Tyrannosauridae

Тираннозавриды Временной диапазон: поздний мел ,81–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Монтаж шести тираннозавридов, по часовой стрелке сверху слева: Тираннозавр , Дасплетозавр , Тарбозавр , Горгозавр , Жученгтираннус и Алиорамус.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Заурисхия
Клэйд :	Тероподы
Надсемейство:	† Тираннозавройда
Клэйд :	† Пантираннозаврия
Клэйд :	† Эутираннозаврия
Семья:	† Tyrannosauridae Osborn , 1906 г.
Типовой вид
† Тираннозавр рекс Осборн, 1905 г.
Подгруппы [1]
† Альбертозаврины † Альбертозавр † Горгозавр † Тираннозаврины † Динамотеррор † Литронакс † Нанукзавр † Тератофоний † Алиорамини † Алиорам † Qianzhousaurus † Дасплетозаурини † Дасплетозавр † танатотеристы † Тираннозаврини † Тарбозавр † Тираннозавр † Zhuchengtyrannus
Синонимы
Deinodontidae Cope , 1866 г. Aublysodontidae Nopcsa , 1928 г. Shanshanosauridae Dong , 1977 г.

Тираннозавриды (или тираннозавриды , что означает « тираны ящерица») является семейством из coelurosaurian тероподовых динозавров , который включает в себя два подсемейства , содержащее до тринадцати родов , в том числе одноименного Tyrannosaurus . Точное число родов является спорным, с некоторыми экспертами признания как правило, три. Все эти животные жили ближе к концу мелового периода, и их окаменелости были найдены только в Северной Америке и Азии .

Хотя произошел от мелких предков , тираннозавриды почти всегда были самыми крупными хищниками в своих экосистемах , поставив их на вершине в пищевой цепи . Самым крупным видом был тираннозавр рекс , один из самых крупных и массивных известных наземных хищников, длина которого превышала 12,3 метра (40 футов) ^[2] и по самым современным оценкам от 8,4 метрических тонн (9,3 коротких тонн) до 14 метрических тонн. (15,4 коротких тонны) по весу. ^{[2] [3] [4]} Тираннозавриды были двуногими хищниками с массивными черепами.заполнены большими зубами. Несмотря на большой размер, их ноги были длинными и подходящими для быстрого передвижения. Напротив, их руки были очень маленькими, с двумя функциональными пальцами .

В отличие от большинства других групп динозавров, для большинства известных тираннозавридов были обнаружены очень полные останки. Это позволило провести множество исследований их биологии . Научные исследования были сосредоточены , среди прочего, на их онтогенезе , биомеханике и экологии .

История открытия [ править ]

Первые останки тираннозавридов были обнаружены во время экспедиций под руководством Геологической службы Канады , которая обнаружила многочисленные разбросанные зубы. Эти отличительные зубы динозавров были названы Джозефом Лейди в 1856 году Дейнодон («ужасный зуб») . Первые хорошие образцы тиранозавридов были найдены в формации Подковообразного каньона в Альберте и состояли из почти целых черепов с частичными скелетами. Эти останки впервые были изучены Эдвардом Дринкером Коупом в 1876 году, который считал их разновидностью восточного тираннозавроида дриптозавра . В 1905 году Генри Фэрфилд Осборнпризнал, что останки Альберты значительно отличаются от Дриптозавра , и придумал для них новое название: Albertosaurus sarcophagus («плотоядная ящерица Альберты»). ^[5] Коп описал больше тиранозавров в 1892 году в виде отдельных позвонков и дал этому животному название Manospondylus gigas . Это открытие в основном игнорировалось более века и вызвало споры в начале 2000-х годов, когда было обнаружено, что этот материал на самом деле принадлежит тираннозавру рекс и имеет приоритет над ним . ^[6]

В своей статье 1905 года, назвавшей альбертозавра , Осборн описал два дополнительных образца тиранозавров, которые были собраны в Монтане и Вайоминге во время экспедиции 1902 года Американского музея естественной истории , возглавляемой Барнумом Брауном . Первоначально Осборн считал их отдельными видами. Первого он назвал Dynamosaurus imperiosus («ящерица императорской силы»), а второго - Tyrannosaurus rex («ящерица-тиран-король»). Год спустя Осборн признал, что эти два экземпляра на самом деле произошли от одного и того же вида. Несмотря на то, что первым был найден динанозавр , название Tyrannosaurusпоявился на одну страницу раньше в его оригинальной статье с описанием обоих образцов. Поэтому в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры (ICZN) было использовано название Tyrannosaurus . ^[7]

Барнум Браун собрал еще несколько экземпляров тираннозавров из Альберты, в том числе первый, сохранивший укороченные двупалые передние конечности, характерные для этой группы (которую Лоуренс Ламбе назвал Gorgosaurus libratus , «сбалансированная свирепая ящерица», в 1914 году). Вторая значительная находка, приписываемая горгозавру, была сделана в 1942 году в виде хорошо сохранившегося, хотя и необычно маленького, полного черепа. Образец ждал окончания Второй мировой войны, чтобы его изучил Чарльз В. Гилмор , который назвал его Gorgosaurus lancesnis . ^[5] Этот череп был повторно изучен Робертом Т. Баккером , Филом Карри.и Майкл Уильямс в 1988 г. и отнесены к новому роду Nanotyrannus . ^[8] Также в 1946 году палеонтологи из Советского Союза начали экспедиции в Монголию и обнаружили первые останки тиранозавра из Азии. Евгений Малеев описал новые монгольские виды тираннозавров и горгозавров в 1955 году и один новый род: тарбозавр («ужасающая ящерица»). Однако последующие исследования показали, что все виды тираннозавров Малеева на самом деле были одним видом тарбозавров.на разных стадиях роста. Второй вид монгольского тираннозаврида был обнаружен позже, описан Сергеем Курзановым в 1976 году и получил название Alioramus remotus («удаленная другая ветвь»), хотя его статус настоящего тираннозаврида, а не более примитивного тираннозавра все еще вызывает споры. ^{[9] [5]}

Описание [ править ]

Все тиранозавриды были крупными животными, причем все виды могли весить не менее 1 метрической тонны. ^[10] Был обнаружен единственный экземпляр Alioramus индивидуума длиной от 5 до 6 метров (16 и 20 футов), ^[9] хотя некоторые эксперты считают его молодым. ^{[10] [11]} Альбертозавр , горгозавр и дасплетозавр имели длину от 8 до 10 метров (26 и 33 футов), ^{[12] в} то время как тарбозавр достигал в длину 12 метров (39 футов) от морды до хвоста. ^[13] Огромный тираннозаврдостиг 12,3 метра (40 футов) в одном из самых крупных экземпляров, FMNH PR2081 . ^[2]

Анатомия черепа тираннозавров хорошо известна, поскольку полные черепа известны для всех родов, кроме Alioramus , который известен только по частичным останкам черепа. ^{[14] У} тираннозавра , тарбозавра и дасплетозавра черепа превышали 1 м (3,3 фута) в длину. ^[12] Взрослые тиранозавриды имели высокие, массивные черепа, со множеством сращенных костей, укрепленных для придания прочности. В то же время, полые камеры в пределах многих костей черепа и больших отверстий ( fenestrae ) между этими костями помогло уменьшить вес черепа. Многие черты черепов тираннозавров были также обнаружены у их непосредственных предков, в том числе высокие предчелюстные кости и сросшиеся носовые кости.. ^[10]

Черепа тираннозавров обладали множеством уникальных характеристик, включая сросшиеся теменные кости с выступающим сагиттальным гребнем , который проходил продольно вдоль сагиттального шва и разделял два надвисочных отверстия на крыше черепа. Позади этих окон у тираннозавридов был характерно высокий затылочный гребень, который также поднимался из теменных костей, но проходил скорее в поперечной плоскости , чем в продольном направлении. Затылочный гребень был особенно хорошо развит у тираннозавра , тарбозавра и алиорама . Альбертозавр , дасплетозавр и горгозавримел высокие гребни перед глазами на слезных костях , в то время как тарбозавр и тираннозавр имели чрезвычайно утолщенные заднеглазничные кости, образующие гребни в форме полумесяца за глазами. У Алиорама на морде был ряд из шести костяных гребней, выходящих из носовых костей; о нижних гребнях сообщалось у некоторых экземпляров дасплетозавров и тарбозавров , а также у более базальных тираннозавроидных аппалачиозавров . ^{[11] [15]}

На морде и других частях черепа также имелись многочисленные отверстия . Согласно исследованию 2017 года, в котором описывался D. horneri , чешуйчатый покров, а также тактильная чувствительность коррелировали с множеством рядов сосудисто-нервных отверстий, наблюдаемых у крокодилов и тираннозаврид. ^[16]

Череп располагался на конце толстой S- образной шеи, а длинный тяжелый хвост действовал как противовес, уравновешивая голову и туловище, с центром масс над бедрами. Тираннозавриды известны своими пропорционально очень маленькими двупалыми передними конечностями, хотя иногда встречаются остатки рудиментарного третьего пальца. ^{[10] [17] У} тарбозавра были самые короткие передние конечности по сравнению с размером его тела, а у дасплетозавра - самые длинные.

Тираннозавриды ходили исключительно на задних конечностях, поэтому кости их ног были массивными. В отличие от передних конечностей, задние конечности были длиннее по сравнению с размером тела, чем почти любые другие теропод. Молодые особи и даже некоторые взрослые особи меньшего размера, такие как более базальные тираннозавроиды, имели более длинные голени, чем бедра , что характерно для быстро бегающих динозавров, таких как орнитомимиды . Более крупные взрослые особи имели пропорции ног, характерные для более медленных животных, но не в такой степени, как у других крупных теропод, таких как абелизавриды или карнозавры . Третьи плюсневые кости тираннозаврид были зажаты между второй и четвертой плюсневыми костями, образуя структуру, известную какarctometatarsus . ^[10]

Неясно, когда впервые появился arctometatarsus; он не присутствовал на самых ранних tyrannosauroids как Dilong , ^[18] , но был найден в более позднем Appalachiosaurus . ^[15] Эта структура также характеризовала троодонтид , орнитомимид и ценагнатид , ^[19] но ее отсутствие у самых ранних тираннозавроидов указывает на то, что она была приобретена в результате конвергентной эволюции . ^[18]

Зубы [ править ]

Тираннозавриды, как и их предки-тираннозавриды, были гетеродонтами , с предчелюстными зубами D- образной формы в поперечном сечении и меньшими, чем у остальных. В отличие от более ранних тираннозавроидов и большинства других теропод, верхнечелюстные и нижнечелюстные зубы зрелых тираннозаврид не похожи на лезвия, а очень утолщены и часто имеют округлую форму в поперечном сечении, а у некоторых видов зубцы уменьшены. ^[10] Подсчет зубов, как правило, одинаков у разных видов, и у более крупных видов, как правило, меньше зубов, чем у мелких. Например, у Алиорама в челюстях было от 76 до 78 зубов, а у тираннозавра - от 54 до 60 ^[20].

В 2001 году Уильям Аблер заметил, что зубцы альбертозавра напоминают трещину в зубе, оканчивающуюся круглой пустотой, называемой ампулой. ^[21] Зубы тираннозавров использовались в качестве опор для отрыва мяса от тела, поэтому, когда тираннозавр оттягивал кусок мяса, натяжение могло привести к тому, что зубцы, похожие на трещины, распространились по зубу. ^[21] Однако наличие ампулы распределяло бы эти силы по большей площади поверхности и уменьшало бы риск повреждения зуба при деформации. ^[21] Наличие разрезов, заканчивающихся пустотами, имеет параллели в человеческой инженерии. Гитара производители используют надрезы, заканчивающиеся пустотами, чтобы, как описывает Аблер, «придавать чередующиеся области гибкости и жесткости» дереву, с которым они работают. ^[21] Использование дрели для создания своего рода «ампулы» и предотвращения распространения трещин в материале также используется для защиты поверхностей самолетов . ^[21] Abler продемонстрировал, что стержень из оргстекла с надрезами, называемыми «пропилами», и просверленными отверстиями был более чем на 25% прочнее, чем стержень с регулярными надрезами. ^[21] В отличие от тираннозавров и других теропод, древние хищники, такие как фитозавры и диметродонне имели приспособлений для предотвращения распространения зубчатых зазубрин, похожих на трещины, под воздействием сил кормления. ^[21]

Классификация [ править ]

Название Deinodontidae было придумано Эдвардом Дринкером Коупом в 1866 году для этого семейства ^[22] и продолжало использоваться вместо нового названия Tyrannosauridae в течение 1960-х годов. ^[23] Типовой род Deinodontidae - Deinodon , названный в честь изолированных зубов из Монтаны . ^[24] Однако в обзоре североамериканских тираннозавров 1970 года Дейл Рассел пришел к выводу, что Deinodon не является допустимым таксоном, и использовал название Tyrannosauridae вместо Deinodontidae, заявив, что это соответствует правилам ICZN . ^[12]Поэтому современные специалисты предпочитают тираннозавров. ^[5]

Тираннозавр был назван Генри Фэрфилд Осборном в 1905 году вместе с семейством Tyrannosauridae. ^[25] Название происходит от древних греческих слов τυραννος ( tyrannos ) ( 'тиран') и σαυρος ( sauros ) ( 'ящерицу'). Очень распространенный суффикс -idae обычно добавляется к зоологическим названиям семейств и происходит от греческого суффикса -ιδαι - idai , указывающего на существительное во множественном числе. ^[26]

Таксономия [ править ]

Tyrannosauridae - это семейство в линейной таксономии Линнея, входящее в надсемейство Tyrannosauroida и подотряд Theropoda .

Тираннозавриды неоспоримому делится на два подсемейства. Albertosaurinae включает североамериканские роды Albertosaurus и Gorgosaurus , в то время как Tyrannosaurinae включает Daspletosaurus , Teratophoneus , Bistahieversor , Tarbosaurus , Nanuqsaurus , Zhuchengtyrannus и сам тираннозавр . ^[27] Некоторые авторы включают виды Gorgosaurus libratus в род Albertosaurus и Tarbosaurus bataar в род Tyrannosaurus., ^{[15] [5] [28], в} то время как другие предпочитают сохранять горгозавров и тарбозавров как отдельные роды. ^{[10] [11]} Альбертозаврины характеризуются более стройным телосложением, более низким черепом и пропорционально более длинными голенями, чем тираннозаврины. ^[10] У тираннозавров сагиттальный гребень теменных костей продолжается вперед на лобные кости. ^[11] В 2014 году Лю Цзюньчан и др. описал Alioramini как племя Tyrannosauridae, содержащее роды Alioramus и Qianzhousaurus. Их филогенетический анализ показал, что племя находилось у основания тираннозавров. ^{[29] [30]} Некоторые авторы, такие как Джордж Ольшевский и Трейси Форд, создали другие подразделения или племена для различных комбинаций тиранозавридов внутри подсемейств. ^{[31] [32]} Однако они не были определены филогенетически и обычно состояли из родов, которые теперь считаются синонимами других родов или видов. ^[20]

Дополнительные подсемейства были названы более фрагментарных родами, в том числе Aublysodontinae и Deinodontinae . Однако роды Aublysodon и Deinodon обычно считаются потта Dubia , поэтому они и их эпонимами подсемейства, как правило , исключены из таксономии тираннозаврида. Еще один тираннозаврид, Raptorex , первоначально был описан как более примитивный тираннозавроид, но, вероятно, представляет собой ювенильного тираннозавра, подобного тарбозавру . Однако, поскольку он известен только по молодому экземпляру, в настоящее время он также считается nomen dubium . ^[33]

Филогения [ править ]

С появлением филогенетической таксономии в палеонтологии позвоночных Tyrannosauridae было дано несколько явных определений. Оригинал был произведен Полом Серено в 1998 году и включал всех тираннозавроидов, более близких к тираннозаврам, чем к алектрозаврам , облизодонам или нанотираннусам . ^[34] Тем не менее, Nanotyrannus часто считается молодым Tyrannosaurus rex , в то время как Aublysodon обычно рассматривается как nomen dubium, непригодный для использования в определении клады . ^[10] С тех пор определения основывались на более устоявшихся родах.

В 2001 году Томас Р. Хольц- младший опубликовал кладистический анализ тираннозавров. ^[35] Он пришел к выводу, что существует два подсемейства : более примитивные Aublysodontinae , характеризующиеся беззубчатыми предчелюстными зубами ; и тираннозаврины . ^[35] К Aublysodontinae относились Облизодон , « Киртланд Облизодон » и Алектрозавр . ^[35] Хольц также обнаружил, что Siamotyrannus демонстрирует некоторые синапоморфии.тираннозавров, но лежали «вне [ семьи ] собственно». ^[35]

Позже в той же статье он предложил определить тираннозавров как «всех потомков последнего общего предка тираннозавров и облизодона ». ^[35] Он также подверг критике определения, ранее предложенные другими исследователями, например, предложенное Полом Серено , согласно которому Tyrannosauridae были «все таксоны ближе к« тираннозаврам », чем к Alectrosaurus , Aublysodon и Nanotyrannus ». ^[35] Хольц заметил, что, поскольку Nanotyrannus, вероятно, был ошибочно идентифицированным подростком T. rex , предложенное Серено определение будет включать семейство Tyrannosauridae в качестве субтаксона родаТираннозавр . ^[35] Кроме того, предложенное им определение подсемейства Tyrannosaurinae также будет ограничено Tyrannosaurus . ^[35]

В 2003 году попытка Кристофера Брошу включены альбертозавр , Alectrosaurus , алиорам , дасплетозавры , Gorgosaurus , Tarbosaurus и Tyrannosaurus в определении. ^[36] Хольц переопределил кладу в 2004 году, чтобы использовать все вышеперечисленное в качестве спецификаторов, за исключением Алиорама и Алектрозавра , которые его анализ не мог с уверенностью установить. Однако в той же статье Хольц также дал совершенно другое определение, включая всех теропод, более тесно связанных с тираннозавром, чем с этираннусом .^[10] Самым последним определением является определение Серено в 2005 году, в котором Tyrannosauridae была определена как наименее инклюзивная кладовая, содержащая альбертозавров , горгозавров и тираннозавров . ^[37]

Кладистический анализ филогении тираннозавров часто обнаруживает, что тарбозавр и тираннозавр являются сестринскими таксонами , причем дасплетозавр является более базальным, чем любой другой. Тесная связь между тарбозавром и тираннозавром подтверждается многочисленными особенностями черепа, включая рисунок швов между определенными костями, наличие гребня в форме полумесяца на заглазничной кости за каждым глазом и очень глубокую верхнюю челюсть с заметным изгибом вниз. нижний край, среди прочего. ^{[10] [15]} Альтернативная гипотеза была представлена ​​в исследовании 2003 г.Фил Карри и его коллеги обнаружили слабую поддержку дасплетозавра как основного члена клады, в том числе тарбозавра и алиорама , оба из Азии, из-за отсутствия костного зубца, соединяющего носовую и слезную кости. ^[20] Алиорамус оказался ближайшим родственником тарбозавра в этом исследовании на основании аналогичной модели распределения напряжения в черепе.

Связанное с этим исследование также отметило запирающий механизм в нижней челюсти, общий для двух родов. ^[38] В отдельной статье Карри отметил возможность того, что Alioramus может представлять молодого тарбозавра , но заявил, что гораздо большее количество зубов и более заметные носовые гребни у Alioramus предполагают, что это отдельный род. Точно так же Карри использует большое количество зубов Nanotyrannus, чтобы предположить, что это может быть отдельный род ^[11], а не молодой тираннозавр, как полагает большинство других экспертов. ^{[10] [39]} Однако открытие и описание Qianzhousaurus показывает, чтоАлиорамус не является близким родственником Тарбозавра , а принадлежит к недавно описанному племени тираннозавридов; Алиорамини. Qianzhousaurus далее показывает, что похожие длиннорылые тираннозавриды были широко распространены по всей Азии и жили в одной среде, избегая конкуренции с более крупными и более сильными тираннозавринами, охотясь на другую добычу. ^[40]

Палеобиология [ править ]

Рост [ править ]

Палеонтолог Грегори Эриксон и его коллеги изучили рост и историю жизни тираннозаврид. Анализ гистологии кости может определить возраст образца на момент его смерти. Темпы роста можно проверить, отложив возраст различных людей в зависимости от их размера на графике. Эриксон показал, что тираннозавры, долгое время будучи подростками, претерпевали огромные всплески роста в течение примерно четырех лет на полпути своей жизни. После того, как фаза быстрого роста закончилась половым созреванием , у взрослых животных рост значительно замедлился. Кривая роста тираннозавров имеет S-образную форму, с максимальной скоростью роста людей в возрасте около 14 лет. ^[44]

Самый маленький из известных особей тираннозавра ( LACM 28471, «Иорданский теропод»), по оценкам, весил всего 29,9 кг (66 фунтов) всего в возрасте 2 лет, в то время как самый крупный, такой как FMNH PR2081 (« Сью »), скорее всего, весил около 5654 кг (12 465 фунтов), по оценкам, ему было 28 лет, возраст, который, возможно, был близок к максимальному для этого вида. ^[44] Молодь T. rex оставалась менее 1800 кг (4000 фунтов) примерно до 14 лет, когда размер тела начал резко увеличиваться. Во время этой фазы быстрого роста молодой T. rexбудет набирать в среднем 600 кг (1300 фунтов) в год в течение следующих четырех лет. Это замедлилось через 16 лет, а в 18 лет кривая снова вышла на плато, что указывает на резкое замедление роста. ^[45] Например, всего 600 кг (1300 фунтов) отделяли 28-летнюю «Сью» от 22-летнего канадского экземпляра ( RTMP 81.12.1). ^[44] Это внезапное изменение скорости роста может указывать на физическую зрелость. Гипотеза подтверждается обнаружением костномозговой ткани в бедренной кости 18-летнего тираннозавра из Монтаны ( MOR 1125, также известного как «B- Рекс "). ^[46]Медуллярная ткань обнаруживается только у самок птиц во время овуляции, что указывает на то, что B-rex был репродуктивного возраста. ^[47]

Другие тираннозавриды демонстрируют чрезвычайно похожие кривые роста, хотя и с более низкими темпами роста, соответствующими их меньшим взрослым размерам. ^[48] По сравнению с альбертозавринами, дасплетозавр показал более высокую скорость роста в период быстрого роста из-за более высокого веса взрослого человека. Максимальная скорость роста дасплетозавра составляла 180 кг (400 фунтов) в год, исходя из оценки массы в 1800 кг (4000 фунтов) у взрослых. Другие авторы предложили более высокий вес взрослых особей дасплетозавра ; это изменило бы величину темпа роста, но не общую картину. ^[44] Самый молодой из известных альбертозавров.- двухлетний ребенок, обнаруженный на костном ложе Сухого острова, который весил бы около 50 кг (110 фунтов) и имел длину чуть более 2 метров (6,6 футов). 10-метровый экземпляр из того же карьера - самый старый и самый крупный из известных в возрасте 28 лет. По оценкам, самые высокие темпы роста наблюдаются в возрасте 12–16 лет, достигая 122 кг (269 фунтов) в год, из расчета на 1 300 кг (2900 фунтов) взрослой особи, что составляет примерно пятую часть от скорости тираннозавра. . Для горгозавра расчетная максимальная скорость роста составляет около 110 кг (240 фунтов) во время фазы быстрого роста, что сопоставимо с таковой у альбертозавра . ^[44]

Открытие эмбрионального тиранозавра пока неизвестного рода предполагает, что тираннозавриды развили свои отличительные особенности скелета во время развития в яйце. Кроме того, размер образца: зубной камень 1,1 дюйма (2,8 см) от нижней челюсти, обнаруженный в формации Ту- Медицина в штате Монтана в 1983 году, и коготь на ноге, найденный в формации каньона Подкова.в 2018 году и описанный в 2020 году, предполагает, что новорожденные тиранозавриды родились с черепом размером с мышь или грызуна аналогичного размера и, возможно, при рождении были размером примерно с небольшую собаку. Считается, что образец челюсти произошел от животного ростом примерно 2,5 фута (0,76 м), в то время как коготь, как полагают, принадлежит экземпляру размером примерно 3 фута (0,91 м). Хотя яичная скорлупа не была обнаружена ни у одного из этих экземпляров, место, где были обнаружены эти новорожденные тиранозавриды, предполагает, что эти животные использовали те же места гнездования, что и другие виды, с которыми они жили и на которые охотились. ^[49] Отсутствие яичной скорлупы, связанной с этими образцами, также дало возможность предположить, что тираннозавриды откладывали яйца с мягкой скорлупой как роды Mussaurus иСчитается, что это произошло с протоцератопсом . ^[50]

История жизни [ править ]

Окончание фазы быстрого роста предполагает наступление половой зрелости у альбертозавра , хотя рост продолжался более медленными темпами на протяжении всей жизни животных. ^{[44] [48]} Половое созревание при активном росте, по-видимому, является общей чертой для мелких ^[51] и крупных ^[52] динозавров, а также для крупных млекопитающих, таких как люди и слоны . ^[52] Этот образец относительно раннего полового созревания разительно отличается от образца у птиц, у которых половая зрелость откладывается до тех пор, пока они не закончат расти. ^{[52] [53]}

Подсчитав количество особей каждой возрастной группы, Эриксон и его коллеги смогли сделать выводы об истории жизни популяций тиранозавров. Их анализ показал, что, хотя молодые особи встречаются редко в летописи окаменелостей, второстепенные взрослые в фазе быстрого роста и взрослые особи встречаются гораздо чаще. Более половины известных экземпляров T. rex, по-видимому, умерли в течение шести лет после достижения половой зрелости, что также наблюдается у других тираннозавров и у некоторых крупных, долгоживущих птиц и млекопитающих сегодня. Эти виды характеризуются высокой младенческой смертностью, за которой следует относительно низкая смертность среди молоди. Смертность снова увеличивается после половой зрелости, отчасти из-за стресса репродуктивной системы. Хотя это может быть связано с предвзятостью в отношении сохранения или сбораЭриксон предположил, что разница была связана с низкой смертностью среди молодых особей более определенного размера, что также наблюдается у некоторых современных крупных млекопитающих, таких как слоны . Такая низкая смертность могла быть результатом отсутствия хищников, поскольку тираннозавры превосходили по размеру всех современных хищников к двум годам. Палеонтологи не нашли достаточно останков дасплетозавров для подобного анализа, но Эриксон отмечает, что, похоже, применима та же общая тенденция. ^[48]

Тираннозавриды провели половину своей жизни в ювенильной фазе, прежде чем вырасти до почти максимального размера всего за несколько лет. ^[44] Это, наряду с полным отсутствием хищников, промежуточных по размеру между огромными взрослыми тираннозавридами и другими маленькими тероподами, предполагает, что эти ниши могли быть заполнены ювенильными тираннозавридами. Это видно у современных драконов Комодо , где детеныши начинаются как насекомоядные, обитающие на деревьях, и постепенно превращаются в массивных хищников, способных уничтожать крупных позвоночных. ^[10] Например, альбертозавры были обнаружены в скоплениях, которые, по мнению некоторых, представляют стаи разновозрастных животных . ^[54][55]

Передвижение [ править ]

Способности передвижения тираннозавра лучше всего изучать , и здесь есть два основных вопроса: насколько хорошо он может поворачиваться; и какой должна была быть его максимальная скорость по прямой. Тираннозавр, возможно, медленно поворачивался, возможно, потребовалось от одной до двух секунд, чтобы повернуться всего на 45 ° - величину, которую люди, будучи вертикально ориентированными и бесхвостыми, могут повернуть за доли секунды. ^[56] Причиной является трудность инерции вращения , так как большая часть Tyrannosaurus ' массы с было некоторое расстояние от его центра тяжести, как человек , несущий тяжелую древесину. ^[57]

Ученые получили широкий диапазон оценок максимальной скорости, в основном около 11 метров в секунду (25 миль в час), но некоторые из них достигают 5-11 метров в секунду (11-25 миль в час), а некоторые - до 20 метров в секунду. второй (45 миль / ч). Исследователям приходится полагаться на различные методы оценки, потому что, хотя есть много следов очень больших шагающих теропод, до сих пор не было обнаружено ни одного бегающего очень крупных теропод - и это отсутствие может указывать на то, что они не бежали. ^[58]

Джек Хорнер и Дон Лессем в 1993 году утверждали, что тираннозавр медлителен и, вероятно, не может бегать (нет фазы полета в воздухе на полпути). ^[59] Однако Хольц (1998) пришел к выводу, что тираннозавриды и их близкие родственники были самыми быстрыми крупными тероподами. ^[60] Кристиансен (1998) подсчитал, что кости ног тираннозавра не были значительно сильнее, чем кости слонов, которые относительно ограничены в своей максимальной скорости и никогда фактически не бегают (нет воздушной фазы), и поэтому предположил, что максимальная скорость динозавра скорость была бы около 11 метров в секунду (25 миль в час), что примерно соответствует скорости человека-спринтера. ^[61] Фарлоу и его коллеги (1995) утверждали, что от 6 до 8 тоннТираннозавр получил бы критические или даже смертельные травмы, если бы упал при быстром движении, поскольку его туловище врезалось в землю с замедлением в 6  g (в шесть раз больше ускорения свободного падения, или около 60 м / с ² ) и его крошечные ручки не могли уменьшить удар. ^{[62] [63]} Однако известно, что жирафы могут скакать со скоростью 50 км / ч (31 миль в час), несмотря на риск того, что они могут сломать ногу или что-то еще хуже, что может быть фатальным даже в «безопасной» среде, такой как зоопарк. ^{[64] [65]} Таким образом, вполне возможно, что тираннозавр также двигался быстро, когда это было необходимо, и вынужден был принимать на себя такие риски; этот сценарий был изучен дляАллозавр тоже. ^{[66] [67]} Самые последние исследования передвижения тираннозавров не сужают скорости дальше, чем диапазон от 17 до 40 км / ч (от 11 до 25 миль в час), то есть от ходьбы или медленного бега до бега с умеренной скоростью. ^{[58] [68] [69]} Компьютерное исследование, проведенное в 2007 году, оценило скорость бега на основе данных, взятых непосредственно из окаменелостей, и заявило, что T. rex имел максимальную скорость бега 8 метров в секунду (18 миль в час). ^{[70] [71]} (Вероятно, несовершеннолетний. ^[72] )

Исследования Эрика Снивли и др., Опубликованные в 2019 году, показывают, что тираннозавриды, такие как тарбозавр и сам тиранозавр , были более маневренными, чем аллозавроиды сопоставимого размера из-за низкой инерции вращения по сравнению с массой их тела в сочетании с большими мышцами ног. В результате выдвигается гипотеза, что тиранозавриды были способны делать относительно быстрые повороты и, вероятно, могли быстрее поворачивать свое тело, когда они приближались к своей добыче, или что, поворачиваясь, они могли "делать пируэт" на одной опущенной ноге, в то время как переменная нога была держался в подвешенном состоянии во время преследования. Результаты этого исследования потенциально могут пролить свет на то, как ловкость могла способствовать успеху эволюции тираннозавров. ^[73]

Кроме того, исследование 2020 года показывает, что тиранозавриды были исключительно эффективными ходунками. Исследования Dececchi et al., сравнили пропорции ног, массу тела и походку более 70 видов динозавров-теропод, включая тираннозавридов. Затем исследовательская группа применила различные методы, чтобы оценить максимальную скорость каждого динозавра во время бега, а также количество энергии, расходуемой каждым динозавром при движении с более расслабленной скоростью, например, при ходьбе. Среди видов меньшего и среднего размера, таких как дромеозавриды, более длинные ноги, по-видимому, являются приспособлением для более быстрого бега, что согласуется с предыдущими результатами других исследователей. Но для теропод весом более 1000 кг (2200 фунтов) максимальная скорость бега ограничена размером тела, поэтому было обнаружено, что вместо этого более длинные ноги коррелируют с ходьбой с низким потреблением энергии.Результаты исследования также показали, что более мелкие тероподы развили длинные ноги для скорости как средство как для помощи в охоте, так и для спасения от более крупных хищников, в то время как более крупные хищные тероподы, которые развили длинные ноги, сделали это для снижения затрат энергии и повышения эффективности кормодобывания, поскольку они были освобождены от требований давления хищников из-за их роли высших хищников. По сравнению с более базальными группами теропод в исследовании, тираннозавриды показали заметное повышение эффективности поиска пищи из-за снижения затрат энергии во время охоты и уборки мусора. Это, вероятно, привело к тому, что тираннозаврам уменьшилась потребность в охотничьих набегах и в результате им потребовалось меньше еды для поддержания себя. Кроме того, исследование в сочетании с исследованиями, которые показывают, что тиранозавры были более подвижными, чем другие теропод с большим телом,указывает на то, что они были довольно хорошо приспособлены к дальнему преследованию с последующим быстрым рывком для убийства. В результате можно отметить аналогии между тираннозавридами и современными волками, что подтверждается доказательствами того, что по крайней мере некоторые тираннозавриды, такие какАльбертозавры охотились в групповых условиях. ^{[74] [75]}

Покровы [ править ]

В палеонтологическом сообществе продолжаются споры о степени и природе покровного покрова тираннозавров. Сохранились длинные нитчатые структуры вместе со скелетными останками многочисленных целурозавров из раннемеловой формации Исянь и других близлежащих геологических формаций из Ляонина , Китай. ^[76] Эти волокна обычно интерпретировались как «прото- перья », гомологичные разветвленным перьям, обнаруженным у птиц и некоторых нептичьих теропод , ^{[77] [78],} хотя были предложены и другие гипотезы. ^[79] Скелет Дилонгабыл описан в 2004 году и включал в себя первый пример «праотцов» у тиранозавроида. Подобно пуховым перьям современных птиц, «праперья», обнаруженные в Дилонге, были разветвленными, но не мелкими , и, возможно, использовались для изоляции . ^[18] Открытие и описание 9-метрового (30 футов) пернатого тираннозавроида Yutyrannus в 2012 году указывает на возможность, что крупные тираннозавриды также были пернатыми во взрослом возрасте. ^[80]

Основываясь на принципе филогенетического брекетинга , было предсказано, что тираннозавриды также могут обладать таким оперением. Однако в исследовании 2017 года, опубликованном группой исследователей в журнале Biology Letters, были описаны отпечатки кожи тираннозавров, собранные в Альберте, Монтане и Монголии, которые произошли от пяти родов ( тираннозавр , альбертозавр , горгозавр , дасплетозавр и тарбозавр ). ^[81]Хотя отпечатки кожи небольшие, они широко рассредоточены по посткраниуму, собираясь вместе на животе, грудной области, подвздошной кости, тазу, хвосте и шее. Они показывают плотный узор из тонких, неперекрывающихся галечных чешуек (которые соавтор Скотт Персонс сравнивают с теми, что видны на боках крокодила ^[82] ), и не сохраняют никаких намеков на оперение. Основная текстура состоит из крошечных «подвальных чешуек» приблизительно от 1 до 2 мм в диаметре, с вкраплениями некоторых отпечатков с вкраплениями 7-миллиметровых «чешуек» между ними. Дополнительные чешуйки можно увидеть на следах тираннозавридов ^[83], а потенциальные остелогические корреляты чешуек присутствуют на черепе. ^[84]

Bell et al. выполнил реконструкцию наследственного характера на основе того, что известно о распределении покровов у тираннозавроидов. Несмотря на 89% вероятность того, что тиранозавроиды начали с перьев, они определили, что чешуйчатые тираннозавриды имеют 97% вероятность того, что они верны. Эти данные «предоставляют убедительные доказательства полностью плоского покрова тираннозавра», - написали ученые, хотя они признали, что оперение, возможно, все еще присутствовало в спинной области, где отпечатки кожи еще не были обнаружены. ^[81]

Этот документ был подвергнут сомнению палеонтологами, такими как Андреа Кау и Томас Хольц, которые отмечают, что перья у тероподных динозавров могут расти в тех же частях тела, что и чешуя (как показано в Juravenator ), и, таким образом, наличие чешуи на самом деле не исключить присутствие перьев на этой части тела. ^[85]Кроме того, перья - это хрупкая структура, которую очень легко потерять из-за тафономических факторов. Палеонтолог Марк Уиттон более тепло отнесся к исследованию, предположив, что «мы должны признать более крупный вид, чем многие из нас считали вероятным», но при этом подчеркнув, что еще многое предстоит определить в отношении внешнего вида тиранозавридов. Признавая роль, которую тафономия играет в интерпретации кожи динозавров, Уиттон отмечает, что оттиски шкалы высокого качества, единообразной по форме на всех участках и не показывают очевидных свидетельств оттисков волокон или пространств для прикрепления волокон, несмотря на сохранение субмиллиметровых чешуек. . Можно было бы ожидать большего разнообразия и свидетельств деформации, если бы тафономия значительно исказила образцы. ^[86]

Пока не выяснено, почему могло произойти такое изменение покровов. Прецедент потери перьев можно увидеть у других групп динозавров, таких как орнитисхианы , у которых были утрачены нитчатые структуры и вновь появились чешуйки. ^[87] Хотя гигантизм был предложен как механизм, Фил Р. Белл, соавтор исследования, отметил, что пернатые Ютираннусы частично совпадают по размеру с горгозаврами и альбертозаврами . «Проблема здесь в том, что у нас есть большие тираннозавры, некоторые с перьями, некоторые без них живут в довольно схожем климате. Так в чем причина такой разницы? Мы действительно не знаем». ^[88]

Видение [ править ]

Глазницы тираннозавра расположены так, что глаза смотрят вперед, что дает им бинокулярное зрение немного лучше, чем у современных ястребов . В то время как хищные тероподы обычно имели бинокулярное зрение прямо перед своим черепом, у тираннозавров была значительно большая область перекрытия. Джек Хорнер также отметил, что линия тиранозавров постоянно улучшала бинокулярное зрение. Трудно понять, как естественный отбор благоприятствовал бы этой долгосрочной тенденции, если бы тиранозавры были чистыми падальщиками, которым не потребовалось бы расширенное восприятие глубины , обеспечиваемое стереоскопическим зрением . ^[89][90] У современных животных бинокулярное зрение встречается в основном у хищников (принципиальное исключение составляют приматы , которым оно необходимо для прыжков с ветки на ветку). В отличие от тираннозавра , у тарбозавра был более узкий череп, более типичный для других тираннозавров, у которых глаза смотрели преимущественно вбок. Все это говорит о том, что тарбозавр больше полагался на свое обоняние и слух, чем на зрение. ^[91] Уобразцов горгозавров глазница была круглой, а не овальной или замочной скважиной, как у других родов тираннозавров. ^[11] У дасплетозавра, это был высокий овал, что-то среднее между круглой формой, наблюдаемой у горгозавра, и формой «замочной скважины» у тираннозавра . ^{[10] [11] [39]}

Мягкие ткани лица [ править ]

На основе сравнения кости текстуры из дасплетозавры с сохранившимся крокодилов , детальное изучение в 2017 году по Томас Д. Карр и др. обнаружил , что тираннозавры были большие, плоские чешуйки на их морде . ^{[92] [93]} В центре этих чешуек были небольшие ороговевшие пятна. У крокодилов такие пятна покрывают пучки сенсорных нейронов, которые могут обнаруживать механические, термические и химические раздражители . ^{[94] [95]} Они предположили, что тиранозаврывероятно, также имели пучки сенсорных нейронов под лицевыми чешуями и, возможно, использовали их для идентификации объектов, измерения температуры своих гнезд и осторожного сбора яиц и вылупившихся птенцов . ^[92] Исследование 2018 года, однако, не согласилось с этим и скорее предполагало состояние губ. У современных крокодиллов нет чешуи, а скорее потрескавшаяся кожа. Они анализировали морщинистость тираннозавридов и обнаружили бугристую морщинистость, которая способствовала бы появлению чешуек чешуйчатой ​​формы, появившихся в жизни. ^{[96] [97]}

Костяные гребни [ править ]

Костяные гребни встречаются на черепах многих теропод, в том числе многих тираннозаврид. Алиорам , возможный тираннозаврид из Монголии, имеет один ряд из пяти выступающих костных выступов на носовых костях; подобный ряд гораздо более низких шишек присутствует на черепе Аппалачиозавра , а также у некоторых экземпляров дасплетозавра , альбертозавра и тарбозавра . ^[15] У альбертозавра , горгозавра и дасплетозавра перед каждым глазом на слезной кости есть выступающий рог. Слезный рог отсутствует у Tarbosaurus и Tyrannosaurus., которые вместо этого имеют гребешок в форме полумесяца за каждым глазом на заглазничной кости . Эти гребни на голове, возможно, использовались для демонстрации , возможно, для распознавания вида или поведения ухаживания . ^[10]

Терморегуляция [ править ]

Долгое время считалось, что тираннозавр , как и большинство динозавров, обладает экзотермическим («хладнокровным») метаболизмом рептилий, но ему бросили вызов такие ученые, как Роберт Т. Баккер и Джон Остром, в первые годы « Возрождения динозавров », начиная с позднего периода. 1960-е гг. ^{[98] [99]} Тираннозавр рекс считался эндотермическим («теплокровным»), что подразумевает очень активный образ жизни. ^[100] С тех пор несколько палеонтологов пытались определить способность Tyrannosaurus для регулирования его тело температуры. Гистологические данные о высоких темпах роста молодых T. rex , сравнимых с таковыми у млекопитающих и птиц, могут подтвердить гипотезу о высоком метаболизме. Кривые роста показывают, что, как и у млекопитающих и птиц, рост T. rex ограничивался в основном неполовозрелыми животными, а не неопределенным ростом, наблюдаемым у большинства других позвоночных . ^[45] Было указано, что разница температур между позвонками туловища и большеберцовой костью голени могла быть не более 4–5 ° C (7–9 ° F) . Об этом небольшом температурном диапазоне между ядром тела и конечностями заявили палеонтолог Риз Баррик и геохимик.Уильяма Шоуерса, чтобы указать, что T. rex поддерживает постоянную внутреннюю температуру тела ( гомеотермия ) и что метаболизм у него находится где-то между экзотермическими рептилиями и эндотермическими млекопитающими. ^[101] Позже они обнаружили аналогичные результаты у экземпляров гиганотозавров , которые жили на другом континенте на десятки миллионов лет раньше. ^[102] Даже если Tyrannosaurus rex действительно демонстрирует признаки гомеотермии, это не обязательно означает, что он был эндотермическим. Такую терморегуляцию также можно объяснить гигантотермией , как у некоторых живых морских черепах . ^{[103] [104] [105]}

Палеоэкология [ править ]

Сосуществование дасплетозавра и горгозавра [ править ]

В формировании парка динозавров горгозавр жил вместе с более редким видом тираннозавра дасплетозавра . Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозавров. Хищники одинакового размера в современных гильдиях хищников разделены на разные экологические ниши анатомическими, поведенческими или географическими различиями, которые ограничивают конкуренцию. Нишевое различие между тираннозавридами Парка динозавров до конца не изучено. ^[106] В 1970 году Дейл Рассел предположил, что более обычные горгозавры активно охотились на быстроногих гадрозавров , в то время как более редкие и более опасныецератопсы и анкилозавры (рогатые и тяжелобронированные динозавры) были оставлены более плотно сложенным дасплетозаврам . ^[12] Тем не менее, экземпляр дасплетозавра ( OTM 200) из современной формации Two Medicine в Монтане сохраняет переваренные останки ювенильного гадрозавра в кишечнике. ^[107] В отличие от некоторых других групп динозавров, ни один из родов не был более распространен на более высоких или низких высотах, чем другой. ^[106] Однако горгозавр чаще встречается в северных образованиях, таких как Парк динозавров, с видами дасплетозавров.более многочисленны к югу. Та же картина наблюдается и у других групп динозавров. Хасмозаврины, цератопсы и гадрозаврины, гадрозавры также более распространены в формации Две Медицины в Монтане и на юго-западе Северной Америки во время кампана, в то время как центрозаврины и ламбеозаврины преобладают в северных широтах. Хольц предположил, что эта закономерность указывает на общие экологические предпочтения тираннозавринов, хасмозавринов и гадрозавринов. В конце более позднего маастрихтского периода тираннозаврины, такие как Tyrannosaurus rex , гадрозаврины, такие как Эдмонтозавр, и хасмозаврины, такие как трицератопс, были широко распространены по всей западной части Северной Америки, в то время как альбертозаврины и центрозаврины вымерли, а ламбеозаврины были редкостью.^[10]

Социальное поведение [ править ]

Доказательства социального поведения тираннозавридов ограничены. Например, особь тираннозавра "Сью", по - видимому, умерла от массивного укуса в голову, который мог нанести только другой тираннозавр. ^[108] Исследователи сообщили, что в той же карьере, что и особь «Сью», были найдены скелеты недозрелого и юношеского возраста, что было использовано для подтверждения гипотезы о том, что тиранозавры, возможно, жили в каких-то социальных группах. ^[109] Хотя нет никаких доказательств стайного поведения у горгозавров , ^{[54] [55]} есть доказательства некоторого поведения стаи у альбертозавров и дасплетозавров .

Молодой представитель вида Daspletosaurus из парка динозавров ( TMP 94.143.1) показывает следы укусов на лице, нанесенные другим тираннозавром. Следы укусов зажили, что свидетельствует о том, что животное пережило укус. Взрослый дасплетозавр из парка динозавров (TMP 85.62.1) также имеет следы укусов тиранозавра, что свидетельствует о том, что нападения в лицо не ограничивались более молодыми животными. Хотя вполне возможно, что укусы были приписаны другим видам, внутривидовая агрессия, включая укусы лица, очень распространена среди хищников. Укусы лица наблюдаются у других тираннозавров, таких как Gorgosaurus и Tyrannosaurus , а также у других родов теропод, таких как Sinraptor иSaurornitholestes . Даррен Танке и Фил Карри предполагают, что укусы вызваны внутривидовой конкуренцией за территорию или ресурсы или за доминирование в социальной группе. ^[54]

Доказательства того, что дасплетозавр жил в социальных группах, исходит из костного ложа, найденного в формации Два лекарства в Монтане. Костное ложе включает останки трех дасплетозавров , в том числе крупного взрослого, маленького детеныша и еще одной особи среднего размера. На том же месте сохранилось как минимум пять гадрозавров. Геологические данные показывают, что останки не были объединены речным течением, но что все животные были похоронены одновременно в одном и том же месте. Останки гадрозавров разбросаны и имеют множество следов от зубов тираннозавров, что указывает на то, что дасплетозавры питались гадрозаврами в момент смерти. Причина смерти неизвестна. Карри предполагает, что дасплетозавры сформировалиpack , хотя об этом нельзя сказать с уверенностью. ^[55] Другие ученые скептически относятся к свидетельствам существования социальных групп дасплетозавра и других крупных теропод; ^[110] Брайан Роуч и Дэниел Бринкман предположили, что социальное взаимодействие дасплетозавра больше напоминало бы современного дракона Комодо , где не сотрудничающие люди собирают трупы, часто нападая и даже пожирая друг друга в процессе. ^[111]

Костное ложе Сухого острова, обнаруженное Барнумом Брауном и его командой, содержит останки 22 альбертозавров , наибольшее количество особей, найденных в одном месте среди всех теропод мелового периода, и второе место среди всех крупных динозавров теропод после группы аллозавров на динозавре Кливленд-Ллойд. Карьер в Юте . Кажется, что группа состоит из одного очень старого взрослого человека; восемь взрослых в возрасте от 17 до 23 лет; семь суб-взрослых, переживающих фазы быстрого роста в возрасте от 12 до 16 лет; и шесть молодых особей в возрасте от 2 до 11 лет, которые еще не достигли фазы роста. ^[48] Практическое отсутствие травоядныхОстатки останков и аналогичное состояние сохранности у многих особей в карьере Альбертозавра с костным дном привели Фила Карри к выводу, что это место не было ловушкой для хищников, как Тарные ямы Ла-Бреа в Калифорнии , и что все сохранившиеся животные погибли одновременно . Карри утверждает, что это свидетельство поведения стаи. ^[112] Другие ученые настроены скептически, отмечая, что животные могли быть сбиты вместе из-за засухи, наводнения или по другим причинам. ^{[48] [110] [113]}

Хотя это в целом остается спорным, существуют доказательства, подтверждающие теорию о том, что по крайней мере некоторые тиранозавриды были социальными. В Британской Колумбии «s Wapiti формировании , тропинка состоит из следов три отдельных тираннозаврида (названных как ichnogenus Bellatoripes fredlundi ) была обнаружена местным экипировщиком по имени Аарон Fredlund и описала в журнале PLoS OneРичард МакКри и др. Исследование пути не обнаружило свидетельств того, что один путь оставался спустя много времени после того, как был проложен другой, что дополнительно подтверждает гипотезу о том, что три отдельных тиранозавра путешествовали вместе, как группа. Дальнейшие исследования показали, что животные двигались со скоростью от 3,9 до 5,2 миль в час (от 6,3 до 8,4 км / ч) и, вероятно, имели высоту бедер от 7 до 9 футов. Поскольку три разных рода тираннозаврид ( Gorgosaurus , Daspletosaurus и Albertosaurus соответственно) известны из формации, неизвестно, какой род был создателем пути. ^{[114] [115] [116]}

Каннибализм [ править ]

Имеющиеся данные также убедительно свидетельствуют о том, что тираннозавриды, по крайней мере, иногда были каннибалистами. Сам тираннозавр имеет убедительные доказательства того, что он был каннибалистом, по крайней мере, в способности убирать мусор, основываясь на следах зубов на костях стопы, плечевой кости и плюсне одного экземпляра. ^[117] Ископаемые из свиты Fruitland , Киртландский свита (оба кампанских в возрасте) и в возрасте Maastichtian свиты Ожо Аламо предполагает , что людоедство присутствовало в различном tyrannosaurid родов бассейне San Juan. Доказательства, собранные из образцов, предполагают оппортунистическое пищевое поведение у тираннозаврид, которые каннибализировали представителей своего собственного вида. ^[118]

Кормление [ править ]

Следы от зубов тираннозавра - наиболее часто сохраняемые следы кормления хищных динозавров. ^[119] Сообщалось о них от цератопсов , гадрозавров и других тираннозавров. ^[119] Кости тираннозавров со следами зубов составляют около 2% известных окаменелостей с сохранившимися следами зубов. ^[119] Tyrannosaurid зубы были использованы в качестве holdfasts для вытягивания мяса от тела, а не нож -like резки функции. ^[120] Характер стирания зубов намекает на то, что при кормлении тиранозавров могло быть связано сложное покачивание головой. ^[120]

Некоторые исследователи высказали предположения об охотничьих привычках альбертозавра стаей, которые предполагают, что молодые члены стаи, возможно, были ответственны за то, чтобы направить свою добычу к взрослым, которые были крупнее и мощнее, но также медленнее. ^[112] Молодые особи могли также вести другой образ жизни, чем взрослые особи, заполняя ниши хищников между огромными взрослыми особями и более мелкими современными тероподами, самые крупные из которых были на два порядка меньше по массе взрослого альбертозавра . ^[10] Однако, поскольку сохранение поведения в летописи окаменелостей чрезвычайно редко, эти идеи не могут быть легко проверены. Фил Каррипредполагает , что дасплетозавры сформированные пакеты для охоты , хотя это нельзя утверждать с уверенностью. ^[55] Нет никаких свидетельств такого стадного поведения у горгозавра . ^{[54] [55]}

Споры о том, был ли тираннозавр хищником или чистым падальщиком , так же стара, как и споры о его передвижении. Ламба (1917) описала хороший скелет Tyrannosaurus « близкого родственника с Gorgosaurus и пришла к выводу , что это и , следовательно , также тираннозавр был чистый поглотителем, потому что Gorgosaurus » зубы с практически не показали износ. ^[121] Этот аргумент больше не воспринимается всерьез, потому что тероподы заменили зубы довольно быстро. С момента первого открытия тираннозаврабольшинство ученых согласились с тем, что это был хищник, хотя, как и современные крупные хищники, он был бы счастлив собрать добычу или украсть добычу другого хищника, если бы у него была возможность. ^{[122] [123]}

Известный эксперт по гадрозаврам Джек Хорнер в настоящее время является главным сторонником идеи о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком и вообще не участвовал в активной охоте. ^{[59] [124] [125]} Хорнер представил несколько аргументов в пользу гипотезы чистого мусорщика. Наличие крупных обонятельных луковиц и обонятельных нервов свидетельствует о высокоразвитом обонянии, позволяющем вынюхивать трупы на больших расстояниях. Зубы могут раздробить кость и, следовательно, извлечь столько же пищи ( костный мозг) по возможности из остатков туши, обычно наименее питательных частей. По крайней мере, некоторые из его потенциальных жертв могли двигаться быстро, в то время как данные свидетельствуют о том, что тираннозавр ходил, а не бежал. ^{[124] [126]}

Другие данные свидетельствуют о охотничьем поведении тираннозавра . Глазницы тираннозавров расположены так, что глаза смотрят вперед, что дает им бинокулярное зрение немного лучше, чем у современных ястребов . Повреждения, нанесенные тираннозавром, были обнаружены на скелетах гадрозавров и трицератопсов, которые, похоже, пережили первоначальные атаки. ^{[127] [128] [129]} Некоторые исследователи утверждают, что если тираннозавр был падальщиком, то другой динозавр должен был быть главным хищником в амеразийском верхнемеловом периоде. Главной добычей были более крупные маргоцефалы и орнитоподы.. Другие тираннозавриды имеют столько общих черт с тираннозаврами, что только маленькие дромеозавры остаются возможными высшими хищниками. В свете этого сторонники гипотезы мусорщиков предположили, что размер и сила тиранозавров позволяли им красть добычу у более мелких хищников. ^[126]

Распространение [ править ]

В то время как более ранние тираннозавроиды встречаются на всех трех северных континентах, окаменелости тираннозаврид известны только в Северной Америке и Азии. Иногда фрагментарные останки, обнаруженные в Южном полушарии, сообщаются как «тираннозавриды Южного полушария», хотя это, по-видимому, ошибочно идентифицированные окаменелости абелизаврид . ^[130] Точное время и место происхождения семейства остаются неизвестными из-за плохой летописи окаменелостей в средней части мелового периода на обоих континентах, хотя самые ранние подтвержденные тиранозавриды жили на раннем кампанском этапе в западной части Северной Америки. ^[10]

Останки тираннозавридов никогда не находили в восточной части Северной Америки, в то время как более базальные тираннозавроиды, такие как дриптозавр и аппалачиозавр , сохранялись там до конца мелового периода, что указывает на то, что тираннозавриды должны были развиться или расселиться в западной части Северной Америки после того, как континент был разделен пополам. у Западного внутреннего морского пути в середине мелового периода. ^[15] Окаменелости тираннозавров были найдены на Аляске , которые, возможно, предоставили путь для распространения между Северной Америкой и Азией. ^[131] Алиорам и тарбозаврВ одном кладистическом анализе выясняется, что они связаны между собой, образуя уникальную азиатскую ветвь семьи. ^[20] Это было позже опровергнуто открытием Qianzhousaurus и описанием семейства тираннозавров Алиорамини. Зубы тираннозавридов большого вида неизвестного разнообразия были обнаружены на полуострове Нагасаки исследователями из музея динозавров префектуры Фукуи, что еще больше расширило ареал этой группы. Возраст зубов оценивается в 81 миллион лет ( кампанский век). ^[132]

Из двух подсемейств тираннозаврины, по-видимому, были более распространены. Альбертозаврины неизвестны в Азии, которая была домом для тираннозавринов, таких как Tarbosaurus и Zhuchengtyrannus , а также Qianzhousaurus и Alioramus из Alioramini . И подсемейства Tyrannosaurinae, и Albertosaurinae присутствовали на кампанском и раннем маастрихтском этапах Северной Америки, причем тираннозаврины, такие как дасплетозавр , распространялись по всей территории западных регионов , в то время как альбертозаврины Albertosaurus и Gorgosaurus в настоящее время известны только из северо-западной части континента. ^[133]

К концу маастрихта альбертозаврины, по-видимому, вымерли, в то время как тираннозавр Tyrannosaurus кочевал из Саскачевана в Техас . Эта закономерность отражена и в других североамериканских таксонах динозавров. Во время кампана и раннего маастрихта гадрозавры- ламбеозавры и центрозаврины цератопсы были обычны на северо-западе, в то время как гадрозаврины и хасмозаврины были более распространены на юге. К концу мелового периода центрозаврины были неизвестны, а ламбеозаврины - редки, в то время как гадрозаврины и хасмозаврины были распространены по всему Западному региону. ^[10] Исследование, опубликованное в журнале Scientific Reports 2 февраля 2016 года Стивом Брусатте, Томасом Карром и др . указывает на то, что во время позднего маастрихта сам тираннозавр мог быть частично ответственен за вымирание других тираннозавридов в большей части западной части Северной Америки. Исследование показывает, что тираннозавр мог быть иммигрантом из Азии, а не развиться в Северной Америке (возможно, потомком близкородственного тарбозавра ), который вытеснил и превзошел других тираннозавридов. Эта теория подтверждается также тем фактом , что мало для каких - либо других типов tyrannosaurid найдены в Tyrannosaurus' известном диапазоне. ^[134]

Хронология родов [ править ]

См. Также [ править ]

• Хронология исследований тираннозавров

Ссылки [ править ]

^[1]

Внешние ссылки [ править ]

В Wikispecies есть информация, связанная с тираннозаврами .

• Список особей тираннозавров и обсуждение в базе данных Theropod