Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Lythronax
Временной диапазон: поздний мел ,80,6–79,9  млн лет
Фотография скелета с повернутым вправо скелета с повернутым вправо черепа на фоне нескольких других скелетов тиранозавров.
Реконструированный скелет вместе со скелетами других тираннозавров , Научный центр Айовы
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Tyrannosauridae
Подсемейство:† Tyrannosaurinae
Род:† Lythronax
Loewen et al. , 2013 г.
Типовой вид
† Lythronax argestes
Loewen et al. , 2013

Lythronax ( LYE -thro-накс ) является родом из tyrannosaurid динозавра , которые жили в Северной Америке около 80.6-79.9 млн лет назад во время позднего мелового периода . Единственный известный экземпляр был обнаружен в штате Юта в формировании Wahweap в Гранд Лестница-Эскаланте Национальный памятник в 2009 году, и он состоит из частичного черепа и скелета. В 2013 г. он стал основой нового рода и вида Lythronax argestes ; общее имя Lythronax означает « кровавый король», а конкретное имя argestesпроисходит от имени греческого поэта Гомера , обозначающего ветер с юго-запада, в связи с географическим происхождением этого экземпляра в Северной Америке.

Размеры Lythronax оцениваются в диапазоне от 5 до 8 м (от 16 до 26 футов) в длину и от 0,5 до 2,5 т (от 1100 до 5500 фунтов) в весе. Это был крепко сложенный тираннозаврид, и как член этой группы он имел маленькие двупалые передние конечности, сильные задние конечности и очень крепкий череп. Задняя часть черепа Литронакса, похоже, была очень широкой, с глазницами, обращенными вперед в той же степени, что и у тираннозавра . Lythronax имел 11 гнезда зуба в верхней челюсти костиверхней челюсти; у большинства тираннозавридов было больше. Передние зубы были самыми большими, а самый длинный - почти 13 см (5 дюймов). Другие детали черепа и скелета , который отличается Lythronax от других тираннозаврид включали в себя S-образный внешний край верхнечелюстной кости и процесс из астрагала лодыжки, выступ , который расширен далее вверх по сравнению с его родственниками.

Голотип был найден в средней пачке формации Вахвип, которая относится к кампанскому этапу мелового периода. Таким образом, Lythronax является самым старым известным членом семейства Tyrannosauridae, и считается, что он был более базальным, чем Tyrannosaurus . Из-за своего возраста Lythronax важен для понимания эволюционного происхождения тираннозаврид, включая развитие их анатомических специализаций. Глаза Литронакса, направленные вперед, давали ему восприятие глубины , что могло быть полезно во время преследования или нападения хищников из засады .

Открытие и наименование [ править ]

Карта, показывающая район Ниппл-Бьютт ( ★ ) национального памятника Гранд-Лестница-Эскаланте , где Литронакс был найден в формации Вахвип

В 2009 году Скотт Ричардсон из американского Бюро земельного управления (BLM) искал окаменелости с сослуживцу в формировании Wahweap в Парадная лестница-Эскаланте Национальный памятник , южной части штата Юта, когда они наткнулись на ноги и носовой кости из теропод динозавр в области сосков Батт. Ричардсон связался с командой палеонтологов из Университета Юты , которые были взволнованы, но поначалу настроены скептически, поскольку окаменелости теропод не были обнаружены в этом районе раньше. Им прислали фотографию носовой кости, по которой они определили, что она принадлежит тиранозавру., который, вероятно, был новым видом, потому что он произошел из эпохи, когда еще не было известных членов этой группы. Ископаемые останки были тщательно раскопаны в течение года совместной группой из BLM и Музея естественной истории Юты (UMNH). Местность, которая является государственной землей , была обозначена как UMNH VP 1501. [1] [2] [3] [4] До официального описания динозавра его называли «Тираннозавр Ниппл-Батт» или «Тираннозаврид Вахвипа». ". [5] [4]

Образец, UMNH VP 20200 (с префиксом, обозначающим его хранение в UMNH), был сделан палеонтологом Марком А. Лёвеном и его коллегами голотипом нового рода и вида Lythronax argestes в 2013 году . Родовое название происходит от греческого слова lythron (λύθρον), что означает «кровь», и Anax (ἄναξ), что означает «царь». В названии конкретной argestes (ἀργεστής) это греческое имя , используемый поэт Гомером для ветра с юго - запада, со ссылкой на где образец был найден в Северной Америке. [6] Полностью научное названиеможно перевести как «король крови (или« король крови ») с юго-запада». Лёвен заявил, что суффикс, означающий «король» в имени Литронакса, был призван отсылать к его более позднему родственнику Tyrannosaurus rex . Приставка, означающая «кровь», была выбрана, чтобы проиллюстрировать «предполагаемый образ жизни хищника с головой, покрытой кровью мертвого животного». [2] [3] [7]

Диаграммы скелета, показывающие голотип останков Lythronax (A) и образец Teratophoneus (B). N – P показывают отдельные кости первого

Голотип и одиночный известный образец Lythronax состоят из частичного черепа и скелета, который включает в правой верхней челюсть , оба носовых, правые фронтальных , левый мкгал , левый QUADRATE , правый laterosphenoid , правый палантин , левые зубные кости , тем левый пластинчатый , левый надугловой , левый предсуставный , дорсальное ребро , каудальный шеврон , обе лобковые кости , левая большеберцовая и малоберцовая кости , а также вторая и четвертая леваяплюсневые кости . [6] В статье, названнойLythronax, авторы также описали новый образец геологически более молодого тираннозавра Teratophoneus (названный в 2011 году); этот род известен изформации Кайпаровицна Большой лестнице-Эскаланте, и два тиранозавра использовались для исследования эволюционного и географического происхождениясемейства Tyrannosauridae. [6] [8] Основываясь на выводах, сделанных в статье, UMNHна своем веб-сайтеназвалЛитронакса«двоюродным дедушкой»Тираннозавра. [3]

В 2017 году правительство США объявило о планах уменьшить площадь Большой лестницы-Эскаланте (чуть более чем вдвое) и памятников « Медведи-уши», чтобы обеспечить добычу угля и другие источники энергии на суше; это было самое большое сокращение национальных памятников США в истории. [9] [10] Литронакс сам был одним из двух динозавров из бывшего памятника, упомянутого в президентской прокламации , наряду с диаблоцератопсом . [11] Американский палеонтолог Скотт Д. Сэмпсон (со- описатель Lythronax), который руководил большей частью ранних исследований памятника, выразил опасения, что такой шаг может поставить под угрозу дальнейшие открытия. [10] [6] Средства массовой информации подчеркнули важность открытий окаменелостей в этом районе, в том числе более 25 новых таксонов , в то время как некоторые выделили Lythronax как одну из значительных находок. [12] [13] [14] Правительство США впоследствии подало в суд на группу ученых, защитников окружающей среды и коренных американцев ; судебный процесс продолжается. [9] [14] [15]

Описание [ править ]

Размер по сравнению с человеком

На момент анонса Lythronax новостные сайты сообщали о размерах примерно 7,3–8 м (24–26 футов) в длину и примерно 2,5 т (5 500 фунтов) в весе, основываясь на сравнении с гораздо более крупным родственником тираннозавром ; Лёвен заявил, что, возможно, он стал еще больше. [1] [2] Американский палеонтолог Грегори С. Пол дал более низкую оценку в 5 м (16 футов) в длину и вес всего в 500 кг (1100 фунтов) в 2016 году. [16] Литронакс был относительно сильным тираннозавридом. Как и другие члены группы, он обладал маленькими двупалыми передними конечностями, большими и сильными задними конечностями, широкими челюстями и очень крепким черепом. [16]Хотя ранее мелкотелые члены надсемейства Tyrannosauroida обладали праотцами , их присутствие могло варьироваться в зависимости от вида или возраста особи. [4]

Голотип черепа, восстановленный на основе 3D-сканирования, показан в нескольких видах

У Lythronax была относительно короткая морда и широкий череп (ширина более 40% длины), как и у других тираннозавридов. Носовые кости на вершине морды были намного шире спереди, чем в середине, в отличие от других тираннозавридов. Если смотреть сверху, то внешние края черепа (образованные верхней челюстью и скуловой костью) имели сильно сигмовидную (или s-образную) форму. Наряду с шириной лобной кости (а кости в верхней части черепа), это по- видимому, сделал заднюю часть Lythronax ' ы череп очень широк, с орбиты (глазницы) , которые сталкиваются почти вперед. Эти особенности известны только у тарбозавров и тираннозавров.; У ранее расходившихся тираннозавридов орбиты были меньше обращенных вперед, а тылы их черепов были уже. [6]

Литронакс также отличался тем, что поверхности лобной кости, которые контактировали с префронтальной и заглазничной костями на ее передней и задней сторонах, были разделены только узкой бороздкой. Максиллы из Lythronax были устойчивыми и сильно выпуклым вдоль их внешних границ, как и во все другом известном тираннозавриде, но отличались в своих сигмовидных-образных краях. У Lythronax было 11 альвеол (зубных впадин ) в каждой верхней челюсти, черта, общая для всех тираннозавров, кроме Teratophoneus и Bistahieversor (у других тираннозавров было 12 или более верхнечелюстных альвеол). Верхнечелюстные зубы были разнородными (дифференцированными), первые пять были значительно крупнее последующих. [6]Некоторые из передних зубов были длиной почти 13 см (5 дюймов). [1] Зубы были похожи на бананы по форме, крепкие и зазубренные . [17] Как и у тираннозавра , полка неба была хорошо развита. [6]

Скуловая кость (или «скуловая» кость) была прочной и имела широкий заглазничный отросток (который выступал вверх из скуловой кости, чтобы контактировать с заглазничной костью), в отличие от других тираннозавров, кроме Bistahieversor , Tyrannosaurus и Tarbosaurus . Передняя граница посторбитального отростка имела сильный отросток, что указывает на то, что Lythronaxимел большой субокулярный фланец (выступ в нижнюю часть орбиты), не похожий на более мелкие у других тираннозаврид. Каждая ветвь зубной кости (половина зубной части нижней челюсти) была сильно вогнутой к внешней стороне (изгибающейся внутрь по длине черепа). Это отражало контуры верхней челюсти и сильное расширение заднего черепа; это было похоже на Bistahieversor , Tyrannosaurus и Tarbosaurus , но в отличие от других тираннозавроидов. Зубной камень также был глубоким на заднем конце, что указывает на то, что следующая часть нижней челюсти была сопоставима с тарбозавром и тираннозавром.в глубину, но не другим тираннозавридам. Как и у других тираннозавридов, надугловая кость позади зубной кости имела глубокую и хорошо развитую полку прямо перед тем местом, где челюсть соединялась с черепом, и Литронакс был похож на тираннозавра в том, что эта полка имела вогнутую верхнюю поверхность. [6]

Восстановление жизни с изображением гипотетических перьев

Хотя посткраниальный скелет Lythronax плохо известен, известные остатки лобка (части таза) и задней конечности демонстрируют черты, типичные для тираннозавров. Лобковый ботинок, расширение на нижнем конце лобка, имел большой направленный вперед отросток, как у всех тираннозавридов. У Lythronax лобковый ботинок был большим и сравнительно глубоким, больше всего похожим на таковые у Tarbosaurus и Tyrannosaurus , но не похож на менее расширенные лобковые ботинки Teratophoneus , Albertosaurus , Gorgosaurus и Daspletosaurus.. Малоберцовая кость, кость голени, имела глубокое углубление по средней линии на верхнем конце, как и у других тираннозавридов. У Lythronax у астрагала голеностопного сустава был восходящий отросток над суставом стопы, который был расширен вверх по сравнению с его родственниками. [6]

Классификация [ править ]

Lythronax argestes принадлежит к семейству Tyrannosauridae, семейству крупнотелых целурозавров ; большинство родов тираннозаврид известно из Северной Америки и Азии. [6] Судя по стратиграфическому положению, Литронакс является старейшим тираннозавридом, обнаруженным на данный момент. [2] [3] [6] До того, как Lythronax был официально назван, Занно и его коллеги отметили в 2013 году, что образец голотипа, вероятно, отличался от Teratophoneus и Bistahieversor , которые также были из южной Юты. Это означало бы, что в Западном внутреннем бассейне было по крайней мере три рода тираннозавров.во время кампанского этапа . Филогенетический анализ проводили с помощью Zanno и коллегами размещены все три таксонов в пределах одной группы тираннозавриды к исключению всех других членов группы. [4]

Подробный филогенетический анализ, проведенный Лёвеном и его коллегами для сопровождения их описания Lythronax в 2013 году , на основе 303 черепных и 198 посткраниальных особенностей, поместил его и Teratophoneus в подсемейство Tyrannosaurinae . Lythronax был сестринским таксоном группы, состоящей из маастрихтских таксонов Tarbosaurus и Tyrannosaurus и позднего кампанского Zhuchengtyrannus . Он был более тесно связан с этой группой, чем другие таксоны, такие как Daspletosaurus и Teratophoneus , которые были моложе Lythronax.но старше группы. [6]

В 2017 году американские палеонтологи Стивен Брусатт и Томас Д. Карр опубликовали новый филогенетический анализ Tyrannosauroida, включая более полный набор анатомических характеристик и таксонов, которые не согласуются с результатами Лёвена и его коллег. В то время как триба Alioramini находилась за пределами Tyrannosauridae в анализе Лёвена и его коллег, Брусатте и Карр поместили эту группу как наиболее базальную (ранне-расходящуюся или «примитивную») группу внутри Tyrannosaurinae. Напротив, Лёвен и его коллеги обнаружили, что Bistahieversor является производным («продвинутым») тираннозаврином, тесно связанным с аналогичным производным Teratophoneus иLythronax , в то время как Brusatte и Carr поместили его в более базальное положение непосредственно за Tyrannosauridae, причем как Teratophoneus, так и Lythronax были базальными тираннозавринами. Было высказано предположение о том , что оба из этих результатов вытекает из чрезмерного утяжеления некоторых функций по Лоуэн и его коллег, в результате чего в долгосрочной snouted alioramin формы исключаются из короткоживущих snouted tyrannosaurines и размещение Bistahieversor и Lythronax ближе к Tyrannosaurus чем иначе. [18] Результаты двух контрастирующих анализов показаны на кладограммах ниже: [6] [18] [19]

Реконструкция черепа (A), известные кости черепа (B) и отдельные кости черепа голотипа (C – J)

В популярной книге, опубликованной в 2016 году, Пол предположил, что Lythronax argestes может быть членом рода Tyrannosaurus , и заметил, что производные тираннозавриды «сильно разделились на уровне рода». [16] Последующие публикации, включая как таксономический, так и филогенетический анализ, сохранили этот вид в отдельный род Lythronax . [18] [19] [20] [21]

Палеобиогеография [ править ]

Палеокарта Северной Америки кампанского века; Литронакс жил в южной части Ларамидии (внизу слева).

В течение позднего мелового периода (около 95 миллионов лет назад) Западный внутренний морской путь изолировал западную часть Северной Америки ( Ларамидия ) от восточной части Северной Америки ( Аппалачи ) и иногда изолировал друг от друга бассейны осадконакопления . [22] Это привело к развитию высоко эндемичных экосистем в Ларамидия; эти экосистемы также грубо разделены на северную и южную [6] [8] [23], но такое чистое разделение оспаривается. [18] [24]Подобно многим линиям ларамидских динозавров, эволюционная история тираннозаврид, распространение которых ограничено Азией и Ларамидией, характеризуется фаунистическим обменом между двумя континентами. [25] Последовательность обмена событий , которые произошли среди Laramidian тираннозаврида неясно, и разнообразные tyrannosauroids , которые были обнаружены в южной Ларамидии (включая Lythronax , Teratophoneus и Bistahieversor ) еще более сложные их эволюционную историю. [6] [8] В частности, нерешенным остается вопрос, произошел ли тираннозавр от азиатских тираннозавридов или от южных ларамидийских тираннозавридов. [19]

Основываясь на своих филогенетических результатах, Занно и его коллеги предположили, что тогда еще неназванный Lythronax имел черты, которые объединяли тираннозавридов из южной Ларамидии, исключая другие роды. [4] Хотя Лёвен и его коллеги не обнаружили уникальной группы южных таксонов, они решили, что все три являются тесно связанными друг с другом и базальными по отношению к группе более крупных, более поздних форм. [6] Исходя из этих результатов, Лёвен и его коллеги предположили, что существует значительное биогеографическое разделение между северными и южными ларамидийскими формами с ограниченным обменом. Кроме того, они обнаружили, что Алиорамини находится за пределами Tyrannosauridae, а азиатские роды Tarbosaurus иZhuchengtyrannus в группе, исключая всех других тираннозавридов, Лёвен и его коллеги предположили, что существует только один обмен тираннозавридами от Северной Америки до Азии. Они предположили, что этот обмен произошел в конце кампана, когда глобальный уровень моря упал, тираннозавр произошел от североамериканских форм до того, как произошла такая миграция. [6]

Корреляция между изменением уровня моря и эволюционной диверсификацией Tyrannosauroida согласно гипотезе Лёвена и его коллег в 2013 г.

Из-за различных филогенетических результатов биогеографические выводы Лёвена и его коллег были оспорены Брусатте и Карром. Поскольку Bistahieversor из южной Ларамидии был размещен за пределами Tyrannosauridae, а Teratophoneus из Юты - ближайшим к аляскинским нанукзаврам , Брусатте и Карр вместо этого предположили, что существуют динамические и повторяющиеся смены фауны тираннозаврид между северной и южной провинциями Ларамидии, и отвергли присутствие эндемических провинций. Азиатские таксоны Tarbosaurus , Zhuchengtyrannus , Qianzhousaurus и Alioramusбыли также помещены в Tyrannosaurinae, среди североамериканских родов. Брусатте и Карр предположили, что произошло по крайней мере два континентальных обмена, где Tyrannosaurinae произошли в Азии и мигрировали в Северную Америку после дивергенции алиорамина, а затем снова вернулись в Азию с Tarbosaurus и Zhuchengtyrannus . Другой возможный сценарий, предложенный Брусатте и Карром, заключался в том, что произошли две отдельные миграции в Азию, которые по отдельности дали начало алиораминам и более крупным, более поздним формам. В обоих сценариях тираннозавр , гнездящийся среди азиатских таксонов, был «инвазивным мигрирующим видом, распространившимся по Ларамидии» из Азии в Маастрихте. [18]

Гипотезы азиатско-североамериканской миграции Брусатта и Карра были подтверждены более поздним анализом, проведенным канадским палеонтологом Джаредом Ворисом и его коллегами в 2020 году . Однако Ворис и его коллеги внесли поправки в первоначальный анализ, добавив новые роды Dynamoterror из южной Ларамидии ( Нью-Мексико ) и Thanatotheristes из северной Ларамидии ( Альберта ), и они смогли воспроизвести деление тиранозавридов с севера на юг, предложенное Лёвеном и коллеги. Южные таксоны Teratophoneus , Dynamoterror и Lythronax сформировали исключительную группу (за исключением Nanuqsaurusв отличие от Brusatte и Carr) таксонов с короткими и глубокорылыми мордами за пределами группы более производных северных ларамидийских форм, а южные ларамидийские формы также имели отдельный скелетный морфотип. Ворис и его коллеги предположили, что эти морфологические различия возникли по экологическим причинам, возможно, включая состав добычи или стратегии питания. Поскольку основные группы жертв были одинаковыми между северной и южной ларамидиями, когда тиранозавриды жили в этих регионах, Ворис и его коллеги пришли к выводу, что различия в анатомии черепа возникли из-за различий в стратегиях питания. [19]

Палеобиология [ править ]

Реконструированный череп спереди и справа, содержащий голотипные кости (светло-коричневые), Музей естественной истории Юты.

Литронакс отличался от большинства других тираннозавридов своим укороченным черепом с расширенной задней частью, а также направленными вперед орбитами (что было прямым следствием морфологии его черепа). Никакие другие тираннозавроиды не имели таких направленных вперед орбит, за исключением тираннозавров и тарбозавров , [6] хотя более производные тираннозавроиды обычно имели более крупные и направленные вперед орбиты, чем базальные тираннозавроиды. [26] Открытие Литронакса предполагает, что эти персонажи появились по крайней мере 80 миллионов лет назад. [6]

Направленные вперед орбиты Lythronax увеличили бы поле зрения его бинокулярного зрения , увеличив расстояние между орбитами и сделав их линии обзора более параллельными друг другу (т.е. уменьшив расхождение оптических осей) [26], что дали Литронаксу восприятие глубины . [2] [27] В 2006 году палеонтолог Кент Стивенс предположил, что подобные орбиты тираннозавра могли помочь либо преследованию хищников путем наблюдения за далекой добычей и трехмерному обнаружению препятствий, либо нападению хищников из засады.по умению судить о времени и направлении выпадов. [26]

Как тираннозаврид, Литронакс , вероятно, разделил бы другие специализации группы в отношении хищного образа жизни, включая большой размер тела; большой череп с мощными мускулами челюсти и крепкими зубами; усиленные швы, скрепляющие кости черепа; и относительно небольшие передние конечности. [2] [28] Зубы и мускулы Литронакса должны были способствовать сильному укусу, не только для вырезания кусков плоти, но и для дробления костей. [7] [17] Напряжения и нагрузки от этих укусов были бы эффективно поглощены сросшимися дугообразными носовыми костями и усиленными швами. [29] [30]

Палеосреда [ править ]

Реконструированный скелет спереди, УМНХ

Lythronax был обнаружен в земных осадочных породах, относящихся к нижней части средней пачки формации Wahweap. Эти породы были радиоизотопно датированы от 79,6 до 80,75 миллиона лет назад, что означает, что Литронакс жил примерно 80 миллионов лет назад и, следовательно, относится к кампану. [6] Общая формация Вахвип была радиометрически датирована как возраст от 81 до 76 миллионов лет. [31] В то время, когда жил Литронакс , Западный Внутренний Морской Путь был в самом широком масштабе, почти полностью изолировав южную Ларамидию от остальной части Северной Америки. [2]Область, где существовали динозавры, включала озера, поймы и реки, текущие на восток. Формация Вахвип является частью региона Гранд-Лестница , огромной последовательности слоев осадочных пород, которые тянутся к югу от национального парка Брайс-Каньон через национальный парк Зайон и в Гранд-Каньон . Среди других свидетельств, наличие быстро осаждаемых отложений предполагает влажный сезонный климат. [32]

Литронакс, вероятно, был самым крупным хищником в своей экосистеме. [2] Она разделяет его paleoenvironment с другими динозаврами, такие как гадрозавры Acristavus и Adelolophus , [33] в цератопсах диаблоцератопс , [2] [34] [35] и неименованные анкилозавры и pachycephalosaurs . [36] Позвоночные, присутствовавшие в формации Вахвип в то время, включали пресноводных рыб , плавников , многочисленных скатов и акул , черепах, таких какCompsemys , крокодилы , [37] и двоякодышащие рыбы . [38] Вэтом регионе обиталимногочисленные млекопитающие, в том числе несколько родов мультитуберкулезных , кладотериев , сумчатых и плацентарных насекомоядных . [39] Млекопитающие были более примитивными, чем те, что жили в более молодой формации Кайпаровиц. Следы окаменелостей относительно многочисленны в формации Вахвип и предполагают присутствие крокодиломорфов , а такжединозавров орнитисхий и теропод. [40]Доказательства беспозвоночных активностей в этой формации варьировались от окаменелых насекомых нор в окаменелых бревнах [41] для ископаемых моллюсков , крупных крабов , [42] и широкого разнообразия брюхоногих и остракода . [43]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований тираннозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в Ралофф, Дж. (2013). «Король Гора» . Новости науки для студентов . Проверено 5 февраля 2020 года .
  2. ^ Б с д е е г ч я Vergano, D. (6 ноября, 2013). «Новообретенный динозавр« Король Гора »правил до T. rex » . National Geographic . Проверено 22 ноября 2013 года .
  3. ^ a b c d " ' Кровавый Король Юго-Запада', Lythronax argestes " . Музей естественной истории Юты . 6 ноября 2013 . Проверено 22 ноября 2013 года .
  4. ^ a b c d e Занно, LE; Loewen, MA; Фарке, AA; Kim, G.-S .; Классенс, LPAM; МакГаррити, Коннектикут (2013). «Позднемеловые динозавры-тероподы Южной Юты». В Titus, AL; Loewen, MA (ред.). На вершине главной лестницы: поздний мел южной части штата Юта . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 540–525. ISBN 978-0-253-00883-1.
  5. ^ DeBlieux, DD; Киркланд, JI; Гейтс, TA; Eaton, JG; Гетти, Массачусетс; Sampson, SD; Loewen, MA; Хайден, MC (2013). «Палеонтологический обзор и тафономия формации Вахвип Среднего Кампана в Национальном памятнике Гранд-Лестница - Эскаланте». В Titus, A .; Лёвен, М. (ред.). На вершине главной лестницы: поздний мел южной части штата Юта . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 563–577. ISBN 978-0-253-00883-1.
  6. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т Loewen, MA; Ирмис, РБ; Сертич, JJW; Карри, П.Дж.; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, округ Колумбия (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает взлеты и падения океанов позднего мелового периода» . PLoS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode : 2013PLoSO ... 879420L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0079420 . PMC 3819173 . PMID 24223179  .
  7. ↑ a b Вьегас, J. (6 ноября 2013 г.). «Зубастый динозавр терроризировал Юту до появления T. rex » . НОВОСТИ Discovery . Архивировано из оригинала 8 мая 2015 года . Проверено 16 ноября 2013 года .
  8. ^ a b c Карр, Т. Д.; Уильямсон, TE; Britt, BB; Штадтман, К. (2011). «Доказательства высокого таксономического и морфологического разнообразия тираннозавроидов в позднем меловом периоде (поздний кампан) на юго-западе Америки и появление нового короткочерепного тираннозаврида из формации Кайпаровиц в штате Юта». Naturwissenschaften . 98 (3): 241–246. Bibcode : 2011NW ..... 98..241C . DOI : 10.1007 / s00114-011-0762-7 . PMID 21253683 . S2CID 13261338 .  
  9. ^ a b Gonzales, R .; Siegler, K .; Дуайер, К. (4 декабря 2017 г.). «Трамп приказал сократить крупнейший в истории США национальный памятник» . NPR . Архивировано 5 июля 2019 года . Проверено 25 июня 2019 года .
  10. ^ a b Финнеган, М. (25 июня 2017 г.). «Замечательные открытия динозавров находятся под угрозой из-за плана Трампа уменьшить национальный памятник в Юте, - говорят ученые» . Лос-Анджелес Таймс . Архивировано 25 июня 2019 года . Проверено 24 июня 2019 года .
  11. ^ Трамп, DJ (2017). «Президентская прокламация об изменении Великой лестницы - национального памятника Эскаланте» . Белый дом . Проверено 6 февраля 2020 года .
  12. Перейти ↑ Wiles, T. (30 января 2018 г.). «Как сокращения Трампа государственных земель угрожают будущим открытиям динозавров» . Хранитель . Проверено 6 февраля 2020 года .
  13. ^ Gramling, C. (27 апреля 2017). «Наука и политика сталкиваются из-за Медвежьих Ушей и других национальных памятников» . Наука AAAS . Архивировано 26 июня 2019 года . Проверено 26 июня 2019 года .
  14. ↑ a b Wei-Haas, M. (18 декабря 2017 г.). «Что сокращение национальных памятников, богатых ископаемыми, означает для науки» . Смитсоновский институт . Архивировано 24 июня 2019 года . Проверено 24 июня 2019 года .
  15. ^ «Общество дикой природы и др. Против Трампа и др. (Великая лестница - Эскаланте)» . NRDC . 10 апреля 2020 . Проверено 19 апреля 2020 года .
  16. ^ а б в Пол, GS (2016). Принстонское полевое руководство по динозаврам (второе изд.). Издательство Принстонского университета. С. 108–109, 113. ISBN 978-0-691-16766-4.
  17. ^ a b Мохан, Г. (6 ноября 2013 г.). «Король кровавых динозавров был« плохим дедушкой »тираннозавров» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 8 ноября 2013 года .
  18. ^ a b c d e Brusatte, SL; Карр, Т.Д. (2017). «Филогения и эволюционная история тираннозавроидных динозавров» . Научные отчеты . 6 : 20252. Bibcode : 2016NatSR ... 620252B . DOI : 10.1038 / srep20252 . PMC 4735739 . PMID 26830019 .  
  19. ^ а б в г Ворис, JT; Therrien, F .; Зеленицкий, ДК; Браун, CM (2020). «Новый тираннозаврин (Theropoda: Tyrannosauridae) из передовой формации Кампании в провинции Альберта, Канада, дает представление об эволюции и биогеографии тираннозаврид». Меловые исследования . X : 104388. дои : 10.1016 / j.cretres.2020.104388 .
  20. ^ Мэллон, JC; Бура, младший; Карри, П.Дж. (2019). «Проблемный скелет тираннозаврида (Dinosauria: Theropoda) и его значение для разнообразия тираннозавров в формации каньона Подкова (верхний мел) Альберты» . Анатомическая запись . 303 (4): 673–690. DOI : 10.1002 / ar.24199 . PMC 7079176 . PMID 31254458 .  
  21. ^ Макдональд, AT; Wolfe, DG; Дули, AC младший (2018). «Новый тираннозаврид (Dinosauria: Theropoda) из формации Менефи верхнего мела в Нью-Мексико» . PeerJ . 6 : 6: e5749. DOI : 10,7717 / peerj.5749 . PMC 6183510 . PMID 30324024 .  
  22. ^ Хорнер, младший; Варриккио, диджей; Гудвин, МБ (1992). «Морские нарушения и эволюция меловых динозавров». Природа . 358 (6381): 59–61. Bibcode : 1992Natur.358 ... 59H . DOI : 10.1038 / 358059a0 . S2CID 4283438 . 
  23. ^ Сэмпсон, SD; Loewen, MA; Фарке, AA; Робертс, EM; Форстер, Калифорния; Smith, JA; Titus, AL; Степанова, А. (2010). «Новые рогатые динозавры из Юты являются свидетельством внутриконтинентального эндемизма динозавров» . PLOS ONE . 5 (9): e12292. Bibcode : 2010PLoSO ... 512292S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012292 . PMC 2929175 . PMID 20877459 .  
  24. Перейти ↑ Lehman, TM (2001). «Позднемеловая провинциальность динозавров». In Tanke, D .; Карпентер, К. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 310–328. ISBN 978-0-253-33907-2.
  25. ^ Upchurch, P .; Ханн, Калифорния; Норман, ДБ (2002). «Анализ биогеографии динозавров: доказательства существования викариантности и моделей распространения, вызванных геологическими событиями» . Труды Королевского общества B . 269 (1491): 613–621. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1921 . PMC 1690931 . PMID 11916478 .  
  26. ^ a b c Стивенс, KA (2006). «Бинокулярное зрение у тероподных динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 321–330. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [321: BVITD] 2.0.CO; 2 .
  27. ↑ White, M. (6 ноября 2013 г.). «Новый вид динозавров Lythronax argestes обнаружен в Юте» . Huffington Post . Проверено 8 ноября 2013 года .
  28. ^ Brusatte, SL; Норелл, Массачусетс; Карр, Т. Д.; Эриксон, GM; Хатчинсон, младший; Баланов, AM; Бевер, GS; Choiniere, JN; Makovicky, PJ; Сюй, X. (2010). «Палеобиология тираннозавров: новое исследование древних образцовых организмов» (PDF) . Наука . 329 (5998): 1481–1485. Bibcode : 2010Sci ... 329.1481B . DOI : 10.1126 / science.1193304 . PMID 20847260 . S2CID 45978858 .   
  29. ^ Snively, E .; Хендерсон, DM; Филипс, Д.С. (2006). «Слитые и сводчатые носы динозавров-тираннозавров: значение для прочности черепа и механики питания» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 435–454.
  30. ^ Rayfield, EJ (2004). «Черепная механика и питание тираннозавра рекса » . Труды Королевского общества B . 271 (1547): 1451–1459. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2755 . PMC 1691752 . PMID 15306316 .  
  31. ^ Гетти, Массачусетс; Loewen, MA; Робертс, EM; Titus, AL; Сэмпсон, SD (2010). "Тафономия рогатых динозавров (Ornithischia: Ceratopsidae) из поздней кампанской формации Кайпаровиц, Национальный памятник Гранд-Лестница - Эскаланте, Юта". В Райане, MJ; Chinnery-Allgeier, BJ; Эберт, Д.А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 478–494. ISBN 978-0-253-35358-0.
  32. Перейти ↑ Jinnah, ZA (2009). «Последовательный стратиграфический контроль на основе аллювиальной архитектуры флювиальной системы верхнего мела - формация Вахвип, Южная Юта, США» (PDF) . Статья "Поиск и открытие" . п. 30088 . Проверено 10 декабря 2013 года .
  33. ^ Гейтс, TA; Jinnah, Z .; Levitt, C .; Гетти, Массачусетс (2014). «Новые образцы гадрозавридов (Dinosauria, Ornithopoda) из нижней и средней части кампанской формации Вахвип на юге Юты». В Эберте, Округ Колумбия; Эванс, округ Колумбия (ред.). Гадрозавры: Материалы Международного симпозиума по хадрозаврам . Издательство Индианского университета. С. 156–173. ISBN 978-0-253-01385-9.
  34. ^ Лайвли, Дж. (2012). « Diabloceratops eatoni » . Музей естественной истории Юты . Проверено 16 ноября 2013 года .
  35. ^ Гейтс, TA; Хорнер, младший; Hanna, RR; Нельсон, CR (2011). «Новый неукрашенный гадрозаврин гадрозаврид (Dinosauria, Ornithopoda) из кампана Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 798. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.577854 . S2CID 8878474 . 
  36. ^ Киркланд, JI; ДеБлие, Д. Д. (2007). «Новые рогатые динозавры из формации Вахвип» (PDF) . Примечания к обзору . Геологическая служба Юты. С. 4–5.
  37. Перейти ↑ Thompson, CR (2004). «Предварительный отчет по биостратиграфии пресноводных скатов мелового периода, формации Вахвип и члена формации Джона Генри из формации Straight Cliffs, юг Юты» . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 36 (5): 43. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 10 декабря 2013 года .
  38. ^ Орсулак, М .; Симпсон; Wolf, EL; Симпсон, WS; Тиндалл, СС; Bernard, J .; Дженески, Т. (2007). «Нора двоякодышащей рыбы в верхнемеловом слое песчаника позднего мелового периода в районе Петушиного гребня формации Вахвип, Национальный памятник Гранд-Лестница - Эскаланта, Юта» . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 39 (5): 43.
  39. ^ Eaton, JG; Чифелли, Р.Л. (2005). «Обзор палеонтологии млекопитающих мелового периода; Национальный памятник Гранд-Лестница - Эскаланте, Юта». Рефераты Геологического общества Америки с программами . 37 (7): 115.
  40. ^ Тестер, E .; Симпсон, Э.Л .; Вольф, привет; Симпсон, WS; Тиндалл, СС; Bernard, J .; Дженески, Т. (2007). «Отдельные следы позвоночных в верхнемеловом слое песчаника формации Вахвип; Великая лестница - национальный памятник Эскаланте, штат Юта» . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 39 (5): 42. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 10 декабря 2013 года .
  41. ^ DeBlieux, DD (2007). «Анализ стоянки гадрозавров Джима; стоянка динозавров в среднем кампанском (меловом) периоде формации Вахвип Национального памятника Гранд-Лестница-Эскаланте (GSENM), южная часть Юты» . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 39 (5): 6. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 10 декабря 2013 года .
  42. ^ Киркланд, JI; DeBlieux, DD; Хайден, М. (2005). «Перечень палеонтологических ресурсов в нижней части формации Вахвип (нижний кампан), южное плато Кайпаровитс, национальный памятник Гранд-Лестница-Эскаланте, штат Юта» . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 37 (7): 114. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 10 декабря 2013 года .
  43. ^ Уильямс, JAJ; Lohrengel, CF (2007). «Предварительное изучение пресноводных брюхоногих моллюсков в формации Вахвип, Национальный парк Брайс-Каньон, Юта» . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 39 (5): 43. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 10 декабря 2013 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Новое открытие динозавров: Lythronax argestes - видеопрезентация от авторов Марка Лёвена и Рэндалла Ирмиса
  • Lythronax argestes : King of Gore - замедленная съемка скелета и модели головы