Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Альбертозавр
Временной диапазон: поздний мел ,
~71–68  млн лет Возможный кампанский рекорд
Альбертозавр в Научном центре Айовы.jpg
Установлен гипс в Научном центре штата Айова в Де-Мойне , штат Айова.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Tyrannosauridae
Подсемейство:† Альбертозаврины
Род:† Альбертозавр
Осборн , 1905 г.
Разновидность:
† А. саркофаг
Биномиальное имя
† Саркофаг альбертозавра
Осборн, 1905 г.
Другие виды
Синонимы
  • Саркофаг дейнодона
    (Осборн, 1905 г.)
  • Парки альбертозавра arctunguis
    , 1928 год.
  • Deinodon arctunguis
    (Парки, 1928)

Альбертозавр ( / æ л ˌ б ɜːr т ə s ɔːr ə s / ,означает «Alberta ящерицу») является родом из tyrannosaurid теропода динозавров , которые жили в западнойСеверной Америки во время позднего мелового периода , около 70  миллионов лет назад . В типовом виде , А. саркофаг ,видимомуограничен в пределах до современной канадской провинции в Альберте, в честь которого назван род, хотя неопределенный вид («см. Albertosaurus sp.») был обнаружен в формациях Corral de Enmedio и Packard в Мексике . [1] Ученые расходятся во мнениях относительно содержания этого рода, при этом некоторые признают Gorgosaurus libratus вторым видом.

Как тираннозаврид, Альбертозавр был двуногим хищником с крошечными двупалыми руками и массивной головой с десятками больших острых зубов. Возможно, он был на вершине пищевой цепи в своей местной экосистеме . Хотя альбертозавр был большим для теропод, он был намного меньше своего более крупного и более известного родственника тираннозавра рекса , вырастая от 8 до 10 м (от 26 до 33 футов) и, возможно, весил 2,5 тонны (2,8 коротких тонны) или меньше.

С момента первого открытия в 1884 году были обнаружены окаменелости более 30 человек, что предоставило ученым более подробные знания об анатомии альбертозавра, чем у большинства других тираннозавридов. Обнаружение 26 особей в одном месте свидетельствует о поведении стаи и позволяет изучать онтогенез и популяционную биологию , что невозможно для менее известных динозавров, поскольку их останки более редки и фрагментарны по сравнению с останками альбертозавров .

История открытия [ править ]

Именование [ править ]

Экземпляр голотипа CMN 5600

Альбертозавр был назван Генри Фэйрфилд Осборном в одностраничной заметке в конце описания Tyrannosaurus rex в 1905 году . [2] : 265 Название дано в честь Альберты , канадской провинции, основанной в том же году, когда были обнаружены первые останки. Родовое название также включает греческий термин σαυρος / sauros («ящерица»), наиболее распространенный суффикс в именах динозавров. В типовом виде является альбертозавр саркофаг ; название конкретных происходит от древнегреческих σαρκοφάγος ( sarkophagos) , Что означает «плотоядный» и с тем же этимологию , что и похоронном контейнер , с которым он делит свое название: сочетание греческих слов σαρξ / саркс ( «плоть») и φαγειν / phagein ( «есть»). [2] Науке известно более 30 особей всех возрастов. [3] [4]

Ранние открытия [ править ]

Река Ред-Дир недалеко от Драмхеллера , Альберта . Почти три четверти всех останков альбертозавра были обнаружены на берегу реки в обнажениях, подобных тем, что по обе стороны от этой фотографии.

В образец типа представляет собой частичный череп, собранный летом 1884 г. из обнажения в формировании Подкова Каньон рядом с рекой Red Deer , в Альберте. Этот образец, найденный 9 июня 1884 года, был обнаружен экспедицией Геологической службы Канады под руководством известного геолога Джозефа Берра Тиррелла . Из-за отсутствия специального оборудования почти весь череп удалось закрепить только частично. В 1889 году коллега Тиррелла Томас Чесмер Уэстон обнаружил неполный череп меньшего размера, связанный с некоторым скелетным материалом, в месте поблизости. [5] Два черепа были отнесены к существовавшим ранее видам.Лелап incrassatus по Эдвард Коп в 1892 году [6] , хотя имя Лелап был занят на род клеща и был изменен на дриптозавр в 1877 Гофониила Чарльз Марш . Коп отказался признать новое имя, придуманное его заклятым соперником Маршем. Однако Лоуренс Ламбе использовал название Dryptosaurus incrassatus вместо Laelaps incrassatus, когда он подробно описал останки в 1903 и 1904 годах, [7] [8] комбинацию, впервые введенную Оливером Перри Хэем в 1902 году [9].

Вскоре Осборн указал, что D. incrassatus был основан на типичных зубах тираннозавридов, поэтому два черепа в каньоне Подкова нельзя с уверенностью отнести к этому виду. Черепа в каньоне Подкова также заметно отличались от останков D. aquilunguis , типового вида Dryptosaurus , поэтому Осборн придумал для них новое название Albertosaurus sarcophagus в 1905 году. Он не описал останки в каких-либо подробностях, цитируя полное описание Ламбе за год. перед. [2] Оба экземпляра ( голотип CMN 5600 и паратип CMN 5601) хранятся в Канадском музее природы в Оттаве.. К началу двадцать первого века возникли некоторые опасения, что из-за поврежденного состояния голотипа Альбертозавр мог быть nomen dubium , «сомнительным именем», которое можно было использовать только для самого типового образца, потому что другие окаменелости не могли надежно закрепиться за ней. Однако в 2010 году Томас Карр установил, что голотип, паратип и сопоставимые более поздние находки имеют одну общую уникальную черту или аутапоморфию : наличие увеличенного пневматического отверстия в заднем крае небной кости , что доказывает, что альбертозавр был действующим таксоном . [10]

Костное ложе Сухого Острова [ править ]

Зубы с Сухого острова и Драмхеллера, Королевский музей Тиррелла

11 августа 1910 года американский палеонтолог Барнум Браун обнаружил останки большой группы альбертозавров в другом карьере на берегу реки Ред-Дир. Из-за большого количества костей и ограниченного времени группа Брауна не собирала все образцы, а старалась собрать останки всех людей, которых они могли идентифицировать в костном ложе . Среди костей, хранящихся в коллекциях Американского музея естественной истории в Нью-Йорке, есть семь наборов правых плюсневых костей.вместе с двумя изолированными костями пальцев стопы, которые не соответствовали размеру плюсневых костей. Это указывало на присутствие в карьере не менее девяти человек. Палеонтолог Филип Дж. Карри из Королевского музея палеонтологии Тиррелла заново открыл костное ложе в 1997 году и возобновил полевые работы на этом участке, который сейчас находится внутри провинциального парка «Сухой остров Баффало-Джамп» . [11] При дальнейших раскопках с 1997 по 2005 год были обнаружены останки еще 13 человек разного возраста, в том числе миниатюрного двухлетнего и очень старого человека, длина которого оценивалась более чем в 10 метров (33 фута). Ни один из этих людей не известен по полным скелетам, и большинство из них представлено останками в обоих музеях. [3] [12]Раскопки продолжались до 2008 г., когда было установлено минимальное количество присутствующих особей - 12 на основе сохранившихся элементов, встречающихся в скелете только один раз, и 26, если учитывались зеркальные элементы, различающиеся по размеру из-за онтогенеза . Всего было обнаружено 1128 костей альбертозавра , это самая большая концентрация окаменелостей крупных теропод, известная из мелового периода. [13]

Другие открытия [ править ]

Череп ТМП 1985 098 0001

В 1911 году Барнум Браун, во время второго года работы Американского музея естественной истории в Альберте, обнаружил фрагментарный частичный череп альбертозавра в реке Ред-Дир возле моста Толмена, образец AMNH 5222. [14]

Уильям Паркс описал новый вид в 1928 году, Albertosaurus arctunguis , основываясь на частичном скелете без черепа, раскопанного Гасом Линдбладом и Ральфом Хорнеллом возле реки Ред-Дир в 1923 году [15], но этот вид считался идентичным A. sarcophagus с тех пор. 1970. [16] Образец Парков (ROM 807) находится в Королевском музее Онтарио в Торонто .

Между 1926 и 1972 годами окаменелости альбертозавра не были обнаружены; но, начиная с семидесятых годов, количество известных материалов постоянно увеличивается. Помимо костного ложа на Сухом острове, с тех пор в Альберте были обнаружены еще шесть черепов и скелетов, которые хранятся в различных канадских музеях: образцы RTMP 81.010.001, найденные в 1978 году палеонтологом-любителем Морисом Стефанюком; RTMP 85.098.001, обнаружен Стефанюком 16 июня 1985 г .; RTMP 86.64.001 (декабрь 1985 г.); РТМП 86.205.001 (1986); РТМП 97.058.0001 (1996); и CMN 11315. Однако из-за вандализма и несчастных случаев среди этих находок не удалось найти неповрежденных и целых черепов. [5] Окаменелости также были зарегистрированы в американских штатах Монтана, Нью-Мексико, Вайоминг и Миссури., но они, вероятно, не относятся к A. sarcophagus и могут даже не принадлежать к роду Albertosaurus . [17] [4]

Два образца из ( «сравни альбертозавр » .sp ") были найдены в Мексике ( Packard формирования и Загон де Enmedio Formation ). [1]

Gorgosaurus libratus [ править ]

Горгозавр , который первоначально был описан как второй вид альбертозавра , A. libratus.

В 1913 году палеонтолог Чарльз Х. Штернберг обнаружил еще один скелет тиранозавридов из немного более древнего формирования Парка динозавров в Альберте. Лоуренс Ламбе назвал этого динозавра Gorgosaurus libratus в 1914 году. [18] Другие образцы были позже найдены в Альберте и американском штате Монтана . Поиск, в основном из - за отсутствия хорошего альбертозавр череп материала, никаких существенных различий для разделения двух таксонов, Дейл Рассел не объявило имя Gorgosaurus в младший синоним из альбертозавр , который был назван первым, и Г. libratusбыл переименован в Albertosaurus libratus в 1970 году. Различия между видами сохранились из-за разницы в возрасте. Это добавление расширило временной диапазон рода Albertosaurus назад на несколько миллионов лет, а его географический диапазон к югу - на сотни километров. [16]

В 2003 году Филип Дж. Карри , пользуясь гораздо более обширными находками и общим расширением анатомических знаний теропод, сравнил несколько черепов тираннозаврид и пришел к выводу, что эти два вида более различны, чем считалось ранее. Решение использовать один или два рода довольно произвольно, поскольку эти два вида являются сестринскими таксонами , более тесно связанными друг с другом, чем с любыми другими видами. Признавая это, Карри, тем не менее, рекомендовал сохранить альбертозавров и горгозавров как отдельные роды, поскольку он пришел к выводу, что они не более похожи, чем дасплетозавр и тираннозавр., которые почти всегда разделены. Кроме того, несколько albertosaurine образцов были извлечены из Аляски и Нью - Мексико , и Карри предположил , что альбертозавр - Gorgosaurus ситуация может быть выяснена только они описаны полностью. [4] Большинство авторов следовали рекомендациям Карри, [17] [12] [19], но некоторые этого не сделали. [20]

Другие виды [ править ]

Помимо A. sarcophagus , A. arctunguis и A. libratus , были названы несколько других видов альбертозавра . Все они сегодня считаются более молодыми синонимами других видов или nomina dubia и не относятся к альбертозаврам .

В 1930 году Анатолий Николаевич Рябинин назвал Albertosaurus pericolosus на основе зуба из Китая, который, вероятно, принадлежал тарбозавру . [21] В 1932 году Фридрих фон Хюене переименовал Dryptosaurus incrassatus , не считавшийся им nomen dubium , в Albertosaurus incrassatus . [22] Поскольку он идентифицировал горгозавра с альбертозавром , в 1970 году Рассел также переименовал Gorgosaurus sternbergi (Matthew & Brown, 1922) в Albertosaurus sternbergi и Gorgosaurus lancensis.(Gilmore 1946) в Albertosaurus lancensis . [16] Первый вид сегодня рассматривается как ювенильная форма Gorgosaurus libratus , последний либо идентичен Tyrannosaurus, либо представляет отдельный род Nanotyrannus . В 1988 году Грегори С. Пол основал Albertosaurus megagracilis на небольшом скелете тиранозаврида, экземпляр LACM 28345, из формации Хелл-Крик в Монтане. [23] Он был переименован в Dinotyrannus в 1995 году, [24] но теперь считается, что это молодой тираннозавр рекс . [25]Также в 1988 году Пол переименовал Alectrosaurus olseni (Gilmore 1933) в Albertosaurus olseni ; [23] это не нашло всеобщего признания. В 1989 г. Gorgosaurus novojilovi (Maleev 1955) был переименован Брин Мадером и Робертом Брэдли в Albertosaurus novojilovi ; [26] сегодня это рассматривается как синоним тарбозавра .

В двух случаях виды, основанные на достоверном материале альбертозавров, были перенесены в другой род: в 1922 году Уильям Диллер Мэтью переименовал A. sarcophagus в Deinodon sarcophagus [27], а в 1939 году немецкий палеонтолог Оскар Кун переименовал A. arctunguis в Deinodon arctunguis . [28]

Описание [ править ]

Сравнение размеров

Альбертозавр был крупнее большинства тираннозавров, но меньше тарбозавра и тиранозавра . Типичные взрослые особи альбертозавра имели длину до 8–9 м (26–30 футов) [16] [17] [29], в то время как редкие особи преклонного возраста могли вырасти до более 10 метров (33 футов) в длину. [3] Несколько независимых оценок массы, полученных разными методами, показывают, что взрослый альбертозавр весил от 1,3 до 2,5 тонн (от 1,4 до 2,8 коротких тонн). [30] [12] [29] В 2016 году Молина-Перес и Ларраменди оценили самый большой образец (CMN 5600) в 9,7 метра (32 фута) и 4 тонны (4,4 коротких тонны). [31]

Альбертозавр имел похожий внешний вид тела со всеми другими тираннозавридами. Как правило, для тероподов Альбертозавр был двуногим и уравновешивал тяжелую голову и туловище длинным хвостом. Однако передние конечности тираннозавров были чрезвычайно малы для своего размера и сохраняли только два пальца. Задние конечности были длинными и оканчивались четырехпалой ступней, на которой первый палец , называемый большим пальцем , был коротким и не касался земли. Третья цифра была длиннее остальных. [17] Альбертозавр мог развивать скорость ходьбы 14–21 км / час (8–13 миль / час). [32] По крайней мере, для более молодых людей высокая скорость бега правдоподобна. [11]

Известны два отпечатка кожи альбертозавра , на обоих видны чешуйки . [33] На одном участке обнаружены ребра желудка и отпечаток длинной неизвестной кости, что указывает на то, что это пятно с живота. Чешуйки галечные, постепенно увеличиваются в размерах и имеют несколько шестиугольную форму. Также сохранились две более крупные шкалы, расположенные на расстоянии 4,5 см друг от друга. [33] Другой отпечаток кожи - от неизвестной части тела. Эти чешуи мелкие, ромбовидные, расположены рядами. [33]

Череп и зубы [ править ]

Отливка черепа в Геологическом музее в Копенгагене.

Массивный череп из альбертозавр , который сидел на короткую, S-образная шее, составлял около 1 метра (3,3 футов) длиной в крупнейших взрослых. [25] Широкие отверстия в черепе ( fenestrae ) уменьшали вес головы, а также предоставляли пространство для прикрепления мышц и органов чувств . Его длинные челюсти содержали, вместе взятые, 58 или более зубов в форме банана; у более крупных тираннозавридов было меньше зубов; У горгозавров их было больше в 62 года. В отличие от большинства теропод, альбертозавры и другие тираннозавриды были гетеродонтами , с зубами разных форм в зависимости от их положения во рту. предчелюстнаязубы на кончике верхней челюсти, по четыре с каждой стороны, были намного меньше остальных, плотнее упакованы и имели D-образную форму в поперечном сечении . [17] Как и у тираннозавра , верхнечелюстные (щечные) зубы альбертозавра были адаптированы в общем виде, чтобы противостоять боковым силам, оказываемым сопротивляющейся добычей. Сила укуса альбертозавра была менее грозной, однако максимальная сила за задние зубы достигала 3413 ньютонов. [34] Над глазами были короткие костлявые гребни, которые, возможно, были ярко окрашены при жизни и использовались во время ухаживания для привлечения партнера. [35]

Восстановление жизни

В 2001 году Уильям Аблер заметил, что зубцы альбертозавра напоминают трещину в зубе, оканчивающуюся круглой пустотой, называемой ампулой. [36] Зубы тираннозавров использовались в качестве опор для отрыва плоти от тела, поэтому, когда тираннозавр тянул назад кусок мяса, натяжение могло привести к распространению зуба, похожего на трещину. [36] Однако наличие ампулы распределяло эти силы по большей площади поверхности и уменьшало риск повреждения зуба при растяжении. [36]Наличие разрезов, заканчивающихся пустотами, имеет параллели в человеческой инженерии. Производители гитар используют надрезы, оканчивающиеся пустотами, чтобы, как описывает Аблер, «придавать чередующиеся области гибкости и жесткости» дереву, с которым они работают. [36] Использование дрели для создания своего рода «ампулы» и предотвращения распространения трещин в материале также используется для защиты поверхностей самолетов. [36] Аблер продемонстрировал, что стержень из оргстекла с надрезами, называемыми «пропилами», и просверленными отверстиями был более чем на 25% прочнее, чем стержень с регулярными надрезами. [36] В отличие от тираннозавров, древние хищники, такие как фитозавры и диметродон.не имели приспособлений для предотвращения распространения зубчатых зазубрин, похожих на трещины, под воздействием сил кормления. [36]

Классификация и систематика [ править ]

Альбертозавр является членом тероподом семьи тираннозавриды, в подсемейство Albertosaurinae. Его ближайший родственник - немного более старый Gorgosaurus libratus (иногда называемый Albertosaurus libratus ; см. Ниже). [37] Эти два вида являются единственными описанными альбертозавринами; могут существовать другие неописанные виды. [4] Томас Хольц обнаружил, что Аппалачиозавр является альбертозаврином в 2004 году [17], но в его более поздней неопубликованной работе он находился недалеко от Tyrannosauridae [38] в согласии с другими авторами. [20]

Другое крупное подсемейство тираннозавров - Tyrannosaurinae, в которое входят дасплетозавры , тарбозавры и тираннозавры . По сравнению с этими крепкими тираннозавринами, альбертозаврины имели стройное телосложение, с пропорционально меньшими черепами и более длинными костями голени ( голени ) и стоп ( плюсневые кости и фаланги ). [25] [37]

В ролях в Ресурсном центре динозавров Скалистых гор в Вудленд-Парке, штат Колорадо

Ниже представлена ​​кладограмма тираннозавров, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Loewen et al. в 2013 году. [39]

Tyrannosauridae
 
 

Горгозавр libratus

 
 

Саркофаг альбертозавра

 
 
Тираннозаврины
 

Парк динозавров тиранозаврид

 
 
 

Торозный дасплетозавр

 
 
 

Дасплетозавр горнери

 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

тиранозавр Рекс

 
 
 

Тарбозавр bataar

 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Схема роста [ править ]

График, показывающий предполагаемые кривые роста (масса тела в зависимости от возраста) четырех тираннозаврид, причем альбертозавр изображен красным цветом [12]

Большинство возрастных категорий альбертозавров представлены в летописи окаменелостей . Используя гистологию костей , часто можно определить возраст отдельного животного на момент смерти, что позволяет оценить скорость роста и сравнить с другими видами. Самый молодой из известных альбертозавров - двухлетний ребенок, обнаруженный на костном ложе Сухого острова, который весил бы около 50 килограммов (110  фунтов ) и имел длину чуть более 2 метров (6,6 футов). Образец 10 метров (33 фута) из того же карьера является самым старым и самым крупным из известных, ему 28 лет. Когда образцы среднего возраста и размера нанесены на график, буква SВ результате получается кривая роста в форме, причем наиболее быстрый рост происходит в четырехлетний период, заканчивающийся примерно на шестнадцатом году жизни, что также наблюдается у других тираннозавридов. Скорость роста на этом этапе составляла 122 килограмма (269 фунтов) в год, исходя из 1,3 тонны взрослого человека  . Другие исследования предполагали более высокий вес взрослых; это повлияет на величину темпа роста, но не на общую картину. Тираннозавриды, похожие по размеру на Альбертозавра, имели схожие темпы роста, хотя гораздо более крупный тираннозавр рос почти в пять раз быстрее (601 килограмм [1325 фунтов] в год) на пике. [3] Окончание фазы быстрого роста предполагает наступление половой зрелости уАльбертозавр , хотя рост продолжался более медленными темпами на протяжении всей жизни животных. [3] [12] Половое созревание во время активного роста, по-видимому, является общей чертой для мелких [40] и крупных [41] динозавров, а также для крупных млекопитающих, таких как люди и слоны . [41] Этот образец относительно раннего полового созревания разительно отличается от образца у птиц, которые откладывают половое созревание до тех пор, пока они не закончат расти. [19] [41]

В процессе роста из-за утолщения морфология зубов так сильно изменилась, что, если бы ассоциация скелетов молодых и взрослых на костном дне Сухого острова не была доказана, что они принадлежали к одному таксону, зубы молодых, вероятно, были бы идентифицированы статистическим анализом как зубы у молодых особей. другой вид. [42]

История жизни [ править ]

Возраст большинства известных альбертозавров на момент смерти составлял 14 лет и более. Молодые животные редко встречаются в виде окаменелостей по нескольким причинам, в основном из-за предвзятости сохранения , когда меньшие кости более молодых животных с меньшей вероятностью сохраняются путем окаменения, чем более крупные кости взрослых, и предвзятости сбора, когда более мелкие окаменелости с меньшей вероятностью будут замечены. коллекционерами в полевых условиях. [43] Молодые альбертозавры относительно велики для молодых животных, но их останки все еще редки в летописи окаменелостей по сравнению со взрослыми особями. Было высказано предположение, что это явление является следствием жизненного цикла , а не предвзятости, и что окаменелости молодых альбертозавровредки, потому что они просто не умирали так часто, как взрослые. [3]

Гипотеза истории жизни альбертозавров постулирует, что детеныши умирали в большом количестве, но не были сохранены в летописи окаменелостей из-за их небольшого размера и хрупкой конструкции. Спустя всего два года молодые особи были крупнее любого другого хищника в регионе, за исключением взрослых альбертозавров., и более быстрым, чем большинство их хищных животных. Это привело к резкому снижению их смертности и соответствующей редкости ископаемых останков. Уровень смертности удвоился в возрасте двенадцати лет, возможно, в результате физиологических требований фазы быстрого роста, а затем снова удвоился с наступлением половой зрелости в возрасте от четырнадцати до шестнадцати лет. Этот повышенный уровень смертности сохранялся на протяжении всей взрослой жизни, возможно, из-за высоких физиологических требований к деторождению, включая стресс и травмы, полученные во время внутривидовой конкуренции за партнеров и ресурсы, и, в конечном итоге, постоянно усиливающиеся эффекты старения.. Более высокая смертность среди взрослых может объяснить их более частую сохранность. Очень большие животные были редкостью, потому что немногие особи выживали достаточно долго, чтобы достичь таких размеров. Высокий уровень младенческой смертности, за которым следует снижение смертности среди молоди и внезапное увеличение смертности после половой зрелости, когда очень немногие животные достигают максимального размера, - это закономерность, наблюдаемая у многих современных крупных млекопитающих, включая слонов, африканских буйволов и носорогов . Та же картина наблюдается и у других тираннозавридов. Сравнение с современными животными и другими тираннозавридами подтверждает эту гипотезу истории жизни, но предвзятость в летописи окаменелостей все еще может играть большую роль, тем более что более двух третей всех альбертозавровэкземпляры известны из одного местонахождения. [3] [19] [44]

Поведение упаковки [ править ]

Бронзовые скульптуры пачки, RTM, созданные Брайаном Кули в 2007 году.

Костное ложе Сухого острова, обнаруженное Барнумом Брауном и его командой, содержит останки 26 альбертозавров , наибольшее количество особей, найденных в одном месте среди крупных тероподов мелового периода, и второе место среди крупных тероподовых динозавров после скопления аллозавров в Кливленд-Ллойд. Карьер динозавров в Юте . Кажется, что группа состоит из одного очень старого взрослого человека; восемь взрослых в возрасте от 17 до 23 лет; семь суб-взрослых, переживающих фазы быстрого роста в возрасте от 12 до 16 лет; и шесть молодых особей в возрасте от 2 до 11 лет, которые еще не достигли фазы роста. [3]

Практически полное отсутствие останков травоядных животных и аналогичное состояние сохранности, характерное для многих особей в карьере Альбертозавра с костями, привело Карри к выводу, что это место не было ловушкой для хищников, как Тарные ямы Ла Бреа в Калифорнии , и что все сохранившиеся животные погибли одновременно. Карри утверждает, что это свидетельство поведения стаи. [11] Другие ученые настроены скептически, заметив, что животные могли быть сбиты вместе из-за засухи, наводнения или по другим причинам. [3] [43] [45]

Модель в RTM

Существует множество свидетельств стадного поведения травоядных динозавров, в том числе цератопсов и гадрозавров . [46] Однако очень редко в одном и том же месте можно встретить так много динозавров-хищников. Маленькие теропод, такие как Deinonychus [47] и Coelophysis [48] , были обнаружены в скоплениях, как и более крупные хищники, такие как Allosaurus и Mapusaurus . [49] Есть некоторые свидетельства стадного поведения и у других тираннозавридов. Фрагментарные останки более мелких особей были найдены рядом с тираннозавром " Сью ".установлен в Полевом музее естественной истории в Чикаго , а костяная ложа в формации Две медицины в Монтане содержит по крайней мере три экземпляра дасплетозавра , сохранившихся вместе с несколькими гадрозаврами. [50] Эти данные могут подтвердить данные о социальном поведении альбертозавров , хотя некоторые или все вышеперечисленные местонахождения могут представлять собой временные или неестественные скопления. [11] Другие предположили, что вместо социальных групп, по крайней мере, некоторые из этих находок представляют собой толпу трупов, подобных дракону Комодо , когда агрессивная конкуренция приводит к гибели и каннибализации некоторых хищников.. [43]

Карри также размышлял об охотничьих привычках альбертозавра . Пропорции ног более мелких особей были сопоставимы с пропорциями орнитомимид , которые, вероятно, были одними из самых быстрых динозавров. Более молодые альбертозавры, вероятно, были столь же быстроногими или, по крайней мере, быстрее, чем их жертва. Карри предположил, что молодые члены стаи, возможно, были ответственны за то, чтобы направить свою добычу к взрослым, которые были крупнее и мощнее, но также медленнее. [11] Молодые особи, возможно, вели другой образ жизни, чем взрослые особи, заполняя ниши хищников между огромными взрослыми особями и более мелкими современными тероподами, самые крупные из которых были на два порядка величины.по массе меньше взрослого альбертозавра . [17] Подобная ситуация наблюдается у современных драконов Комодо, когда вылупившиеся детеныши начинают жизнь как маленькие насекомоядные, прежде чем вырастут и станут доминирующими хищниками на своих островах. [51] Однако, поскольку сохранение поведения в летописи окаменелостей чрезвычайно редко, эти идеи не могут быть легко проверены. В 2010 году Карри, по-прежнему поддерживая гипотезу охотничьей стаи, признал, что концентрация могла быть вызвана другими причинами, такими как медленно поднимающийся уровень воды во время продолжительного наводнения. [52]

Палеопатология [ править ]

Кости челюсти тираннозавров с поражениями по типу трихомоноза ; D (вверху справа) - это альбертозавр

В 2009 году исследователи выдвинули гипотезу, что отверстия с гладкими краями, обнаруженные в окаменелых челюстях динозавров- тираннозавров, таких как альбертозавр, были вызваны паразитом, похожим на Trichomonas gallinae , который заражает птиц. [53] Они предположили, что тиранозавриды передают инфекцию, кусая друг друга, и что инфекция ухудшает их способность есть пищу. [53]

В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, посвященное изучению доказательств стрессовых переломов и разрывов сухожилий у тероподных динозавров и их последствий для их поведения. Они обнаружили, что только одна из 319 костей стопы альбертозавра, проверенных на наличие стрессовых переломов, действительно имела их, а ни одна из четырех костей руки не имела. Ученые обнаружили, что стрессовые переломы у альбертозавра «значительно» реже, чем у карнозавра аллозавра . [54] ROM 807, голотип A. arctunguis (ныне A. sarcophagus), имел глубокое отверстие 2,5 на 3,5 см (0,98 на 1,38 дюйма) в лопасти подвздошной кости , хотя описатель вида не признал это патологическим. В образце также обнаружен экзостоз четвертой левой плюсневой кости. В 1970 году Дейл Рассел сообщил , что два из пяти образцов саркофага альбертозавра с плечевыми костями имеют патологические повреждения. [55]

В 2010 году сообщалось о здоровье сборки альбертозавров на Сухом острове . Большинство образцов не показывали никаких признаков болезни. На трех фалангах стопы присутствовали странные костные шпоры, состоящие из аномальных окостенений сухожилий, так называемых энтезофитов , причина их возникновения неизвестна. Два ребра и ребро на животе показали признаки перелома и заживления. У одного взрослого образца на левой нижней челюсти была колотая рана, а также зажившие и незажившие следы укусов. Низкое количество аномалий выгодно отличается от состояния здоровья популяции маджунгазавров, для которой в 2007 году было установлено, что 19% людей имели костные патологии. [56]

Палеоэкология [ править ]

Формирование Подкова Каньон подвергается в разделе Тип в Horseshoe Canyon , Альберта

Большинство окаменелостей Albertosaurus sarcophagus известно из верхней формации каньона Подкова в Альберте. Эти молодые единицы этой геологической формации даты на раннюю маастрихтскую стадию позднего мелового периода, 70 до 68 млн лет (млн лет назад). Непосредственно под этой формацией находится сланец Медвежьей Лапы , морское образование, представляющее часть Западного внутреннего морского пути.. Морской путь отступал по мере того, как климат остывал, а уровень моря понижался к концу мелового периода, обнажая землю, которая ранее была под водой. Однако это был непростой процесс, и морской путь периодически поднимался, чтобы покрыть части региона по всему каньону Подкова, прежде чем, наконец, полностью отступить в последующие годы. Из-за изменения уровня моря в формации Хорсшу-Каньон представлено множество различных сред, включая прибрежные и прибрежные морские среды обитания, а также прибрежные среды обитания, такие как лагуны , устья рек и приливные отмели . Многочисленные угольные пласты представляют собой древние торфяные болота . Как и большинство других позвоночныхокаменелости от формации, останки альбертозавра найдены в отложениях, заложенных в дельтах и поймах больших рек во второй половине времен каньона Подкова. [57]

В фауне свиты Подкова Каньон хорошо известна, как и позвоночных ископаемых, в том числе динозавров, являются довольно распространенным явлением. Акулы , лучи , осетры , bowfins , гары и ВАР-как Aspidorhynchus составлявшая ихтиофауна. Млекопитающие включают мультитуберкулезных и сумчатых Didelphodon . Морской плезиозавр Leurospondylus был обнаружен в морских отложениях в каньоне Подкова, в то время как в пресноводных средах обитали черепахи , Champsosaurus и крокодилы, такие какLeidyosuchus и Stangerochampsa . Динозавры доминируют в фауне, особенно гадрозавры, которые составляют половину всех известных динозавров, включая роды Edmontosaurus , Saurolophus и Hypacrosaurus . Цератопсы и орнитомимиды также были очень распространены, вместе составляя еще треть известной фауны. Наряду с гораздо более редкими анкилозаврами и пахицефалозаврами , все эти животные стали добычей разнообразных плотоядных теропод, включая троодонтид , дромеозавридов и ценагнатид . [57] [58]Вместе с останками альбертозавра костного ложа Сухого острова были найдены кости маленького теропода Альбертоника . [59] Взрослые альбертозавры были высшими хищниками в этой среде, а промежуточные ниши, возможно, были заполнены молодыми альбертозаврами. [57]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований тираннозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Внесено в список «cf. Albertosaurus sp.» «Corral De Enmedio и Packard Formations, Cabollona Group, Сонора, Мексика», в Sullivan and Lucas (2006). Стр.16.
  2. ^ a b c Осборн, Генри Ф. (1905). «Тираннозавр и другие хищные динозавры мелового периода». Бюллетень Американского музея естественной истории . 21 (3): 259–265. DOI : 10.1111 / j.1468-5965.2007.00735_17.x . hdl : 2246/1464 .
  3. ^ a b c d e f g h я Эриксон, Грегори М .; Карри, Филипп. J .; Inouye, Brian D .; Винн, Алиса А. (2006). «Таблицы жизни тираннозавров: пример популяционной биологии неавианских динозавров» (PDF) . Наука . 313 (5784): 213–217. Bibcode : 2006Sci ... 313..213E . DOI : 10.1126 / science.1125721 . PMID 16840697 . S2CID 34191607 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2010 года . Проверено 29 августа 2010 .   
  4. ^ a b c d Карри, Филип Дж. (2003). «Анатомия черепа тираннозаврид из позднего мела Альберты» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226.
  5. ^ a b Танке, Даррен Х .; Карри, Филип Дж. (2010). «История открытий альбертозавров в Альберте, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1197–1211. Bibcode : 2010CaJES..47.1197T . DOI : 10.1139 / e10-057 .
  6. ^ Коп, Эдвард Д. (1892). «На черепе динозавра Laelaps incrassatus Cope». Американское философское общество, Труды . 30 : 240–245.
  7. ^ Lambe, LM (1903). «На нижней челюсти Dryptosaurus incrassatus (Cope)». Оттавский натуралист . 17 : 134.
  8. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1904). «О Dryptosaurus incrassatus (Cope) из серии Эдмонтон Северо-Западного края» . Вклад в канадскую палеонтологию . 3 : 1-27 . Проверено 29 августа 2010 .
  9. ^ Хэй, Оливер Перри , 1902 г. Библиография и каталог ископаемых позвоночных Северной Америки . Бюллетень Геологической службы США, № 117, Государственная типография. стр. 868
  10. ^ Карр, Томас Д. (2010). «Таксономическая оценка типовой серии Albertosaurus sarcophagus и идентичности Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) в костном слое альбертозавра из формации каньона Подкова (кампан – маастрихт, поздний мел)». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1213–1226. Bibcode : 2010CaJES..47.1213C . DOI : 10.1139 / e10-035 .
  11. ^ a b c d e Карри, Филип Дж. (1998). «Возможное свидетельство стадного поведения тираннозавридов» (PDF) . Гайя . 15 : 271–277. Архивировано из оригинального (PDF) 26 марта 2009 года . Проверено 3 мая 2009 . (не печатается до 2000 г.)
  12. ^ a b c d e Эриксон, Грегори М .; Маковицкий, Питер Дж .; Карри, Филип Дж .; Норелл, Марк А .; Yerby, Scott A .; Брошу, Кристофер А. (2004). «Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров-тираннозавров» (PDF) . Природа . 430 (7001): 772–775. Bibcode : 2004Natur.430..772E . DOI : 10,1038 / природа02699 . PMID 15306807 . S2CID 4404887 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2011-10-06 . Проверено 29 августа 2010 .   
  13. ^ Эберт, Дэвид А .; Карри, Филип Дж. (2010). «Стратиграфия, седиментология и тафономия костного ложа альбертозавра (верхняя формация каньона Подкова; Маастрихт), южная Альберта, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1119–1143. Bibcode : 2010CaJES..47.1119E . DOI : 10.1139 / e10-045 .
  14. ↑ Карпентер, К., 1992, «Тираннозавриды (динозавры) Азии и Северной Америки», В: Н. Матир и П.-Дж. Чен (ред.) Аспекты неморской геологии мелового периода . China Ocean Press, Пекин, Китай, стр. 250–268.
  15. ^ Паркс, Уильям А. (1928). « Albertosaurus arctunguis , новый вид динозавров-терапевтов из формации Эдмонтон в Альберте». Исследования Университета Торонто, серия геологических исследований . 25 : 1–42.
  16. ^ a b c d Рассел, Дейл А. (1970). «Тираннозавры из позднего мела западной Канады». Публикации по палеонтологии Национального музея естественных наук . 1 : 1–34.
  17. ^ a b c d e f g Хольц, Томас Р. (2004). «Тиранносавроидеа». В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  18. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1914). «О новом роде и виде хищных динозавров из формации Белли-Ривер в Альберте, с описанием черепа Stephanosaurus marginatus из того же горизонта». Оттавский натуралист . 28 : 13–20.
  19. ^ a b c Риклефс, Роберт Э. (2007). «Старение тираннозавра» . Письма о биологии . 3 (2): 214–217. DOI : 10.1098 / RSBL.2006.0597 . PMC 2375931 . PMID 17284406 .  
  20. ^ a b Карр, Томас Д .; Уильямсон, Томас Э .; Швиммер, Дэвид Р. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме» . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 119–143. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0119: ANGASO] 2.0.CO; 2 .
  21. ^ Рябинин, А. Н. (1930). «О возрасте и фауне залежей динозавров на реке Амур». Воспоминания Русского минералогического общества . 59 (2): 41–51.
  22. ↑ Von Huene, F. , 1932 Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia: ihre Entwicklung und Geschichte . Монография для геологии и палеонтологии, части I и II, сер. I, 4: 1–361
  23. ^ a b Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. ISBN 978-0-671-61946-6.
  24. ↑ Ольшевский, Георгий. (1995). «(Происхождение и эволюция тираннозавридов.)». Kyoryugaku Saizensen (линия фронта динозавров) (на японском языке). 9 : 92–119.
  25. ^ a b c Карри, Филип Дж. (2003). «Аллометрический рост тираннозаврид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Канадский журнал наук о Земле . 40 (4): 651–665. Bibcode : 2003CaJES..40..651C . DOI : 10.1139 / e02-083 .
  26. ^ Мадер, B .; Брэдли, Р. (1989). «Переописание и уточненный диагноз синтипов монгольского тиранозавра Alectrosaurus olseni ». Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (1): 41–55. DOI : 10.1080 / 02724634.1989.10011737 .
  27. ^ Мэтью, WD; Браун, Б. (1922). «Семейство Deinodontidae с указанием нового рода из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории . 46 (6): 367–385.
  28. ^ Kuhn, О. , 1939 Saurischia - Fossilium Catalogus I, Animalia, Pars 87 . 's-Gravenhage, W. Junk, 1939, 124 стр.
  29. ^ а б Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (второе изд.). Издательство Принстонского университета. п. 112. ISBN 978-0-691-16766-4.
  30. ^ Кристиансен, Пер; Фаринья, Ричард А. (2004). «Массовое предсказание у тероподных динозавров». Историческая биология . 16 (2–4): 85–92. DOI : 10.1080 / 08912960412331284313 . S2CID 84322349 . 
  31. ^ Молина-Перес и Ларраменди (2016). Записи и любопытные истории динозавров Terópodos y otros dinosauromorfos . Барселона, Испания: Ларусс. п. 266.
  32. ^ Талборн, Ричард А. (1982). «Скорости и походки динозавров». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 38 (3–4): 227–256. Bibcode : 1982PPP .... 38..227T . DOI : 10.1016 / 0031-0182 (82) 90005-0 .
  33. ^ a b c Белл, Фил; Э. Кампионе, Николас; Скотт Персонс, Вт; Дж. Карри, Филип; Ларсон, Питер; Танке, Даррен; Т. Баккер, Роберт (2017-06-01). «Покровы тираннозавроидов обнаруживают противоречивые паттерны гигантизма и эволюции перьев» . Письма о биологии . 13 (6): 20170092. DOI : 10.1098 / rsbl.2017.0092 . PMC 5493735 . PMID 28592520 .  
  34. Перейти ↑ Reichel, Miriam (2010). «Гетеродонность Albertosaurus sarcophagus и Tyrannosaurus rex : биомеханические последствия, полученные с помощью трехмерных моделей». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1253–1261. Bibcode : 2010CaJES..47.1253R . DOI : 10.1139 / e10-063 .
  35. ^ «Альбертозавр». В: Додсон, Питер; Бритт, Брукс; Карпентер, Кеннет; Forster, Catherine A .; Gillette, David D .; Норелл, Марк А .; Ольшевский, Георгий; Пэрриш, Дж. Майкл; & Weishampel, Дэвид Б. Эпоха динозавров . Линкольнвуд, Иллинойс: Publications International, Ltd., 1993. С. 106–107. ISBN 0-7853-0443-6 . 
  36. ^ a b c d e f g Abler, WL 2001. Модель зубцов тираннозавра, вырезанная и сверлящая. п. 84–89. В: Мезозойская жизнь позвоночных . Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, MW Indiana University Press.
  37. ^ a b Карри, Филип Дж .; Hurum, Jørn H; Сабат, Кароль (2003). "Структура черепа и эволюция в филогении тираннозаврид" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234. Архивировано 26 марта 2009 года (PDF) . Проверено 3 мая 2009 .
  38. ^ Хольц, Томас Р. (2005-09-20). "RE: Конференция Берпи (LONG)" . Проверено 18 июня 2007 .
  39. ^ Loewen, Массачусетс ; Ирмис, РБ ; Сертич, JJW ; Карри, П.Дж .; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, Дэвид С. (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение океанов позднего мелового периода» . PLoS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode : 2013PLoSO ... 879420L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0079420 . PMC 3819173 . PMID 24223179 .  
  40. ^ Эриксон, Грегори М .; Карри Роджерс, Кристи; Варриккио, Дэвид Дж .; Норелл, Марк .; Сюй, Син (2007). «Модели роста вынашиваемых динозавров показывают время наступления половой зрелости у нептичьих динозавров и генезис птичьего состояния» . Письма о биологии . 3 (5): 558–561. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0254 . PMC 2396186 . PMID 17638674 .  
  41. ^ a b c Ли, Эндрю Х .; Вернинг, Сара (2008). «Половая зрелость у растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий» . PNAS . 105 (2): 582–587. DOI : 10.1073 / pnas.0708903105 . PMC 2206579 . PMID 18195356 .  
  42. ^ Бакли, Лиза Дж .; Ларсон, Дерек У .; Райхель, Мириам; Самман, Таня (2010). «Количественная оценка вариации зубов в пределах одной популяции Albertosaurus sarcophagus (Theropoda: Tyrannosauridae) и значение для выявления изолированных зубов тираннозаврид». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1227–1251. Bibcode : 2010CaJES..47.1227B . DOI : 10.1139 / e10-029 .
  43. ^ a b c Роуч, Брайан Т .; Бринкман, Дэниел Т. (2007). «Переоценка совместной охоты стаи и стадности у Deinonychus antirrhopus и других неавианских динозавров-теропод». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. DOI : 10,3374 / 0079-032X (2007) 48 [103]: AROCPH 2.0.CO; 2 .
  44. ^ Эриксон, Грегори М .; Карри, Филип Дж .; Inouye, Brian D .; Винн, Алиса А. (2010). «Пересмотренная таблица дожития и кривая выживаемости для саркофага Albertosaurus, основанная на совокупности массовых смертей на Сухом острове». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1269–1275. Bibcode : 2010CaJES..47.1269E . DOI : 10.1139 / e10-051 .
  45. ^ Эберт, Дэвид А .; МакКри, Ричард Т. (2001). «Были ли крупные тероподы стадными?». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (Приложение к 3 - Тезисы докладов 61-го ежегодного собрания Общества палеонтологии позвоночных): 46A. DOI : 10.1080 / 02724634.2001.10010852 . S2CID 220414868 . (только опубликованная аннотация)
  46. ^ Хорнер, Джон Р. (1997). "Поведение". В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. С. 45–50. ISBN 978-0-12-226810-6.
  47. ^ Максвелл, У. Десмонд; Остром, Джон Х. (1995). «Тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций Tenontosaurus - Deinonychus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 707–712. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011256 .
  48. ^ Раат, Майкл А. (1990). «Морфологическая изменчивость мелких теропод и ее значение в систематике: данные Syntarsus rhodesiensis ». В Карпентер, Кеннет ; Карри, Филип Дж. (Ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 91–105. ISBN 978-0-521-43810-0.
  49. ^ Кориа, Родольфо А .; Карри, Филип Дж. (2006). «Новый кархародонтозаврид (Dinosauria, Theropoda) из верхнего мела Аргентины» (PDF) . Geodiversitas . 28 (1): 71–118. Архивировано из оригинального (PDF) 26 марта 2009 года . Проверено 3 мая 2009 .
  50. ^ Карри, Филип Дж .; Trexler, Дэвид; Коппельхус, Ева Б .; Уикс, Келли; Мерфи, Нейт (2005). «Необычный мультииндивидуальный костяной ложе тираннозаврида в формации Два Медицины (поздний мел, кампан) в Монтане (США)». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4.
  51. ^ Ауфенберг, Вальтер (2000). Поведенческая экология монитора Комодо . Гейнсвилл: Издательство Университета Флориды. ISBN 978-0-8130-0621-5.
  52. ^ Карри, Филип Дж .; Эберт, Дэвид А. (2010). «О стадном поведении у альбертозавров ». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1277–1289. Bibcode : 2010CaJES..47.1277C . DOI : 10.1139 / e10-072 .
  53. ^ а б Вольф, Юэн Д.С.; Солсбери, Стивен В .; Хорнер, Джон Р .; Варриккио, Дэвид Дж. (2009). Хансен, Деннис Маринус (ред.). «Обычная птичья инфекция преследовала динозавров-тиранов» . PLOS ONE . 4 (9): e7288. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.7288W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0007288 . PMC 2748709 . PMID 19789646 .  
  54. ↑ Ротшильд, Б., Танке, Д.Х., и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к действию: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентер, К., Indiana University Press , п. 331–336.
  55. ^ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентером, К., Indiana University Press, стр. 337–363.
  56. ^ Белл, Фил Р. (2010). «Палеопатологические изменения в популяции Albertosaurus sarcophagus из формации подковообразного каньона верхнего мела в Альберте, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1263–1268. Bibcode : 2010CaJES..47.1263B . DOI : 10.1139 / e10-030 .
  57. ^ a b c Эберт, Дэвид А. (1997). «Эдмонтон Групп». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. С. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  58. ^ Ларсон, Дерек В .; Бринкман, Дональд Б .; Белл, Фил Р. (2010). «Фаунистические сообщества из формации верхнего каньона Подкова, раннего маастрихтского сообщества прохладного климата из Альберты, с особым упором на костное ложе Albertosaurus sarcophagus ». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1159–1181. Bibcode : 2010CaJES..47.1159L . DOI : 10.1139 / e10-005 .
  59. ^ Лонгрич, Николас Р .; Карри, Филип Дж. (2009). « Albertonykus borealis , новый альвареззавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего маастрихта провинции Альберта, Канада: значение для систематики и экологии Alvarezsauridae». Меловые исследования . 30 (1): 239–252. DOI : 10.1016 / j.cretres.2008.07.005 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с альбертозавром, на Викискладе?