также присутствовал заживший перелом зубной кости и то, что авторы, описывая образец, назвали «грибовидным гиперостозом фаланги правой педали». Ральф Мольнар предположил, что это может быть тот же вид патологии, поражающий неопознанный орнитомимид, обнаруженный с подобным грибовидным наростом на кости пальца. [36] TMP91.36.500 также сохранился в характерной смертельной позе . [37]

Другой образец - плохо заживающий перелом правой малоберцовой кости , в результате которого на кости осталась большая мозоль . В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 54 кости стопы, относящиеся к горгозаврам, были исследованы на наличие признаков стрессового перелома , но не были обнаружены. [36] [38]

Сила укуса [ править ]

Согласно научной статье, опубликованной в 2012 году, у горгозавра сила укуса составляет около 42000 ньютонов. [39]

Палеоэкология [ править ]

Отливка образца ROM 1247

Большинство экземпляров Gorgosaurus libratus были обнаружены в формации парка динозавров в Альберте. [4] Это формирование даты к середине кампана , между 76,5 и 74,8  млн лет назад , [40] и Gorgosaurus libratus окаменелости известны конкретно из нижней средней части пласта, между 76,6 и 75,1 миллионов лет назад. [41] Две медицины Формирование и реки Джудит Формирование Монтана также дали возможные Gorgosaurus остатки. В то время этот район представлял собой прибрежную равнину вдоль западного края холма.Западный внутренний морской путь , разделивший Северную Америку пополам. Laramide горообразование началось поднятие Скалистых гор на запад, откуда текло большие реки, депонированные размытую осадок в обширных поймах вдоль побережья. [42] [43] Климат был субтропическим с явной сезонностью, и периодические засухи иногда приводили к массовой гибели огромных стад динозавров, что отражено в многочисленных костных отложениях, сохранившихся в формации Парка динозавров. Хвойные деревья составляли полог леса , а подлесные растения - папоротники., древовидные папоротники и покрытосеменные . [44] Около 73 миллионов лет назад, фарватер начал расширяться, преступив в районах , ранее над уровнем моря и утопить Dinosaur Park экосистему. Эта трансгрессия, названная Море Медвежьей Лапы, зафиксирована морскими отложениями массивных сланцев Медвежьей Лапы . [43]

Образец в Королевском музее Тиррелла

Формация «Парк динозавров» хранит огромное количество окаменелостей позвоночных. В реках и устьях водоемов плавала множество разнообразных рыб , в том числе кары , осетры , акулы и скаты . Лягушки , саламандры , черепахи , крокодилы и шампсозавры также обитали в водных средах обитания. Azhdarchid птерозавры и ornithuran птица , как Apatornis пролетели над головой, в то время как enantiornithine птица Avisaurus жила на земле вместе с многобугорчатым, метатерианские и эвтерианские млекопитающие . Ряд видов наземных ящериц также присутствовали, в том числе whiptails , сцинков , мониторов и аллигатора ящериц . В частности, найдены окаменелости динозавров с непревзойденным изобилием и разнообразием. Огромные стада цератопсид бродили по поймам вместе с такими же большими группами гадрозавров зауролофина и ламбеозавра . Другие группы травоядных животных, такие как орнитомимиды , теризинозавры , пахицефалозавры , мелкие орнитоподы , нодозавриды ибыли также представлены анкилозавриды . Маленькие хищные динозавры, такие как овирапторозавры , троодонты и дромеозавры, охотились на меньшую добычу, чем огромные тираннозавриды; Дасплетозавр и горгозавр , которые были на два порядка больше по массе. [43] Промежуточные ниши хищников могли быть заполнены молодыми тиранозавридами. [7] [6] [45] В формации парка динозавров был обнаружен зубной камень Saurornitholestes, на котором были следы зубов, оставленные укусом молодого тиранозавра, возможно, горгозавра . [46]

Сосуществование с дасплетозавром [ править ]

Образец Дасплетозавра из Парка динозавров (FMNH PR308) , установленный в Полевом музее

На средних стадиях формирования парка динозавров горгозавр жил вместе с более редким видом тиранозавридов, дасплетозавром . Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозавров. Хищники одинакового размера в современных гильдиях хищников разделены на разные экологические ниши анатомическими, поведенческими или географическими различиями, которые ограничивают конкуренцию. Нишевое различие между тираннозавридами Парка динозавров до конца не изучено. [47] В 1970 году Дейл Рассел выдвинул гипотезу, что более распространенные горгозавры активно охотились на быстроногих гадрозавров , в то время как более редкие и вызывающие беспокойство цератопсыи анкилозавры (рогатые и тяжелобронированные динозавры) были оставлены более тяжелым дасплетозаврам . [7] Тем не менее, образец дасплетозавра ( OTM 200) из современной формации Two Medicine в Монтане сохраняет переваренные останки молодого гадрозавра в кишечнике, [48] а другое костное ложе содержит останки трех дасплетозавров вместе с останками не менее пяти гадрозавров. [34]

В отличие от некоторых других групп динозавров, ни один из родов не был более распространен на более высоких или низких высотах, чем другой. [47] Тем не менее, горгозавр чаще встречается в северных формациях, таких как Парк динозавров, а виды дасплетозавров более многочисленны на юге. Та же картина наблюдается и у других групп динозавров. Хасмозаврины, цератопсы и зауролофиновые гадрозавры также чаще встречаются в формации Две Медицины в Монтане и на юго-западе Северной Америки во время кампана, в то время как центрозаврины и ламбеозаврины преобладают в северных широтах. Хольц предположил, что эта закономерность указывает на общие экологические предпочтения тираннозавринов, хасмозавринов и зауролофинов. В конце более позднего маастрихтского этапа тираннозаврины любятТираннозавр , зауролофины, такие как Эдмонтозавр и Критозавр, и хасмозаврины, такие как трицератопс и торозавр, были широко распространены в западной части Северной Америки, в то время как ламбеозаврины были редкими, состоящими из нескольких видов, таких как гипакрозавр , альбертозаврины и центрозаврины, вымерли. [6] Однако, в случае центрозавринов, они процветали в Азии с такими видами, как синоцератопс . [49] Хотя останки альбертозаврина были найдены в формации Хелл-Крик., скорее всего, это неопределенные останки одного из видов тираннозавров . [50]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований тираннозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Ламбе, Лоуренс М. (1914). «На передней конечности хищного динозавра из формации Белли-Ривер в Альберте и нового рода Ceratopsia из того же горизонта, с замечаниями о покровах некоторых травоядных динозавров мелового периода». Оттавский натуралист . 27 : 129–135.
  2. ^ a b Ламбе, Лоуренс М. (1914). «О новом роде и виде хищных динозавров из формации Белли-Ривер в Альберте, с описанием Stephanosaurus marginatus из того же горизонта» . Оттавский натуралист . 28 : 13–20.
  3. ^ Лидделл, Генри Г .; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-910207-5.
  4. ^ a b c d e f g h Карри, Филип Дж. (2003). «Анатомия черепа тираннозаврид из позднего мела Альберты» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226.
  5. ^ a b c Мэтью, Уильям Д .; Браун, Барнум (1923). «Предварительные сведения о скелетах и ​​черепах Deinodontidae из мелового периода Альберты». Американский музей "Новитатес" . 89 : 1–9. hdl : 2246/3207 .
  6. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Хольц, Томас Р. (2004). «Тиранносавроидеа». В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  7. ^ a b c d e f g Рассел, Дейл А. (1970). «Тираннозавры из позднего мела западной Канады». Публикации по палеонтологии Национального музея естественных наук . 1 : 1–34.
  8. ^ a b c d Карр, Томас Д. (1999). «Черепно-лицевой онтогенез Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 497–520. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011161 .
  9. ^ Лейди, Джозеф (1856). «Извещение об останках вымерших рептилий и рыб, обнаруженных доктором Ф. В. Хайденом в бесплодных землях реки Джудит». Труды Академии наук в Филадельфии . 8 : 72–73.
  10. ^ а б Мэтью, Уильям Д .; Браун, Барнум (1922). «Семейство Deinodontidae с указанием нового рода из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории . 46 (6): 367–385. ЛВП : 2246/1300 .
  11. ^ Weishampel, DB, Додсон, П. и Osmólska Х. (ред.). (2004). Динозаврия. 2-е издание . Калифорнийский университет Press, Беркли.
  12. ^ Пикрелл, Джон (2003-11-24). «Эксперты предполагают, что обнаружена первая опухоль мозга динозавра» . National Geographic News . Проверено 7 февраля 2008 .
  13. ^ "Познакомьтесь с Горгозавром" . Детский музей Индианаполиса. Архивировано из оригинала на 2008-01-30 . Проверено 7 февраля 2008 .
  14. ^ Гилмор, Чарльз У. (1946). «Новый плотоядный динозавр из формации Лэнс в штате Монтана». Разные коллекции Смитсоновского института . 106 : 1–19.
  15. ^ Баккер, Роберт Т .; Уильямс, Майкл; Карри, Филип Дж. (1988). « Nanotyrannus , новый род карликовых тиранозавров из последнего мелового периода Монтаны». Hunteria . 1 (5): 1–30.
  16. ^ Малеев, Евгений А. (1955). «Новые хищные динозавры из верхнего мела Монголии». Доклады Академии Наук СССР . 104 (5): 779–783.
  17. ^ Карпентер, Кен. (1992). «Тираннозавриды (динозавры) Азии и Северной Америки». В Mateer, Niall J .; Чен Пейджи (ред.). Аспекты неморской меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. С. 250–268.
  18. ↑ Рождественский, Анатолий К. (1965). «Изменения роста азиатских динозавров и некоторые проблемы их систематики». Палеонтологический журнал . 3 : 95–109.
  19. ^ Seebacher, Frank (2001). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 .   
  20. ^ Бенсон, RBJ; Кампионе, NSE; Каррано, штат Монтана; Маннион, Полицейский; Салливан, К .; Upchurch, P .; Эванс, округ Колумбия (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля» . PLOS Биология . 12 (5): e1001853. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001853 . PMC 4011683 . PMID 24802911 .  
  21. ^ Therrien, F .; Хендерсон, DM (2007). «Мой теропод больше вашего ... или нет: оценка размера тела по длине черепа тероподов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2 .
  22. ^ Кампионе, Николас Э .; Эванс, Дэвид С .; Браун, Калеб М .; Каррано, Мэтью Т. (2014). «Оценка массы тела у нептичьих двуногих с использованием теоретического преобразования в пропорции стилоподиальных четвероногих». Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. DOI : 10.1111 / 2041-210X.12226 .
  23. ^ a b c Карри, Филип Дж .; Hurum, Jørn H; Сабат, Кароль (2003). "Структура черепа и эволюция в филогении тираннозаврид" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234.
  24. Перейти ↑ Currie, P. (2001). 2001 Симпозиум A. Watson Armor: Палеобиология и филогенетика крупных теропод. Полевой музей естественной истории, Чикаго.
  25. ^ a b Хольц, Т. 2001. Праздник Фила Карри, кожа тирана и другие вещи. Сообщение в списке рассылки динозавров. http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00243.html . Доступ: 15 марта 2014 г.
  26. ^ Карпентер, Кеннет (1997). «Тираннозавриды». В Карри, Филип Дж .; Падиан Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. п. 768. ISBN 978-0-12-226810-6.
  27. ^ a b Карр, Томас Д .; Уильямсон, Томас Э .; Швиммер, Дэвид Р. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме» . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 119–143. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0119: ANGASO] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  28. ^ Хольц, Томас Р. (2005-09-20). "RE: Конференция Берпи (LONG)" . Проверено 18 июня 2007 .
  29. ^ Карри, Филип Дж. (2003). «Аллометрический рост тираннозаврид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Канадский журнал наук о Земле . 40 (4): 651–665. Bibcode : 2003CaJES..40..651C . DOI : 10.1139 / e02-083 .
  30. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 464 стр . ISBN 978-0-671-61946-6.
  31. ^ Пол. GS Принстонский полевой справочник по динозаврам , Издательство Принстонского университета, 2010. С. 105.
  32. ^ Loewen, Массачусетс ; Ирмис, РБ ; Сертич, JJW ; Карри, П.Дж .; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, Дэвид С. (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение океанов позднего мелового периода» . PLoS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode : 2013PLoSO ... 879420L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0079420 . PMC 3819173 . PMID 24223179 .  
  33. ^ а б Эриксон, Грегори М., GM; Маковицкий, Питер Дж .; Карри, Филип Дж .; Норелл, Марк А .; Yerby, Scott A .; Брошу, Кристофер А. (2004). «Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров-тираннозавров». Природа . 430 (7001): 772–775. Bibcode : 2004Natur.430..772E . DOI : 10,1038 / природа02699 . PMID 15306807 . S2CID 4404887 .  
  34. ^ a b Карри, Филип Дж .; Trexler, Дэвид; Коппельхус, Ева Б .; Уикс, Келли; Мерфи, Нейт (2005). «Необычный мультииндивидуальный костяной ложе тираннозаврида в формации Два Медицины (поздний мел, кампан) в Монтане (США)». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4.
  35. ^ Танке, Даррен Х .; Карри, Филип Дж. (1998). «Клевание головы у тероподных динозавров: палеопатологические доказательства» (PDF) . Гайя . 15 : 167–184. Архивировано из оригинального (PDF) 27 февраля 2008 года. [не печаталось до 2000 года]
  36. ^ a b c d Ротшильд, Б., Танке, Д.Х., и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы теропод и отрывы сухожилий как ключ к активности: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентером, К. , Издательство Индианского университета, стр. 331–336.
  37. ^ Reisdorf, AG; Вуттке, М. (2012). «Переоценка гипотезы опистотонической осанки Муди у ископаемых позвоночных. Часть I: Рептилии - тафономия двуногих динозавров Compsognathus longipes и Juravenator starki с архипелага Солнхофен (юрский период, Германия)». Палеобиоразнообразие и палеоокружение . 92 : 119–168. DOI : 10.1007 / s12549-011-0068-у . S2CID 129785393 . 
  38. ^ Молнар, Р. Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентером, К., Indiana University Press, стр. 337–363.
  39. ^ Джованелли, Тами Дж .; Лейн, Лесли (сентябрь 2012 г.). «Сравнение функциональной морфологии Аппалачиозавра и Альбертозавра» . Открытый геологический журнал . 6 (1): 65–71. Bibcode : 2012OGJ ..... 6 ... 65J . DOI : 10.2174 / 1874262901206010065 .
  40. ^ Eberth, DA (2005). «Геология». В: Карри, П.Дж., и Коппельхус, Б.Б. (редакторы), Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Индианского университета: Блумингтон и Индианаполис, 54–82.
  41. ^ Arbor, VM ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. DOI : 10.1671 / 039.029.0405 . S2CID 85665879 . 
  42. ^ Английский, Джозеф М .; Джонстон, Стивен Т. (2004). "Ларамидный орогенез: каковы были движущие силы?" (PDF) . Международное геологическое обозрение . 46 (9): 833–838. Bibcode : 2004IGRv ... 46..833E . DOI : 10.2747 / 0020-6814.46.9.833 . S2CID 129901811 .  
  43. ^ a b c Эберт, Дэвид А. (1997). "Джудит Ривер Клин". В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. С. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  44. ^ Браман, Деннис R .; Коппельхус, Ева Б. (2005). «Кампанские палиноморфы» . В Карри, Филип Дж .; Коппельхус, Ева Б. (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С.  101–130 . ISBN 978-0-253-34595-0.
  45. ^ Фарлоу, Джеймс О. (1976). «Размышления о диете и кормлении крупных хищных динозавров». Американский натуралист из Мидленда . 95 (1): 186–191. DOI : 10.2307 / 2424244 . JSTOR 2424244 . 
  46. ↑ Jacobsen, AR 2001. Маленькая кость теропод с отметкой зуба: чрезвычайно редкий след. п. 58–63. В: Мезозойская жизнь позвоночных . Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, MW Indiana University Press.
  47. ^ a b Фарлоу, Джеймс О .; Пианка, Эрик Р. (2002). «Перекрытие размеров тела, разделение среды обитания и требования к жизненному пространству наземных позвоночных хищников: последствия для палеоэкологии крупных динозавров-теропод». Историческая биология . 16 (1): 21–40. DOI : 10.1080 / 0891296031000154687 . S2CID 18114585 . 
  48. ^ Варриккио, Дэвид Дж. (2001). «Содержимое кишечника тиранозаврида мелового периода: последствия для пищеварительного тракта тероподных динозавров». Журнал палеонтологии . 75 (2): 401–406. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <0401: GCFACT> 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 . 
  49. ^ Сюй, X .; Wang, K .; Чжао, X. и Ли, Д. (2010). «Первый динозавр цератопсид из Китая и его биогеографические последствия». Китайский научный бюллетень . 55 (16): 1631–1635. Bibcode : 2010ChSBu..55.1631X . DOI : 10.1007 / s11434-009-3614-5 . S2CID 128972108 . 
  50. Перейти ↑ Molnar, RE (январь 1980 г.). «Альбертозавр из формации Хелл-Крик в штате Монтана». Журнал палеонтологии . 54 (1): 102–108. JSTOR 1304167 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Данные, относящиеся к горгозаврам в Wikispecies
  • СМИ, связанные с горгозавром, на Викискладе?