Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Дасплетозавр
Временной диапазон: поздний мел ,79,5–74  млн лет
Дасплетозавр в Де-Мойне.jpg
Литой скелет D. torosus на выставке в Научном центре Айовы.
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Tyrannosauridae
Клэйд :† Дасплетозаурини
Род:† Дасплетозавр
Рассел , 1970
Типовой вид
† Торозавр дасплетозавр
Рассел, 1970
Другие виды
  • † D. horneri
    Carr et al. , 2017 г.
  • † D. degrootorum ?
    (Ворис и др. , 2020) [1]
Синонимы

Дасплетозавры ( / д æ с ˌ р л я т ə с ɔːr ə с / das- PLEET -о- SAWR -əs ,означает «страшный ящерица») является родом из tyrannosaurid динозавров , которые жили в западнойСеверной Америки приблизительно между 79,5 и 74 миллионов лет назад, во время позднего мелового периода . Род Daspletosaurus состоит из двух видов . Окаменелости ранних видов типа , D. torosus, были найдены в Альберте , в то время как окаменелости более позднего второго вида, D. horneri , были найдены только в Монтане . Возможный третий вид, также из Альберты, ожидает формальной идентификации , также существует другой возможный вид D. degrootorum , но он может принадлежать к отдельному роду Thanatotheristes . Дасплетозавр тесно связан с гораздо более крупным и более поздним тираннозавридом Tyrannosaurus rex . Как и большинство тираннозавров, дасплетозавр был многоногим двуногим хищником, оснащенным десятками больших острых зубов. Дасплетозавримели маленькие передние конечности, типичные для тираннозавридов, хотя они были пропорционально длиннее, чем у других родов.

Как высший хищник , дасплетозавр находился на вершине пищевой цепи , вероятно, охотясь на крупных динозавров, таких как цератопсид Центрозавр и гадрозавр Гипакрозавр . В некоторых областях дасплетозавр сосуществовал с другим тираннозавридом, горгозавром , хотя есть некоторые свидетельства разделения этих двух ниш . Хотя окаменелости дасплетозавра встречаются реже, чем окаменелости других тираннозаврид, имеющиеся образцы позволяют провести некоторый анализ биологии этих животных, включая социальное поведение , диету и историю жизни.

Открытие и наименование [ править ]

В D. torosus Голотип образец , установленный на Канадском музее природы .

В типовой экземпляр из дасплетозавры torosus ( CMN 8506) представляет собой частичный скелет , включая череп, плечо, на переднюю конечность, в таз , бедро и все позвонков от шеи, туловища и бедра, а также первый одиннадцать хвоста позвонки . Он был обнаружен в 1921 году недалеко от Стиввилля, Альберта , Чарльзом Мортрамом Штернбергом , который думал, что это новый вид горгозавра . Только в 1970 году этот экземпляр был полностью описан Дейлом Расселом , который сделал его типом нового рода, дасплетозавра , от греческого δασπλής ( dasplēs, корень и соединительный гласный, приводящий к dasplēto -) («ужасный») и σαυρος ( sauros ) («ящерица»). [2] The виды типа является дасплетозавры torosus , то названием конкретного torosus быть латыни для «мускулистых» или «мускулистого». [3] Помимо типа, есть только один другой хорошо известный образец, RTMP 2001.36.1, относительно полный скелет, обнаруженный в 2001 году. Оба образца были обнаружены в формации Олдман в группе реки Джудит в Альберте. Формация Олдмана была отложена на среднем кампанском этапе.от позднего мела , примерно от 79,5 до 77 млн (млн лет назад). [4]

Дейл Рассел также предположил, что образец неполовозрелого альбертозавра (CMN 11315) из более молодой формации подковообразного каньона в Альберте на самом деле принадлежал третьему экземпляру дасплетозавра, как D. cf. torosus , расширяя временной диапазон этого рода примерно на 3,5 миллиона лет до маастрихта . Он основал это направление на особенностях его конечности и тазового пояса, а также на изгибе когтей кисти, которые он интерпретировал как черты, соответствующие дасплетозавру . Это перемещение не было общепринятым, и тщательное повторное исследование образца способствовало его первоначальному направлению в Albertosaurus sarcophagus., несмотря на отсутствие многих диагностических признаков скелета, используемых для идентификации зрелых тираннозаврид. [5] [6] Дополнительные верхнечелюстная и различные зубы от эдмонтозавр -dominated bonebed в формировании Подковы Каньона также ошибочно называют дасплетозавр , но все tyrannosaurid материал все так был подтвержден, принадлежит альбертозавру . [7]

Назначенные виды [ править ]

Первоначально считавшийся образцом горгозавра , этот череп был позже продан Полевому музею, а теперь передан дасплетозавру.

Два или три дополнительных вида были отнесены к роду Daspletosaurus на протяжении многих лет, хотя по состоянию на 2007 год ни один из этих видов не получил надлежащего описания или научного названия . Между тем, все они обозначены как Daspletosaurus spp; это не означает, что все они принадлежат к одному виду. [5] [8]

Наряду с голотипом , Рассел назначил образец , собранный Барнум Браун в 1913 году в качестве паратипа из Д. torosus . Этот образец ( AMNH 5438) состоит из частей задней ноги, таза и некоторых связанных с ним позвонков. Он был обнаружен в формировании Парка динозавров в Альберте. [5] Формация парка динозавров ранее была известна как формация Верхнего Олдмана и восходит к середине кампана, между 76,5 и 74,8  миллионами лет назад . [9] Окаменелости дасплетозавра известны от средней до верхней части формации между 75,6 и 75,0 миллионами лет назад.[10] В 1914 году Браун собрал почти полный скелет и череп; сорок лет спустя его Американский музей естественной истории продал этот экземпляр Музею естественной истории Филда в Чикаго . Он был установлен для демонстрации в Чикаго и втечение многих лет былобозначен как Albertosaurus libratus , но после того, как позже было обнаружено, что несколько черт черепа были смоделированы в гипсе, включая большую часть зубов, образец ( FMNH PR308) был перенесен Томасом Карром на Daspletosaurus torosus .в 1999 г. [11]За прошедшие годы в формировании Парка динозавров было собрано в общей сложности восемь экземпляров, большинство из которых находятся в пределах Провинциального парка динозавров . Фил Карри считает, что экземпляры из Парка динозавров представляют собой новый вид дасплетозавра , отличающийся некоторыми особенностями черепа. Были опубликованы фотографии этого нового вида, но его имя и полное описание еще не напечатаны. [5]

Голотипный череп D. horneri из Монтаны в Музее Скалистых гор

О новом образце тираннозаврид ( OMNH 10131), включающем фрагменты черепа, ребра и части задней конечности, было сообщено из Нью-Мексико в 1990 году и отнесено к ныне не существующему роду Aublysodon . [12] Многие более поздние авторы переназначили этот экземпляр, наряду с несколькими другими из Нью-Мексико, еще одному безымянному виду дасплетозавра . [5] [8] [13] Однако исследование, опубликованное в 2010 году, показало, что этот вид из пачки Хантер-Уош формации Киртланд , на самом деле является более примитивным тираннозавроидом и был отнесен к роду Bistahieversor . [14]

В 1992 году Джек Хорнер и его коллеги опубликовали чрезвычайно предварительный отчет о тиранозавриде из верхних частей кампанской формации Two Medicine в Монтане, который был интерпретирован как переходный вид между дасплетозавром и более поздним тираннозавром . [15] Карри (2003) заявил, что тираннозаврид из формации Два лекарства, упомянутый Хорнером и др. (1992) может быть безымянным третьим видом дасплетозавра . [5] Еще один частичный скелет был обнаружен в лаборатории Верхних 2 в 2001 году, в его брюшной полости хранились останки молодого гадрозавра.. Этот экземпляр был отнесен к дасплетозавру, но не к какому-либо конкретному виду. [16] Останки еще по крайней мере трех дасплетозавров были описаны в книге « Два лекарства » Карри и соавт. (2005); авторы заявили, что этот ископаемый материал, вероятно, представляет собой тогда еще неназванные виды, упомянутые Хорнером и др. (1992), но предупредил, что необходимы дальнейшие исследования и описание дасплетозавра , прежде чем вид может быть определен с уверенностью. [17] В 2017 году таксон Two Medicine Formation был назван новым видом D. horneri . [18]

Изолированные зубы тираннозавров в верхних частях формации Джудит-Ривер, вероятно, принадлежат горгозаврам, а также некоторым видам дасплетозавров , вероятно, D. torosus . Однако в нижней части образования реки Джудит около 78 миллионов лет назад есть некоторые свидетельства существования нового неописанного таксона тираннозавров. Образец из коллекций палеонтологии Трибольда, раскопанный между 2002 и 2004 годами, известный как «сэр Уильям», показывает некоторые характеристики дасплетозавра, предполагающие появление нового более раннего вида для этого рода. Однако образец показывает многие характеристики, типичные для ранних тираннозавров, таких как Тератофонус и даже некоторые из более поздних тираннозавров., что может указывать на совершенно новый род. [19]

Описание [ править ]

D. torosus с человеком на весы.

Хотя дасплетозавр был очень большим по меркам современных хищников, он не был самым большим тираннозавридом. Взрослые особи могут достигать длины 8–9 метров (26–30 футов) от морды до хвоста. [3] Оценка массы сосредоточена на 2,5 метрических тоннах (2,8 коротких тонны), [3] [20] [21], но колеблется от 1,8 до 3,8 метрических тонн (2,0 и 4,2 коротких тонны). [22] [23]

У дасплетозавра был массивный череп, который мог достигать более 1 метра (3 фута 3 дюйма) в длину. [3] Кости были прочными, а некоторые, в том числе носовые кости на вершине морды, были сплавлены для прочности. Большой fenestrae (отверстия) в черепе уменьшить его вес. Взрослый дасплетозавр был вооружен примерно шестью дюжинами зубов, которые были очень длинными, но овальными в поперечном сечении, а не лезвиями. В отличие от других зубов, зубы в предчелюстной кости на конце верхней челюсти имели D-образное поперечное сечение, пример гетеродонтии, всегда наблюдаемый у тираннозавридов. Уникальные особенности черепа включают шероховатую внешнюю поверхность верхней челюсти.(кость верхней челюсти) и выраженные гребни вокруг глаз на слезной , заглазничной и скуловой костях. Орбиты (глазницы) был высокий овал, где - то посередине круглой формы видели в Gorgosaurus и «замочной скважины» формы Tyrannosaurus . [11] [5] [8] На зубах дасплетозавра были обнаружены расщепленные кили (края) [24] . [25]

Восстановление D. torosus

Дасплетозавр имел ту же форму тела, что и другие тираннозавриды, с короткой S-образной шеей, поддерживающей массивный череп. Он ходил на двух толстых задних конечностях, которые заканчивались четырехпалыми лапами, хотя первый палец ( большой палец ) не касался земли. Напротив, передние конечности были чрезвычайно маленькими и имели только два пальца , хотя у дасплетозавра были самые длинные передние конечности по сравнению с размером тела любого тираннозаврида. Длинный тяжелый хвост служил противовесом голове и туловищу с центром тяжести над бедрами. [3] [8]

Изучение черепов D. horneri предполагает, что в отличие от многих изображений тираннозавридов, этот род и, вероятно, другие тираннозавриды не обладали губами. Сравнение черепа этого вида с современными крокодилами показывает такую ​​же морщинистую (грубо морщинистую) костную структуру, которая указывает на наличие крупных плоских чешуек в отличие от губ. Поскольку шероховатая текстура спускается почти до линии зубов, предполагается, что зубы дасплетозавра не были покрыты губами, поскольку для таких мягких тканей не было бы места. [26] [18]

Классификация и систематика [ править ]

Дасплетозавр принадлежит к подсемейству Tyrannosaurinae в семействе Tyrannosauridae , наряду с Tarbosaurus , Tyrannosaurus и Alioramus . Животные в этом подсемействе более тесно связаны с Tyrannosaurus, чем с Albertosaurus, и известны - за исключением Alioramus  - своим крепким телосложением с пропорционально более крупными черепами и более длинными бедрами, чем в другом подсемействе, Albertosaurinae. [8] [27] Он также принадлежит к трибе Daspletosaurini, состоящей из него и таксона Thanatotheristes . [28]

Дасплетозавр обычно считается близким родственником Tyrannosaurus rex или даже прямым предком через анагенез . [15] Грегори Пол переназначил D. torosus к роду Tyrannosaurus , создав новую комбинацию Tyrannosaurus torosus , [20] но это не было общепринятым. [11] [8] Многие исследователи считают, что тарбозавр и тираннозавр являются сестринскими таксонами или даже являются одним и тем же родом, а дасплетозавр - более базальным родственником. [8][29] С другой стороны, Фил Карри и его коллеги считают, что дасплетозавр более близок к тарбозаврам и другим азиатским тираннозавридам, таким как Алиорам, чем к североамериканским тираннозаврам . [27] В систематике ( эволюционные отношения) из дасплетозавров может стать более яснойкогда все виды были описаны.

Реставрация
Образец Парка динозавров (FMNH PR308), установленный в Полевом музее
Скелетная гора Daspletosaurus horneri в Музейном центре на Терминале Союза

Ниже представлена ​​кладограмма Tyrannosauridae, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Loewen et al. в 2013 г. [30]

Tyrannosauridae
 
 

Горгозавр libratus

 
 

Саркофаг альбертозавра

 
 
Тираннозаврины
 

Тираннозаврид из парка динозавров ( Daspletosaurus sp.)

 
 
 

Торозный дасплетозавр

 
 
 

Два лекарственных тиранозаврида ( Daspletosaurus horneri )

 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

тиранозавр Рекс

 
 
 

Тарбозавр bataar

 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Чувства [ править ]

Есть признаки того, что D. horneri обладает покровными органами чувств, которые, возможно, используются для прикосновения, модуляции точных движений челюстей, измерения температуры и обнаружения добычи. Большие плоские чешуи могли дополнительно защищать морду во время захвата добычи и внутривидовых боев. [31] [32] [18]

Социальное поведение [ править ]

Две модели D. torosus в Канадском музее природы

Молодой представитель вида Daspletosaurus из парка динозавров ( TMP 94.143.1) показывает следы укусов на лице, нанесенные другим тираннозавром. Следы укусов зажили, что свидетельствует о том, что животное пережило укус. Взрослый дасплетозавр из парка динозавров (TMP 85.62.1) также имеет следы укусов тиранозавра, что свидетельствует о том, что нападения в лицо не ограничивались более молодыми животными. Хотя вполне возможно, что укусы были приписаны другим видам, внутривидовая агрессия, включая укусы лица, очень распространена среди хищников. Укусы лица наблюдаются у других тираннозавров, таких как Gorgosaurus и Tyrannosaurus , а также у других родов теропод, таких как Sinraptor иSaurornitholestes . Даррен Танке и Фил Карри предполагают, что укусы вызваны внутривидовой конкуренцией за территорию или ресурсы или за доминирование в социальной группе. [33]

Доказательства того, что дасплетозавр жил в социальных группах, исходит из костного ложа, найденного в формации Два лекарства в Монтане. Костное ложе включает останки трех дасплетозавров , в том числе крупного взрослого, маленького детеныша и еще одной особи среднего размера. На том же месте сохранилось как минимум пять гадрозавров. Геологические данные показывают, что останки не были объединены речным течением, но что все животные были похоронены одновременно в одном и том же месте. Останки гадрозавров разбросаны и имеют многочисленные следы от зубов тираннозавров, что указывает на то, что дасплетозавры питались гадрозаврами в момент смерти. Причина смерти неизвестна. Карри предполагает, что дасплетозавры образовали стаю, хотя об этом нельзя утверждать с уверенностью. [17] Другие ученые скептически относятся к свидетельствам существования социальных групп дасплетозавра и других крупных теропод; [34]

Череп дасплетозавра со следами укусов другого тиранозавра

Брайан Роуч и Дэниел Бринкман предположили, что социальное взаимодействие дасплетозавров больше напоминало бы современного дракона Комодо , где не сотрудничающие люди собирают трупы, часто нападая и даже пожирая друг друга в процессе. [35] Доказательства каннибализма у дасплетозавра были опубликованы в 2015 году. [36]

История жизни [ править ]

График, показывающий предполагаемые кривые роста (масса тела в зависимости от возраста) четырех тираннозаврид. Дасплетозавр показан зеленым цветом, согласно Erickson et al. , 2004 г.

Палеонтолог Грегори Эриксон и его коллеги изучили рост и историю жизни тираннозаврид. Анализ гистологии кости может определить возраст образца на момент его смерти. Темпы роста можно проверить, если отложить возраст различных людей в зависимости от их размера на графике. Эриксон показал, что тираннозавры, долгое время будучи подростками, претерпевали огромные всплески роста в течение примерно четырех лет на полпути своей жизни. После того, как фаза быстрого роста закончилась половым созреванием , у взрослых животных рост значительно замедлился. Эриксон исследовал только дасплетозавров из формации «Парк динозавров», но эти образцы демонстрируют ту же картину. По сравнению с альбертозавринами дасплетозаврпоказали более высокие темпы роста в период быстрого роста из-за более высокого веса взрослой особи. Максимальная скорость роста дасплетозавра составляла 180 кг (400  фунтов ) в год, исходя из оценки массы в 1800 кг (2,0 коротких тонны) у взрослых особей. Другие авторы предложили более высокий вес взрослых особей дасплетозавра ; это изменило бы величину темпа роста, но не общую картину. [22]

Серия роста D. horneri

Подсчитав количество особей каждой возрастной группы, Эриксон и его коллеги смогли сделать выводы об истории жизни популяции альбертозавров . Их анализ показал, что, хотя молодые особи встречаются редко в летописи окаменелостей, второстепенные взрослые в фазе быстрого роста и взрослые особи встречаются гораздо чаще. Хотя это могло быть связано с предвзятостью сохранения или сбора , Эриксон предположил, что разница была связана с низкой смертностью среди молодых особей определенного размера, что также наблюдается у некоторых современных крупных млекопитающих, таких как слоны . Такая низкая смертность могла быть результатом отсутствия хищников, поскольку тираннозавры превосходили по размеру всех современных хищников к двум годам. Палеонтологи не нашли достаточно дасплетозавровостается для аналогичного анализа, но Эриксон отмечает, что, похоже, применима та же общая тенденция. [37]

Исследование 2009 года обнаружило доказательства трихомонадоподобной инфекции в челюстях различных особей дасплетозавра . [38]

Палеоэкология [ править ]

Скелет D. torosus, отлитый в Ресурсном центре динозавров Скалистых гор на основе почти полного экземпляра из формации Джудит-Ривер в Монтане .

Все известные окаменелости дасплетозавра были обнаружены в образованиях, относящихся к среднему и позднему кампанскому этапу позднего мелового периода, между 77 и 74 миллионами лет назад. С середины мелового периода Северная Америка была разделена пополам Западным внутренним морем , при этом большая часть Монтаны и Альберты находилась под поверхностью. Тем не менее, подъем из Скалистых гор в Laramide горообразования на запад, который начался во время дасплетозавры , вынуждены морской путь отступить на восток и на юг. Реки текли с гор и впадали в морской путь, унося с собой осадочные породы, которые сформировали формацию Ту-Медицина, группу реки Джудит и другие осадочные породы.образования в регионе. Около 73 миллионов лет назад морской путь снова начал продвигаться на запад и на север, и весь регион был покрыт морем Медвежьей Лапы, которое на западе Соединенных Штатов и Канады представлено массивными сланцами Медвежьей Лапы . [39] [40] [41]

Дасплетозавр жил в обширной пойме вдоль западного берега внутреннего морского пути. Большие реки орошали землю, время от времени затапливая и покрывая регион новыми наносами. Когда воды было много, регион мог поддерживать большое количество растений и животных, но периодические засухи также поражали регион, что приводило к массовой смертности, что сохранилось во многих костных отложениях, обнаруженных в отложениях реки Ту- Медицина и Джудит, включая костное ложе дасплетозавра. . [42] Подобные условия существуют сегодня в Восточной Африке . [43] Извержения вулкановс запада периодически покрывали регион пеплом, что также приводило к массовой гибели людей, одновременно обогащая почву для будущего роста растений. Именно эти ясеневые клумбы также позволяют проводить точное радиометрическое датирование . Колебания уровня моря также привели к появлению множества других сред в разное время и в разных местах в пределах группы реки Джудит, включая прибрежные и прибрежные морские среды обитания, прибрежные водно-болотные угодья, дельты и лагуны, а также внутренние поймы. [40] Формация Два Лекарства была отложена на более высоких возвышенностях, дальше от суши, чем две другие формации. [41]

Превосходная летопись окаменелостей позвоночных в горных породах реки Ту- Медицина и Джудит является результатом сочетания обилия животных, периодических стихийных бедствий и отложения большого количества наносов. Представлены многие виды пресноводных и эстуарных рыб , в том числе акулы , скаты , осетры , гар и другие. Группа реки Джудит хранит останки многих водных амфибий и рептилий , в том числе лягушек , саламандр , черепах , шампсозавров и крокодилов . Наземные ящерицы, в том числеТакже были обнаружены хлыстохвосты , сцинки , варан и ящерицы-аллигаторы . Аждархидские птерозавры и птицы, такие как Apatornis и Avisaurus, летали над головой, в то время как несколько разновидностей млекопитающих сосуществовали с дасплетозаврами и другими типами динозавров в различных формациях, составляющих клин реки Джудит. [40]

Череп молоди D. horneri

В Oldman свиты (геологическое эквивалент формации реки Джудит), дасплетозавры torosus мог бы охотился от вида гадрозавра Брахилофозавра Canadensis , в цератопсах Coronosaurus brinkmani и альбертацератопс nesmoi , pachycephalosaurs , орнитомимид , теризинозавры и , возможно , анкилозавры . Среди других хищников были троодонтиды , овирапторозавры , дромеозавриды Saurornitholestes и, возможно, тираннозавр альбертозавров (род в настоящее время неизвестен). Младший Парк динозавров и два медицинских формирования имелифауны похожи на Олдмана, с Парком динозавров, в частности, сохраняя непревзойденное множество динозавров. [40] Альбертозаврин горгозавр жил рядом с безымянными видами дасплетозавров в Парке динозавров и в окружении Верхней медицины. [44] Молодые тираннозавры, возможно, заполнили ниши между взрослыми тираннозаврами и более мелкими тероподами, которые были разделены на два порядка по массе. [3] [8] [45] [46] В формации Парка динозавров был обнаружен зубной камень Saurornitholestes, на котором видны следы зубов, оставленные укусом молодого тиранозавра, возможноДасплетозавр . [47]

Сосуществование с горгозавром [ править ]

Восстановление дасплетозавра, питающегося цератопсом

В позднем кампане Северной Америки дасплетозавр был современником альбертозавринового тиранозаврида горгозавра . Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозавров. В современных гильдиях хищников хищники одного размера разделены на разные экологические ниши анатомическими, поведенческими или географическими различиями, которые ограничивают конкуренцию. [44] Несколько исследований пытались объяснить дифференциацию ниш у дасплетозавра и горгозавра .

Дейл Рассел предположил, что более легко сложенные и более распространенные горгозавры могли охотиться на многочисленных гадрозавров того времени, в то время как более устойчивые и менее распространенные дасплетозавры могли специализироваться на менее распространенных, но лучше защищенных цератопсидах, что могло быть более трудным. охотиться. [3] Тем не менее, экземпляр дасплетозавра ( OTM 200) из формации Два лекарства сохраняет переваренные останки ювенильного гадрозавра в кишечнике. [16] Более высокая и широкая морда тираннозавров, таких как дасплетозавр , механически сильнее, чем нижняя морда альбертозавринов, таких как горгозавр., хотя прочность зубов у этих двух групп схожа. Это может указывать на разницу в механике кормления или диете. [45]

Другие авторы предположили, что конкуренция была ограничена географическим разделением. В отличие от некоторых других групп динозавров, похоже, нет корреляции с расстоянием до моря. Ни дасплетозавр, ни горгозавр не встречались чаще на более высоких или более низких высотах, чем другие. [44] Однако, хотя есть некоторые совпадения, горгозавр , по-видимому, более распространен в северных широтах, с видами дасплетозавра.более многочисленны к югу. Та же картина наблюдается и у других групп динозавров. Хасмозавриновые цератопсы и гадрозавриновые гадрозавры (группа, которую сейчас обычно называют зауролофинами) также более распространены в формации Две Медицины и в юго-западной части Северной Америки во время кампана. Томас Хольц предположил, что эта закономерность указывает на общие экологические предпочтения тираннозавринов, хасмозавринов и гадрозавринов. Хольц отмечает, что в конце более позднего маастрихтского периода тираннозаврины, такие как Tyrannosaurus rex , гадрозаврины и хасмозаврины, такие как трицератопс, были широко распространены по всей западной части Северной Америки, в то время как альбертозаврины и центрозаврины вымерли, а ламбеозаврины были очень редкими.[8]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований тираннозавров
  • 2017 в палеонтологии архозавров

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Чан Гю Юн (2020). «Субадульский фронтальный вид Daspletosaurus torosus (Theropoda: Tyrannosauridae) из позднего мела Альберты, Канада с последствиями для онтогенеза и таксономии тираннозавров» . Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных . 17 : 1–13.
  2. ^ Лидделл, Генри Г .; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-910207-5.
  3. ^ a b c d e f g Рассел, Дейл А. (1970). «Тираннозавры из позднего мела западной Канады». Публикации по палеонтологии Национального музея естественных наук . 1 : 1–34.
  4. ↑ Fowler, Denver Warwick (22 ноября 2017 г.). «Пересмотренная геохронология, корреляция и стратиграфические диапазоны динозавров в сантонско-маастрихтских (позднемеловых) формациях западных внутренних районов Северной Америки» . PLOS ONE . 12 (11): e0188426. Bibcode : 2017PLoSO..1288426F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0188426 . ISSN 1932-6203 . PMC 5699823 . PMID 29166406 .   
  5. ^ a b c d e f g Карри, Филип Дж. (2003). «Анатомия черепа тираннозаврид из позднего мела Альберты» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226.
  6. ^ Мэллон, JC; Бура, младший; Карри, П.Дж. (2019). «Проблемный скелет тираннозаврида (Dinosauria: Theropoda) и его значение для разнообразия тираннозавридов в формации подковообразного каньона (верхний мел) Альберты» . Анатомическая запись . 303 (4): 673–690. DOI : 10.1002 / ar.24199 . PMC 7079176 . PMID 31254458 .  
  7. ^ Torices, A .; Reichel, M .; Карри, П.Дж. (2014). «Многофакторный анализ изолированных зубов тираннозаврид из Данекского костяного ложа, формация Подковообразный каньон, Альберта, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 51 (11): 1045–1051. Bibcode : 2014CaJES..51.1045T . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2014-0072 .
  8. ^ a b c d e f g h я Хольц, Томас Р. (2004). «Тиранносавроидеа». В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С.  111 –136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  9. ^ Eberth, DA (2005). «Геология». В: Карри, П.Дж., и Коппельхус, Б.Б. (редакторы), Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Индианского университета: Блумингтон и Индианаполис, 54–82.
  10. ^ Arbor, VM ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. DOI : 10.1671 / 039.029.0405 . S2CID 85665879 . 
  11. ^ a b c Карр, Томас Д. (1999). «Черепно-лицевой онтогенез Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 497–520. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011161 .
  12. ^ Lehman, Thomas M .; Карпентер, Кеннет (1990). «Частичный скелет динозавра тиранозаврида Облизодона из верхнего мела Нью-Мексико» . Журнал палеонтологии . 64 (6): 1026–1032. DOI : 10.1017 / S0022336000019843 . JSTOR 1305741 . 
  13. ^ Карр, Томас Д .; Уильямсон, Томас Э. (2000). «Обзор Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) из Нью-Мексико». В Лукасе, Спенсере Г .; Heckert, Эндрю Б. (ред.). Динозавры Нью-Мексико . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 17 . С. 113–146.
  14. ^ Карр, TD; Уильямсон, TE (2010). " Bistahieversor sealeyi , gen. Et sp. Nov., Новый тираннозавроид из Нью-Мексико и происхождение глубоких морд в Tyrannosauroida". Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 1–16. DOI : 10.1080 / 02724630903413032 . S2CID 54029279 . 
  15. ^ а б Хорнер, Джон Р .; Варриккио, Дэвид Дж .; Гудвин, Марк Б. (1992). «Морские нарушения и эволюция меловых динозавров». Природа . 358 (6381): 59–61. Bibcode : 1992Natur.358 ... 59H . DOI : 10.1038 / 358059a0 . S2CID 4283438 . 
  16. ^ a b Варриккио, Дэвид Дж. (2001). «Содержимое кишечника тиранозаврида мелового периода: последствия для пищеварительного тракта тероподных динозавров». Журнал палеонтологии . 75 (2): 401–406. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <0401: GCFACT> 2.0.CO; 2 . DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <0401: GCFACT> 2.0.CO; 2
  17. ^ a b Карри, Филип Дж .; Trexler, Дэвид; Коппельхус, Ева Б .; Уикс, Келли; Мерфи, Нейт (2005). «Необычный мультииндивидуальный костяной ложе тираннозаврида в формации Два Медицины (поздний мел, кампан) в Монтане (США)». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр.  313 -324. ISBN 978-0-253-34539-4.
  18. ^ a b c Карр, Томас Д.; Варриккио, Дэвид Дж .; Sedlmayr, Jayc C .; Робертс, Эрик М .; Мур, Джейсон Р. (2017). «Новый тираннозавр с доказательствами анагенеза и крокодилоподобной лицевой сенсорной системой» . Научные отчеты . 7 : 44942. Bibcode : 2017NatSR ... 744942C . DOI : 10.1038 / srep44942 . PMC 5372470 . PMID 28358353 .  
  19. ^ Штейн, Уолтер В .; Трибольд, Майкл (2013). «Предварительный анализ скелета суб-взрослого тиранозаврида из формации Джудит-Ривер округа Петролеум, штат Монтана». В Дж. Майкле Пэррише; Ральф Э. Мольнар; Филип Дж. Карри; Ева Б. Коппельхус (ред.). Палеобиология тираннозаврид . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 55–77.
  20. ^ a b Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С.  464 с . ISBN 978-0-671-61946-6.
  21. ^ Кристиансен, Пер; Фаринья, Ричард А. (2004). «Массовое предсказание у тероподных динозавров». Историческая биология . 16 (2–4): 85–92. DOI : 10.1080 / 08912960412331284313 . S2CID 84322349 . 
  22. ^ а б Эриксон, Грегори М., GM; Маковицкий, Питер Дж .; Карри, Филип Дж .; Норелл, Марк А .; Yerby, Scott A .; Брошу, Кристофер А. (2004). «Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров-тираннозавров». Природа . 430 (7001): 772–775. Bibcode : 2004Natur.430..772E . DOI : 10,1038 / природа02699 . PMID 15306807 . S2CID 4404887 .  
  23. ^ Therrien, Франсуа; Хендерсон, Дональд М. (2007). «Мой теропод больше вашего ... или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2 .
  24. ^ "Candeiro.vp" (PDF) . geology.cz . Проверено 11 апреля 2018 года .
  25. Перейти ↑ Molnar, RE (2001). «Палеопатология теропод: обзор литературы» . В Танке, DH; Карпентер, К .; Скрепник, М.В. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С.  337–363 . ISBN 978-0-253-33907-2.
  26. ^ «Новый динозавр, найденный в Монтане, показывает истинное лицо тиранозавров (у них не было губ)» . westerndigs.org . Проверено 11 апреля 2018 года .
  27. ^ a b Карри, Филип Дж .; Hurum, Jørn H .; Сабат, Кароль (2003). "Структура черепа и эволюция в филогении тираннозаврид" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234. Архивировано из оригинального (PDF) 25 октября 2007 года.
  28. ^ Ворис, Джаред Т .; Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К .; Браун, Калеб М. (2020). «Новый тираннозаврин (Theropoda: Tyrannosauridae) из передовой формации Кампании в провинции Альберта, Канада, дает представление об эволюции и биогеографии тираннозавридов». Меловые исследования . 110 : 104388. DOI : 10.1016 / j.cretres.2020.104388 .
  29. ^ Карр, Томас Д .; Уильямсон, Томас Э .; Швиммер, Дэвид Р. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 119–143. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0119: ANGASO] 2.0.CO; 2 .
  30. ^ Loewen, Массачусетс ; Ирмис, РБ ; Сертич, JJW ; Карри, П.Дж .; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, Дэвид С. (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение океанов позднего мелового периода» . PLoS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode : 2013PLoSO ... 879420L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0079420 . PMC 3819173 . PMID 24223179 .  
  31. ^ «Это наш лучший взгляд на лицо тиранозавра» . nationalgeographic.com . 30 марта 2017 года . Проверено 11 апреля 2018 года .
  32. ^ «Ученые открывают нового динозавра, эволюционировавшего анагенезом» . upi.com . Проверено 11 апреля 2018 года .
  33. ^ Танке, Даррен Х .; Карри, Филип Дж. (1998). «Клевание головы у тероподных динозавров: палеопатологические доказательства» (PDF) . Гайя . 15 : 167–184. Архивировано из оригинального (PDF) 27 февраля 2008 года. [не печаталось до 2000 года]
  34. ^ Эберт, Дэвид А .; МакКри, Ричард Т. (2001). «Были ли крупные тероподы стадными?». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (Дополнение к № 3): 46А. DOI : 10.1080 / 02724634.2001.10010852 . S2CID 220414868 . 
  35. ^ Роуч, Брайан Т .; Бринкман, Дэниел Л. (2007). «Переоценка совместной охоты стаи и стадности у Deinonychus antirrhopus и других неавианских динозавров-теропод» . Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. DOI : 10,3374 / 0079-032X (2007) 48 [103]: AROCPH 2.0.CO; 2 . Архивировано из оригинального 10 августа 2007 года.
  36. ^ Hone, DWE; Танке, DH (2015). « Следы укусов тираннозавров до и после смерти на останках дасплетозавра (Tyrannosaurinae: Theropoda) из провинциального парка динозавров, Альберта, Канада» . PeerJ . 3 : e885. DOI : 10,7717 / peerj.885 . PMC 4393819 . PMID 25870775 .  
  37. ^ Эриксон, Грегори М .; Карри, Филипп. J .; Inouye, Brian D .; Винн, Алиса А. (2006). «Таблицы жизни тираннозавров: пример популяционной биологии неавианских динозавров». Наука . 313 (5784): 213–217. Bibcode : 2006Sci ... 313..213E . DOI : 10.1126 / science.1125721 . PMID 16840697 . S2CID 34191607 .  
  38. ^ Вольф, EDS; Солсбери, SW; Хорнер, младший; Варриккио, ди-джей (2009). «Обычная птичья инфекция поразила динозавров-тиранов» . PLOS ONE . 4 (9): e7288. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.7288W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0007288 . PMC 2748709 . PMID 19789646 .  
  39. ^ Английский, Джозеф М .; Джонстон, Стивен Т. (2004). "Ларамидный орогенез: каковы были движущие силы?" (PDF) . Международное геологическое обозрение . 46 (9): 833–838. Bibcode : 2004IGRv ... 46..833E . DOI : 10.2747 / 0020-6814.46.9.833 . S2CID 129901811 .  
  40. ^ a b c d Эберт, Дэвид А. (1997). "Джудит Ривер Клин". В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр.  199 -204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  41. ^ a b Роджерс, Раймонд Р. (1997). «Формирование двух лекарств». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр.  199 -204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  42. Перейти ↑ Rogers, Raymond R. (1990). «Тафономия трех костных пластов динозавров в формации Two Medicine в верхнемеловом периоде на северо-западе Монтаны: доказательства смертности, вызванной засухой». ПАЛАИ . 5 (5): 394–413. DOI : 10.2307 / 3514834 . JSTOR 3514834 . 
  43. Перейти ↑ Falcon-Lang, Howard J. (2003). «Прекращение роста окремненных хвойных лесов из формации Два Медицины верхнего мела, Монтана, США: последствия для палеоклимата и палеоэкологии динозавров». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 199 (3–4): 299–314. Bibcode : 2003PPP ... 199..299F . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (03) 00539-X .
  44. ^ a b c Фарлоу, Джеймс О .; Пианка, Эрик Р. (2002). «Перекрытие размеров тела, разделение среды обитания и требования к жизненному пространству наземных позвоночных хищников: последствия для палеоэкологии крупных динозавров-теропод». Историческая биология . 16 (1): 21–40. DOI : 10.1080 / 0891296031000154687 . S2CID 18114585 . 
  45. ^ a b Снивли, Эрик; Хендерсон, Дональд М .; Филлипс, Дуг С. (2006). «Слитые и сводчатые носы динозавров-тираннозавров: значение для прочности черепа и механики питания» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 435–454. Архивировано из оригинального (PDF) 4 июля 2007 года.
  46. ^ Фарлоу, Джеймс О. (1976). «Размышления о диете и кормлении крупных хищных динозавров». Американский натуралист из Мидленда . 95 (1): 186–191. DOI : 10.2307 / 2424244 . JSTOR 2424244 . 
  47. Перейти ↑ Jacobsen, AR (2001). «Маленькая кость теропод с отметкой зуба: чрезвычайно редкий след» . В Танке, DH; Карпентер, К .; Скрепник, М.В. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С.  58–63 . ISBN 978-0-253-33907-2.

Внешние ссылки [ править ]

  • Обсуждение и список образцов в Theropod Database.
  • Череп изображение из Dinosaur Park Формирования дасплетозавров на кладбище.