Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из Pantyrannosauria )
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Тираннозавр» перенаправляется сюда. Чтобы увидеть фильм, см. Тираннозавр (фильм) .

Тираннозавроиды
Прыжок с горы Ютираннус Лайка AC.jpg
Копии скелетов Yutyrannus huali
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :Целурозаврия
Клэйд :Тираннораптора
Надсемейство:† Тираннозавройда
Осборн , 1906 (см. Уокер , 1964)
Типовой вид
† Тираннозавр рекс
Осборн, 1905 г.
Подгруппы

Tyrannosauroida (что означает «формы ящериц-тиранов») - надсемейство (или клады ) целурозавров- теропод динозавров, которое включает в себя семейство Tyrannosauridae, а также более основных родственников. Тираннозавроиды жили на Лавразийском суперконтиненте, начиная с юрского периода . К концу мелового периода тираннозавроиды были доминирующими крупными хищниками в Северном полушарии , кульминацией которых стал гигантский тираннозавр . Окаменелоститираннозавроидов были обнаружены на нынешних континентах Северной Америки , Европы , Азии , Южной Америки и Австралии .

Тираннозавроиды были двуногими плотоядными животными , как и большинство теропод, и характеризовались многочисленными особенностями скелета , особенно черепа и таза . В начале своего существования тираннозавроиды были маленькими хищниками с длинными трехпалыми передними конечностями. Позднемеловые роды стали намного больше, включая некоторых из самых крупных наземных хищников, когда-либо существовавших , но у большинства этих более поздних родов были пропорционально маленькие передние конечности с двумя пальцами. Первобытные перьябыли идентифицированы в окаменелостях двух видов и, возможно, также присутствовали у других тираннозавроидов. Выступающие костлявые гребни самых разных форм и размеров на черепах многих тираннозавроидов, возможно, служили показательными функциями.

Описание [ править ]

Размер какого-то небольшого рода по сравнению с человеком.

Тираннозавроиды сильно различались по размеру, хотя наблюдалась общая тенденция к увеличению размеров с течением времени. Ранние тираннозавроиды были маленькими животными. [1] Один экземпляр Дилонга , почти полностью выросший, имел длину 1,6 метра (5,3 фута) [2], а полностью выросший Гуаньлун имел длину 3 метра (10 футов). [3] Зубы из нижнемеловых пород (от 140 до 136 миллионов лет) в Хиого , Япония , по всей видимости, принадлежат животному длиной около 5 метров (16 футов), что, возможно, указывает на раннее увеличение размеров этой линии. [4] Неполовозрелый Eotyrannus был более 4 метров (13 футов) в длину, [5]а длина суб взрослого Аппалачиозавра составляла более 6 метров (20 футов) [1], что указывает на то, что оба рода достигли больших размеров. Позднемеловые тираннозавриды варьировались от 9-метровых (30 футов) альбертозавров и горгозавров до тираннозавров , которые превышали 12 метров (39 футов) в длину и, возможно, весили более 6400  килограммов (7  коротких тонн ). [1] Обзор литературы за 2010 год пришел к выводу, что тираннозавры были «маленькими и средними» в течение первых 80 миллионов лет своей жизни, но были «одними из крупнейших наземных хищников, когда-либо живших» в последние 20 миллионов лет. [6] [7]

Череп и шея дасплетозавра из Полевого музея естественной истории в Чикаго .

Черепа ранних тираннозавроидов были длинными, низкими и легкой конструкции, как и у других целурозавров, в то время как более поздние формы имели более высокие и массивные черепа. Несмотря на различия в форме, некоторые черты черепа встречаются у всех известных тираннозавроидов. Предчелюстные кости очень высокие, затупление передней части морды, особенности , которая развивалась конвергентна в abelisaurids . Эти носовые кости имеют характерный сливают, арочные немного вверх и часто очень грубо текстурированные на их верхней поверхности. Предчелюстные зубы в передней части верхней челюсти имеют другую форму, чем остальные зубы, они меньше по размеру и имеют D- образное поперечное сечение . В нижней челюстивидный гребень на надугловой кости идет в сторону чуть ниже челюстного сустава, за исключением базального гуаньлуна . [1] [2] [3]

У тираннозавроидов были S- образные шеи и длинные хвосты, как и у большинства других теропод. У ранних родов были длинные передние конечности, около 60% длины задней конечности Гуаньлуна , с типичными тремя пальцами целурозавров. [3] Длинная передняя конечность сохранялась, по крайней мере, в эпоху раннего мелового периода Eotyrannus , [5] но неизвестна у Аппалачиозавров . [8] Производные тираннозавриды имеют сильно уменьшенные в размерах передние конечности, наиболее ярким примером является тарбозавр из Монголии , где плечевая кость составляла лишь четверть длины бедренной кости . [1]Третий палец передней конечности также уменьшился со временем. Эта цифра была нередуцированный в базальном Guanlong , [3] , а в Dilong это было более тонкое , чем другие две цифр. [2] Eotyrannus также имел по три функциональных пальца на каждой руке. [5] Тираннозавридов было только два, хотя рудиментарная пястная кость третьей сохранилась в некоторых хорошо сохранившихся образцах. [9] Как и у большинства целурозавров, второй палец руки самый большой, даже если третий палец отсутствует.

Характерные черты тиранозавроидного таза включают вогнутую выемку на верхнем переднем конце подвздошной кости , резко очерченный вертикальный гребень на внешней поверхности подвздошной кости, идущий вверх от вертлужной впадины (тазобедренного сустава), и огромный «ботинок» на верхней части подвздошной кости. конец лобка , более половины длины стержня самого лобка. [1] Эти особенности обнаружены у всех известных тираннозавроидов, включая основных членов Гуаньлун [3] и Дилонг . [2] Лобок неизвестен у Aviatyrannis или Stokesosaurus, но оба демонстрируют типичные тираннозавроидные признаки в подвздошной кости.[10] Задние конечности всех тираннозавроидов, как и большинство теропод, имели четыре пальца, хотя первый палец ( большой палец ) не касался земли. Задние конечности тираннозавроидов длиннее по сравнению с размером тела почти любых других теропод и демонстрируют пропорции, характерные для быстро бегающих животных, включая удлиненные голени и плюсны . [1] Эти пропорции сохраняются даже в самой большой взрослый Tyrannosaurus , [11] , несмотряего вероятной неспособности работать. [12] Третья плюсневая кость тираннозаврид была защемлена наверху между второй и четвертой, образуя структуру, известную как arctometatarsus .[1] Арктометатарзус также присутствовал у Аппалачиозавра [8], но неясно, был ли он обнаружен у Eotyrannus [5] или у Дриптозавра . [13] Эту структуру разделяли производные орнитомимиды , троодонтиды и ценагнатиды , [14] но не присутствовали у базальных тираннозавроидов, таких как парадокс Дилонга , что указывает на конвергентную эволюцию . [2]

Классификация [ править ]

Тираннозавр был назван Генри Фэрфилд Осборном в 1905 году вместе с семейством Tyrannosauridae. [15] Название происходит от древнегреческих слов τυραννος tyrannos («тиран») и σαυρος sauros («ящерица»). Название суперсемейства Tyrannosauroida было впервые опубликовано в 1964 году в статье британского палеонтолога Алика Уокера . [16] суффикс -oidea , обычно используемый в названии надсемейство животных, является производным от греческого ειδος эйдоса ( «формы»). [17]

Череп процератозавра , процератозаврида из средней юры Англии.
Скелет Аппалачиозавра , тиранозавроида, не относящегося к тираннозаврам, из позднего мела восточной части Северной Америки.

Ученые обычно понимали тираннозавридов как тираннозавридов и их непосредственных предков. [16] [18] Однако с появлением филогенетической таксономии в палеонтологии позвоночных клады получили несколько более подробных определений. Первый был сделан Полом Серено в 1998 году, когда Tyrannosauroida была определена как таксон на основе стебля, включающий все виды, имеющие более позднего общего предка с Tyrannosaurus rex, чем с неорнитейскими птицами . [19] Чтобы сделать семейство более эксклюзивным, Томас Хольц изменил его определение в 2004 году, включив в него все виды, более тесно связанные сTyrannosaurus rex, чем Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus или Allosaurus fragilis . [1] Серено опубликовал новое определение в 2005 году, используя в качестве внешних спецификаторов Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis и Troodon formosus . [20] Определение Sereno было принято в обзоре 2010 года. [6]

Некоторые исследования показали, что клады Megaraptora , обычно считающиеся аллозавроидами , являются базальными тираннозавроидами. [21] [22] Тем не менее, другие авторы оспаривают расположение мегарапторанов внутри тираннозавроидов, [23] [24], а исследование анатомии руки мегарапторан, опубликованное в 2016 году, заставило даже первоначальных ученых, предполагающих их тираннозавроидные отношения, по крайней мере частично отвергнуть их предыдущие заключение. [25]

21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontologyThanatotheristesJinbeisaurusSuskityrannusMoros intrepidusDynamoterrorAlectrosaurusTimurlengiaQianzhousaurusNanuqsaurusZhuchengtyrannusTyrannosaurusTeratophoneusTarbosaurusNanotyrannusLythronaxDaspletosaurusAlioramusGorgosaurusAlbertosaurusTanycolagreusCoelurusSinotyrannusProceratosaurusKileskusGuanlongYutyrannusXiongguanlongStokesosaurusLabocaniaJuratyrantEotyrannusDryptosaurusDilong paradoxusBistahieversorAviatyrannisAppalachiosaurus21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology

Филогения [ править ]

Хотя палеонтологи давно признали семейство Tyrannosauridae, его происхождение было предметом множества споров. На протяжении большей части двадцатого века тираннозавриды обычно считались членами Carnosauria , в которую входили почти все крупные теропод. [26] [27] В этой группе аллозавриды часто считались предками тираннозавридов. [18] [28] В начале 1990-х годов кладистический анализ вместо этого начал относить тиранозаврид к целурозавриям, [14] [29] повторяя предположения, впервые опубликованные в 1920-х годах. [30] [31] Тираннозавриды теперь повсеместно считаются большими целурозаврами. [1][3] [32] [33] [34] [35] [36]

В 1994 году Хольц сгруппировал тираннозавроидов с эльмизавридами , орнитомимозаврами и троодонтами в целурозавровую кладу под названием Arctometatarsalia на основе общей структуры голеностопного сустава, где вторая и четвертая плюсневые кости встречаются возле костей предплюсны , покрывая третью плюсневую кость, если смотреть спереди. [14] Базальные тираннозавроиды, такие как Дилонг , однако, были обнаружены с неарктометатарзальными лодыжками, что указывает на конвергентную эволюцию этой особенности. [2] Арктометатарзалия была ликвидирована и больше не используется большинством палеонтологов, а тираннозавроидов обычно считают базальными целурозаврами за пределами Maniraptoriformes.. [1] [34] [36] Один недавний анализ показал, что семейство Coeluridae , включая позднеюрские североамериканские роды Coelurus и Tanycolagreus , является сестринской группой Tyrannosauroida. [32]

Самый базальный тираннозавроид, известный из полных останков скелета, - это Гуаньлун, представитель семейства Proceratosauridae . [3] [37] Другие ранние таксоны включают Stokesosaurus и Aviatyrannis , известные по гораздо менее полным материалам. [10] Более известный Дилонг считается немного более производным, чем Гуаньлун и Стокезозавр . [2] [3] Dryptosaurus , род, который долго было трудно классифицировать, также был обнаружен в нескольких недавних анализах как базальный тираннозавроид, немного более отдаленно связанный с Tyrannosauridae, чем Eotyrannusи Аппалачиозавр . [1] [8] [38] Alectrosaurus , малоизвестный род из Монголии, определенно является тираннозавроидом, но его точное родство неясно. [1] Другие таксоны были рассмотрены возможным tyrannosauroids различными авторами, в том числе Bagaraatan и Labocania . [1] Siamotyrannus из раннего мелового периода Таиланда был первоначально описан как ранний тираннозаврид, [39] но сегодня обычно считается карнозавром . [34] [40] Илиозухимеет вертикальный гребень на подвздошной кости, напоминающий тираннозавроидов, и на самом деле может быть самым ранним известным членом надсемейства, но достоверно известно недостаточно материала. [10] [40]

Ниже представлена ​​кладограмма Loewen et al. в 2013 г. включал большинство видов тираннозавроидов, известных на момент публикации. [41]

Тираннозавроида
Proceratosauridae
 
 

Процератозавр bradleyi

 
 

Kileskus aristotocus

 
 

Гуаньлун вукаи

 
 
 
 

Sinotyrannus kazuoensis

 
 
 

Джуратиран лангхами

 
 

Стокезозавр Кливленди

 
 
 
 
 
 

Дилонг ​​парадокс

 
 
 

Eotyrannus lengi

 
 
 

Багараатан остроми

 
 
 

Raptorex kriegsteini

 
 
 

Dryptosaurus aquilunguis

 
 
 
 

Alectrosaurus olseni

 
 

Xiongguanlong baimoensis

 
 
 
 

Аппалачиозавр монтгомериенсис

 
 
 
 

Алиорамус алтай

 
 

Alioramus remotus

 
 
Tyrannosauridae
 
 

Горгозавр libratus

 
 

Саркофаг альбертозавра

 
 
Тираннозаврины
 
 

Торозный дасплетозавр

 
 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

тиранозавр Рекс

 
 
 

Тарбозавр bataar

 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Филогеография [ править ]

В 2018 году авторы Рафаэль Delcourt и Орландо Нельсон Grillo опубликовал филогенетический анализ ТИРАННОЗАВРЫ , которые включены таксоны из древнего континента Гондвана (который сегодня состоит из южного полушария), такие как Santanaraptor и Timimus , чье размещение в группе было спорным. [42] Они обнаружили , что не только Santanaraptor и Timimus были помещены в тираннозавров более чем полученные Dilong , но они нашли в своем анализе , что tyrannosauroids были широко распространены в Лавразии и Гондваны с средней юры. [42]Они предложили новые субклады для Tyrannosaurioidea. Первый - Pantyrannosauria, относящийся ко всем непроратозавридным членам группы, в то время как Eutyrannosauria для более крупных таксонов тираннозавров, обнаруженных в северном полушарии, таких как Dryptosaurus , Appalachiosaurus , Bistahieversor и Tyrannosauridae. [42] Ниже приводится их филогеографическое древо, которое они восстановили, на котором показаны филогенетические взаимоотношения таксонов, а также континентов, на которых были обнаружены эти таксоны. [42]

Тираннозавроида
Proceratosauridae
 
 

Гуаньлун вукаи

 
 
 

Процератозавр bradleyi

 
 
 

Kileskus aristotocus

 
 
 

Sinotyrannus kazuoensis

 
 

Ютираннус хуали

 
 
 
 
 
 
Пантираннозаврия
 
 

Aviatyrannis jurassica

 
 
 

Дилонг ​​парадокс

 
 
 
 

Сантанараптор плацидус

 
 

Timimus hermani

 
 
 
 

Стокезозавр Кливленди

 
 

Джуратиран лангхами

 
 

Eotyrannus lengi

 
 
 
 

Xiongguanlong baimoensis

 
 

NMV P186046 («Австралийский тираннозавр»)

 
 
 
 

Alectrosaurus olseni

 
 

Timurlengia euotica

 
 
Эвтираннозаврия
 

Dryptosaurus aquilunguis

 
 
 

Аппалачиозавр монтгомериенсис

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
Tyrannosauridae
Альбертозаврины
 

Горгозавр libratus

 
 

Саркофаг альбертозавра

 
 
Тираннозаврины
Алиорамини
 

Qianzhousaurus sinensis

 
 
 

Alioramus remotus

 
 

Алиорамус алтай

 
 
 
 
 

Нанукзавр hoglundi

 
 

Teratophoneus curriei

 
 

Lythronax argestes

 
 
 
 
 

Торозный дасплетозавр

 
 

Дасплетозавр горнери

 
 
 
 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 

Тарбозавр bataar

 
 

тиранозавр Рекс

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Распространение [ править ]

Тираннозавроиды жили на суперконтиненте Лавразия , отделившемся от Гондваны в средней юре , а также на северных континентах, отделившихся от Лавразии позже, в мезозойскую эру. Самые ранние признанные tyrannosauroids жили в средне-поздней юры, в том числе Guanlong и килеск с Дальнего Востока, Stokesosaurus из западной части Соединенных Штатов и Aviatyrannis , Juratyrant и процератозавр из Европы.

Подтвержденные окаменелости тираннозавроидов были обнаружены только на северных континентах, а возможные базальные окаменелости тираннозавроидов были обнаружены в Австралии. Позднемеловые тираннозавроиды известны только из Северной Америки и Азии.

Раннемеловые тираннозавроиды известны из Лавразии и представлены Eotyrannus из Англии [5] и Dilong , Sinotyrannus и Yutyrannus из северо-восточного Китая. Тираннозавроидные предчелюстные зубы раннего мелового периода известны из формации Кедр-Маунтин в Юте [43] и группы Тетори в Японии . [44]

Среднемеловые летописи Tyrannosauroida довольно неоднородны. Зубы и неопределенные посткрании этого интервала известны из формации Дакота сеноманского возраста в западной части Северной Америки и Потомакской формации Нью-Джерси [43] [45], а также из формаций в Казахстане и Таджикистане ; [46] два рода, Timurlengia и Xiongguanlong , были обнаружены в Азии, в то время как бразильский сантанараптор может принадлежать к этой группе. [24] Suskityrannus был найден в формации Морено-Хилл в бассейне Зуни на западе Нью-Мексико.[47] [48] Первые бесспорные останки тираннозавридов встречаются на кампанском этапе позднего мела в Северной Америке и Азии. Различают два подсемейства. Альбертозаврины известны только из Северной Америки, а тираннозаврины встречаются на обоих континентах. [1] Окаменелости тираннозавров были найдены на Аляске , которые, возможно, служили сухопутным мостом, позволяющим рассредоточиться между двумя континентами. [49] Тираннозавроиды, неотносящиеся к тираннозаврам, такие как Алектрозавр и, возможно, Багараатан, были современниками тираннозавридов в Азии, в то время как они отсутствуют в западной части Северной Америки. [1]Восточная часть Северной Америки была разделена Западным внутренним морским путем в середине мелового периода и изолирована от западной части континента. Отсутствие тираннозавридов в восточной части континента предполагает, что семейство эволюционировало после появления морского пути, что позволило базальным тираннозавроидам, таким как Дриптозавр и Аппалачиозавр, выжить на востоке как реликтовая популяция до конца мелового периода. [8]

Базальные тираннозавроиды также могли присутствовать на территории современной юго-восточной Австралии в апт раннего мелового периода. NMV P186069, частичная лобковая кость ( бедренная кость) с характерной формой, напоминающей тираннозавроид, была обнаружена в бухте Динозавров в Виктории , что указывает на то, что тираннозавроиды не были ограничены северными континентами, как считалось ранее. [50]

Палеобиология [ править ]

Лицевые покровы [ править ]

Исследование 2017 года о новом тираннозавриде под названием Daspletosaurus horneri было опубликовано в журнале Scientific Reports. Палеонтолог Томас Карр проанализировал текстуру лицевых костей Daspletosaurus horneri и обнаружил бугристую морщинистость, которая по сравнению с черепами крокодиллов и предполагает, что Daspletosaurus horneri включает всех тираннозаврид, имеющих плоскую сенсорную чешую и покровные органы чувств. [51]Но исследование 2018 года отвергло идею лицевой сенсорной системы у тираннозавроидов. У крокодилов на самом деле нет плоских сенсорных чешуек, а есть только потрескавшийся плотный эпидермис. Бугристая морщинистость у ящериц и змей коррелирует с настоящей чешуйчатой ​​кожей, бугристая морщинистость также присутствует у тираннозавридов, что позволяет предположить наличие чешуек на лице у ящериц. [52]

Покровы тела [ править ]

Сохранились длинные нитчатые структуры вместе со скелетными останками многочисленных целурозавров из раннемеловой формации Исянь и других близлежащих геологических формаций из Ляонина , Китай. [53] Эти нити обычно интерпретировались как «прото- перья », гомологичные разветвленным перьям, обнаруженным у птиц и некоторых нептичьих теропод , [54] [55], хотя были предложены и другие гипотезы. [56] Скелет Дилонга был описан в 2004 году, который включал первый образец перьев у тиранозавроида. Подобно пуховым перьямУ современных птиц перья, найденные в Дилонге, были разветвленными, но не одноцветными , и, возможно, использовались для изоляции . [2] Даже большие тираннозавроиды были обнаружены со следами перьев. Yutyrannus huali , также из формации Исянь, известен по трем экземплярам, ​​каждый из которых сохранил следы перьев на различных частях тела. Хотя не на всех участках тела сохранились отпечатки всех трех экземпляров, эти окаменелости демонстрируют, что даже у этого вида среднего размера большая часть тела была покрыта перьями. [57]

Наличие перьев в базальных tyrannosauroids не удивительно , так как они в настоящее время известно, что характерно для целурозавров, найденных в других базальных родов , как Sinosauropteryx , [54] , а также все более производные группы. [53] В редких окаменелых оттисках кожи некоторых тираннозавридов позднего мелового периода нет перьев, но вместо этого видна кожа, покрытая тонкими неперекрывающимися чешуйками . [58]Возможно, перья присутствовали на других частях тела: сохранившиеся отпечатки на коже очень маленькие и происходят в основном от ног, тазовой области и нижней части хвоста, которые либо не имеют перьев, либо покрыты только светлым пухом на некоторых современных более крупных землях. -жилые птицы. В качестве альтернативы, вторичные потери перьев в больших тираннозавриде может быть аналогичны с аналогичной потерей волос в крупнейших современных млекопитающих , таких как слоны , где низкой площадь поверхности -До- объема соотношение замедляет передачу тепла , делая изоляцию от пальто волос ненужных или даже вредно. [2] Прецедент можно увидеть у других групп динозавров, таких как орнитисхианы., в котором нитчатые структуры были потеряны и снова появились чешуйки. [59]

Головные уборы [ править ]

Сложный головной гребень Гуаньлуна , базального тиранозавроида из Китая .

Костяные гребни встречаются на черепах многих теропод, в том числе многочисленных тираннозавроидов. Самый сложный из них находится в Гуаньлуне , где носовые кости поддерживают один большой гребень, который проходит по средней линии черепа спереди назад. Этот гребень был пронизан несколькими большими отверстиями, что уменьшало его вес. [3] Менее заметный гребень находится в Дилонге , где низкие параллельные гребни проходят вдоль каждой стороны черепа, поддерживаясь носовыми и слезными костями . Эти гребни изгибаются внутрь и встречаются сразу за ноздрями, делая гребень Y- образным. [2] Сросшиеся носы тираннозавридов часто имеют очень грубую текстуру. Алиорам, возможный тираннозаврид из Монголии, имеет один ряд из пяти выступающих костных выступов на носовых костях; подобный ряд гораздо более низких шишек присутствует на черепе Аппалачиозавра , а также у некоторых экземпляров дасплетозавра , альбертозавра и тарбозавра . [8] У альбертозавра , горгозавра и дасплетозавра перед каждым глазом на слезной кости есть выступающий рог. Слезный рог отсутствует у Tarbosaurus и Tyrannosaurus , вместо этого у них есть гребешок в форме полумесяца за каждым глазом на заглазничной кости . [1]

Эти гребни на голове, возможно, использовались для демонстрации , возможно, для распознавания вида или поведения ухаживания . [1] Примером принципа гандикапа может быть случай Гуаньлуна , где большой тонкий гребень мог быть препятствием для охоты на того, кто предположительно был активным хищником. Если бы особь была здоровой и успешной в охоте, несмотря на хрупкий гребень, это указывало бы на его превосходство над другими с меньшими гребнями. Аналогично громоздкого хвоста самца павлина или негабаритных рогами в качестве ирландского лося , гребень Guanlong , возможно, развились с помощьюполовой отбор , обеспечивающий преимущество в ухаживании, которое перевешивает любое снижение охотничьих способностей. [3]

Воспроизведение [ править ]

Окаменелости тираннозавров размером с новорожденного были задокументированы в научной литературе . [60]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Хольц, Томас Р. (2004). «Тиранносавроидеа». В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  2. ^ Б с д е е г ч я J Xu Xing, Х ; Норелл, Марк А .; Куанг Сюэвэнь; Ван Сяолинь; Чжао Ци; И Цзя Чэнкай .; Куанг, Сюэвэнь; Ван, Сяолинь; Чжао, Ци; Цзя, Чэнкай (2004). «Базальные тиранозавроиды из Китая и свидетельства праотцов у тиранозавроидов». Природа . 431 (7009): 680–684. Bibcode : 2004Natur.431..680X . DOI : 10,1038 / природа02855 . PMID 15470426 . S2CID 4381777 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Б с д е е г ч я J Xu Xing, Х ; Кларк, Джеймс М .; Forster, Catherine A .; Норелл, Марк А .; Эриксон, Грегори М .; Eberth, David A .; Цзя Чэнкай; И Чжао Ци .; Forster, Catherine A .; Норелл, Марк А .; Эриксон, Грегори М .; Eberth, David A .; Цзя, Чэнкай; Чжао, Ци (2006). «Базальный тираннозавроидный динозавр из поздней юры Китая». Природа . 439 (7077): 715–718. Bibcode : 2006Natur.439..715X . DOI : 10,1038 / природа04511 . PMID 16467836 . S2CID 4424849 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ "Зубы предка тираннозавра найдены в Хиого" . The Japan Times Online . The Japan Times. 2009-06-21 . Проверено 28 июня 2014 .
  5. ^ a b c d e Хатт, Стивен; Найш, Даррен (2001). «Предварительный отчет о новом тираннозавроидном тероподе из формации Уэссекс (ранний мел) на юге Англии» . Меловые исследования . 22 (2): 227–242. DOI : 10,1006 / cres.2001.0252 . S2CID 16881410 . 
  6. ^ a b Brusatte, SL ; Норелл, Марк А .; Карр, Томас Д .; Эриксон, Грегори М .; Хатчинсон, Джон Р .; Balanoff, Amy M .; Бевер, Гейб С .; Choiniere, Jonah N .; Маковицкий, Питер Дж .; Сюй, Син (2010). «Палеобиология тираннозавров: новое исследование древних образцовых организмов» (PDF) . Наука . 329 (5998): 1481–1485. Bibcode : 2010Sci ... 329.1481B . DOI : 10.1126 / science.1193304 . PMID 20847260 . S2CID 45978858 .   
  7. ^ Handwerk, B. (16 сентября 2010). «Тираннозавры были размером с человека 80 миллионов лет назад» . National Geographic News . Проверено 17 сентября 2010 года .
  8. ^ a b c d e Carr, Thomas D .; Уильямсон, Томас Э .; И Швиммер, Дэвид Р. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 119–143. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0119: ANGASO] 2.0.CO; 2 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Вос, Elizibeth D .; Дерстлер, Крейг; И Миллер, Мерседес М. (2007). «Анатомия и функция III пальца Tyrannosaurus rex manus» . Ежегодное собрание Геологического общества Америки - Тезисы с программами : 77.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) [только аннотация]
  10. ^ a b c Раухут, Оливер WM (2003). «Тираннозавроидный динозавр из верхней юры Португалии» . Палеонтология . 46 (5): 903–910. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00325 .
  11. ^ Брошу, Christopher R. (2003). «Остеология тираннозавра рекса : выводы из почти полного скелета и компьютерный томографический анализ черепа с высоким разрешением» . Общество мемуаров палеонтологии позвоночных . 7 : 1–138. DOI : 10.2307 / 3889334 . JSTOR 3889334 . Архивировано из оригинала на 2007-12-12. 
  12. ^ Хатчинсон, Джон Р .; И Гарсия, Мариано. (2002). « Тираннозавр не был быстрым бегуном». Природа . 415 (6875): 1018–1021. Bibcode : 2002Natur.415.1018H . DOI : 10.1038 / 4151018a . PMID 11875567 . S2CID 4389633 .  
  13. ^ Карпентер, Кеннет ; Рассел, Дейл А. (1997). «Переописание голотипа Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Нью-Джерси» . Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 561–573. DOI : 10.1080 / 02724634.1997.10011003 . Архивировано из оригинала на 2010-07-15.
  14. ^ a b c Хольц, Томас Р. (1994). «Филогенетическое положение Tyrannosauridae: значение для систематики теропод» . Журнал палеонтологии . 68 (5): 1100–1117. DOI : 10.1017 / S0022336000026706 .
  15. ^ Осборн, Генри Ф. (1905). « Тираннозавр и другие хищные динозавры мелового периода». Бюллетень Американского музея естественной истории . 21 (3): 259–265. DOI : 10.1111 / j.1468-5965.2007.00735_17.x . hdl : 2246/1464 .
  16. ^ a b Уокер, Алик Д. (1964). «Триасовые рептилии из района Элгина: орнитозух и происхождение карнозавров» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 248 (744): 53–134. Bibcode : 1964RSPTB.248 ... 53W . DOI : 10,1098 / rstb.1964.0009 .
  17. ^ Лидделл, Генри Г .; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-910207-5.
  18. ^ a b Бонапарт, Хосе Ф .; Новас, Фернандо Э. (1990).Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легко сложенный карнозавр из среднего мела Патагонии . Вклад в науку. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. OCLC  21966322 .[ требуется страница ]
  19. ^ Серено, Пол С. (1998). «Обоснование филогенетических определений в применении к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (1): 41–83. DOI : 10.1127 / njgpa / 210/1998/41 .
  20. ^ Серено, Пол С. (2005). «Стеблевая архозаврия - TaxonSearch, версия 1.0» . Архивировано из оригинала на 2007-12-26 . Проверено 10 декабря 2007 .
  21. ^ FE Novas; FL Agnolín; MD Ezcurra; JI Canale; JD Porfiri (2012). «Мегарапторы как представители неожиданного эволюционного излучения рептилий-тиранов в Гондване» . Амегиниана . 49 (Дополнение): R33.
  22. ^ Порфирий, Juan D .; Novas, Fernando E .; Кальво, Хорхе О .; Agnolín, Federico L .; Ezcurra, Martín D .; Серда, Игнасио А. (сентябрь 2014 г.). «Молодой экземпляр Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) проливает свет на тираннозавроидное излучение». Меловые исследования . 51 : 35–55. DOI : 10.1016 / j.cretres.2014.04.007 . ЛВП : 11336/12129 .
  23. Перейти ↑ Yun, C (2015). «Комментарии к молодому экземпляру Megaraptor и систематическому положению теропод мегараптор» . PeerJ PrePrints . 3 : e1051. DOI : 10,7287 / peerj.preprints.851v1 .
  24. ^ a b Белл, Фил Р .; Кау, Андреа; Фанти, Федерико; Смит, Элизабет Т. (август 2016 г.). «Теропод с большими когтями (Dinosauria: Tetanurae) из нижнего мела Австралии и гондванского происхождения теропод мегарапторид». Гондванские исследования . 36 : 473–487. Bibcode : 2016GondR..36..473B . DOI : 10.1016 / j.gr.2015.08.004 .
  25. ^ Новас, Фернандо Э .; Роландо, Алексис М. Аранчиага; Аньолин, Федерико Л. (2016). «Филогенетические отношения меловых гондванских теропод Megaraptor и Australovenator: доказательства, предоставленные их ручной анатомией» . Воспоминания музея Виктория . 74 : 49–61. DOI : 10,24199 / j.mmv.2016.74.05 .
  26. ^ Ромер, Альфред С. (1956). Остеология рептилий . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-89464-985-1.[ требуется страница ]
  27. ^ Готье, Жак (1986). «Заурисхиевая монофилия и происхождение птиц». В Padian, Кевин (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета . Мемуары Калифорнийской академии наук 8 . Сан-Франциско, Калифорния: Издано Калифорнийской академией наук. С. 1–55. ISBN  978-0-940228-14-6.
  28. ^ Мольнар, Ральф Э .; Курзанов, Сергей М. (1990). «Карнозаврия». В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Первое изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 169–209. ISBN 978-0-520-06727-1.
  29. ^ Новас, Фернандо Э. (1992). "La evolución de los Dinosaurios carnívoros" [Эволюция хищных динозавров]. In Sanz, José L .; Бускалиони, Анджела Д. (ред.). Los Dinosaurios y su entorno biotico [ Динозавры и их биотическая среда ] (на испанском языке). Куэнка: Институт Хуана де Вальдеса. С. 125–163. ISBN 978-84-86788-14-8.
  30. ^ Мэтью, Уильям Д .; Браун, Барнум (1922). «Семейство Deinodontidae с указанием нового рода из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории . 46 : 367–385. ЛВП : 2246/1300 .
  31. ^ фон Хюене, Фридрих (1923). «Плотоядные заурисхии в Европе с триаса». Бюллетень Геологического общества Америки . 34 (3): 449–458. Bibcode : 1923GSAB ... 34..449V . DOI : 10.1130 / GSAB-34-449 .
  32. ^ a b Сентер, Фил (2007). «Новый взгляд на филогению целурозавров (Dinosauria, Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. DOI : 10.1017 / S1477201907002143 . S2CID 83726237 . 
  33. ^ Серено, Пол С. (1999). «Эволюция динозавров». Наука . 284 (5423): 2137–2147. DOI : 10.1126 / science.284.5423.2137 . PMID 10381873 . 
  34. ^ a b c Раухут, Оливер WM (2003). Взаимоотношения и эволюция базальных динозавров-теропод . Специальные статьи по палеонтологии . 69 . С. 1–213. ISBN 978-0-901702-79-1.
  35. ^ Карри, Филип Дж .; Hurum, Jørn H; И Сабат, Кароль. (2003). "Структура черепа и эволюция в филогении тираннозаврид" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234. CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ a b Норелл, Марк А .; Барсболд, Ринчен (2006). «Новый теропод дромеозаврид из Ухаа Толгод (Омногов, Монголия)» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3545 : 1–51. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2006) 3545 [1: ANDTFU] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5823 .
  37. ^ Раухут, Оливер WM; Милнер, Анджела С .; Мур-Фэй, Скотт (2010). «Черепная остеология и филогенетическое положение тероподового динозавра Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) из средней юры Англии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 : 155–195. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00591.x .
  38. ^ Хольц, Томас Р. (2005-09-20). "RE: Конференция Берпи (LONG)" . Архивы списка рассылки динозавров . Проверено 18 июня 2007 .
  39. ^ Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавудх; & Тонг Хайянь; Тонг, Хайян (1996). «Самый ранний известный тираннозавр из нижнего мела Таиланда». Природа . 381 (6584): 689–691. Bibcode : 1996Natur.381..689B . DOI : 10.1038 / 381689a0 . S2CID 7350556 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ а б Хольц, Томас Р .; Мольнар, Ральф Э. (2004). «Базальная столбняк». В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 71–110. ISBN 978-0-520-24209-8.
  41. ^ Loewen, Массачусетс ; Ирмис, РБ ; Сертич, JJW ; Карри, П.Дж .; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, Дэвид С. (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение океанов позднего мелового периода» . PLoS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode : 2013PLoSO ... 879420L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0079420 . PMC 3819173 . PMID 24223179 .  
  42. ^ a b c d Delcourt, R .; Грилло, О.Н. (2018). «Тираннозавроиды из Южного полушария: последствия для биогеографии, эволюции и таксономии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 511 : 379–387. Bibcode : 2018PPP ... 511..379D . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2018.09.003 .
  43. ^ а б Киркленд, Джеймс I .; Карпентер, Кеннет (1997). «Фауна динозавров от нижнего до среднего мела центрального плато Колорадо: ключ к пониманию тектоники, седиментологии, эволюции и биогеографии за 35 миллионов лет». Геологические исследования Университета Бригама Янга . 42 (II): 69–103.
  44. ^ Манабэ, Макото (1999). «Ранняя эволюция тираннозавров в Азии» . Журнал палеонтологии . 73 (6): 1176–1178. DOI : 10.1017 / S002233600003105X .
  45. ^ Браунштейн, Чейз Доран (апрель 2018 г.). «Тираннозавроид из нижнего сеномана штата Нью-Джерси и его эволюционные и биогеографические последствия». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 59 (1): 95–105. DOI : 10.3374 / 014.058.0210 . S2CID 90633156 . 
  46. ^ Несов, Lev A. (1995). Динозавры Северной Евразии: новые данные о сообществах, экологии и палеобиогеографии . Санкт-Петербург: Научно-исследовательский институт земной коры СПбГУ. п. 156с.
  47. ^ Макдональд, Вулф; Киркланд (2010). «Новый базальный гадрозавроид (Dinosauria: Ornithopoda) из турона в Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 799–812. DOI : 10.1080 / 02724631003763516 . S2CID 86614424 . 
  48. ^ Стерлинг Дж. Несбитт; Роберт К. Дентон-младший; Марк А. Лёвен; Стивен Л. Брусатт; Натан Д. Смит; Алан Х. Тернер; Джеймс И. Киркланд; Эндрю Т. Макдональд; Дуглас Г. Вулф (2019). «Тираннозавроид среднего мела и происхождение сообществ динозавров в Северной Америке в конце мелового периода» (PDF) . Природа, экология и эволюция . 3 (6): 892–899. DOI : 10.1038 / s41559-019-0888-0 . PMID 31061476 . S2CID 146115938 .   
  49. ^ Фиорилло, Энтони Р .; И Ганглофф, Роланд А. (2000). «Зубы теропод из формации Принс-Крик (меловой период) на севере Аляски, с предположениями о палеоэкологии арктических динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (4): 675–682. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0675: TTFTPC] 2.0.CO; 2 .
  50. ^ Бенсон, RBJ; Барретт, премьер-министр; Rich, TH; Викерс-Рич, П. (2010). "Рептилия южный тиран" (PDF) . Наука . 327 (5973): 1613. Bibcode : 2010Sci ... 327.1613B . DOI : 10.1126 / science.1187456 . PMID 20339066 . S2CID 206525597 .   
  51. ^ Карр, Томас Д .; Варриккио, Дэвид Дж .; Sedlmayr, Jayc C .; Робертс, Эрик М .; Мур, Джейсон Р. (30 марта 2017 г.). «Новый тираннозавр с доказательствами анагенеза и крокодилоподобной лицевой сенсорной системой» . Научные отчеты . 7 (1): 44942. DOI : 10.1038 / srep44942 . ISSN 2045-2322 . PMC 5372470 . PMID 28358353 .   
  52. ^ "МОРФОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЯ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ МОНТЕВИАЛЬНЫХ КРОКОДИЛОВ (ОЛИГОЦЕН, ИТАЛИЯ). Стр. 67" . Ежегодный симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии . Дата обращения 9 октября 2020 .
  53. ^ а б Чжоу Чжунхэ, Z; Барретт, Пол М .; И Хилтон, Джейсон .; Хилтон, Джейсон (2003). «Исключительно сохранившаяся экосистема нижнего мела». Природа . 421 (6925): 807–814. Bibcode : 2003Natur.421..807Z . DOI : 10,1038 / природа01420 . PMID 12594504 . S2CID 4412725 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ а б Чэнь Пэйджи, Пэй-цзи; Дун Чжимин ; Чжэнь, Шуо-Нань (1998). «Исключительно хорошо сохранившийся динозавр теропод из формации Исянь в Китае». Природа . 391 (6663): 147–152. Bibcode : 1998Natur.391..147C . DOI : 10.1038 / 34356 . S2CID 4430927 . 
  55. ^ Сюй Син, Х ; Чжоу Чжунхэ и Прум, Ричард А. (2003). «Разветвленные покровные структуры синорнитозавра и происхождение перьев». Природа . 410 (6825): 200–204. Bibcode : 2001Natur.410..200X . DOI : 10.1038 / 35065589 . PMID 11242078 . S2CID 4426803 .  
  56. ^ Lingham-Soliar, Theagarten; Федучча, Алан (2007). «Новый китайский образец указывает на то, что« праотцы »в раннемеловом тероподном динозавре Sinosauropteryx являются деградировавшими коллагеновыми волокнами» . Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 274 (1620): 1823–1829. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0352 . PMC 2270928 . PMID 17521978 .  
  57. ^ Сюй, X .; Wang, K .; Zhang, K .; Ma, Q .; Xing, L .; Салливан, К .; Hu, D .; Cheng, S .; Wang, S .; и другие. (2012). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF) . Природа . 484 (7392): 92–95. Bibcode : 2012Natur.484 ... 92X . DOI : 10,1038 / природа10906 . PMID 22481363 . S2CID 29689629 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 апреля 2012 года.   
  58. ^ Мартин, Ларри Д .; И Черкас, Стефан А. (2000). «Летопись окаменелостей эволюции перьев в мезозое». Американский зоолог . 40 (4): 687–694. CiteSeerX 10.1.1.505.6483 . DOI : 10,1668 / 0003-1569 (2000) 040 [0687: TFROFE] 2.0.CO; 2 . 
  59. ^ Карр, Томас (сентябрь 2014 г.). «Десять фактов о тираннозаврах, которых мы не знаем» . Блог о вещах, которых мы не знаем .
  60. ^ Танке, Даррен Х .; Бретт-Сурман, Майкл К. (2001). «Свидетельства вылупившихся гадрозавров и гадрозавров размером с гнездо (Reptilia: Ornithischia) из провинциального парка динозавров (формация парка динозавров: кампания), Альберта». В Танке, DH; Карпентер, Кеннет (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. С. 206–218. ЛВП : 10088/8045 .

Внешние ссылки [ править ]

СМИ, связанные с тираннозавройдой на Викискладе?

  • Список образцов и видов тираннозавроидов в базе данных Theropod.