Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Конфуциусорнис
Временной диапазон: ранний мел ,125–120  млн лет
Confuciusornis male.jpg
Ископаемые C. sanctus, сохраняющие длинные крылья и хвостовые перья, Музей естественной истории, Вена
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Confuciusornithidae
Род:† Confuciusornis
Hou et al. , 1995 г.
Типовой вид
† Confuciusornis sanctus
Hou et al. , 1995 г.
Другие виды
  • † C. dui
    Hou et al. , 1999 г.
  • † C. feducciai
    Zhang et al. , 2009 г.
  • † C. jianchangensis
    Li et al. , 2010 г.
Синонимы
Синонимия рода
  • Jinzhouornis Hou et al. 2002 г.
Синонимия видов ( C. sanctus )
  • C. suniae Hou, 1997 г.
  • C. chuonzhous Hou 1997
  • Jinzhouornis yixianensis Hou et al. , 2002 г.
  • Jinzhouornis zhangjiyingia Хоу и др. , 2002 г.

Confuciusornis является родом примитивных ворону -sized avialan из раннего мелового периода из Yixian и Jiufotang образований Китая, начиная с 125 до 120 миллионов лет назад. Как и у современных птиц, у Конфуциусорниса был беззубый клюв, но у близких родственников современных птиц, таких как Гесперорнис и Ихтиорнис, были зубы, что указывает на то, что потеря зубов произошла конвергентно у Конфуциусорниса и у живых птиц. Это самая старая из известных птиц с клювом. [1]Он был назван в честь китайского философа морали Конфуция (551–479 до н.э.). Confuciusornis - одно из самых многочисленных позвоночных, обнаруженных в формации Исянь, и было найдено несколько сотен полных, сочлененных экземпляров. [2]

История открытия [ править ]

Образец C. sanctus , Музей естественной истории и науки Цинциннати ; образцы были распространены по всему миру

В ноябре 1993 года китайские палеонтологи Хоу Ляньхай и Ху Йоамин из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии (IVPP) в Пекине посетили коллекционера окаменелостей Чжан Хэ в его доме в Цзиньчжоу , где он показал им образец окаменелой птицы, который он купил в местный блошиный рынок. В декабре Хоу узнал о втором экземпляре, который был обнаружен фермером по имени Ян Юйшань. Оба экземпляра были найдены в одной местности в Шанъюане, Бэйпяо . [3] [4] В 1995 году эти два экземпляра, а также третий, были официально описаны как новый род и вид птиц, Confuciusornis sanctus , Хоу и его коллегами. Общее названиеобъединяет философа Конфуция с греческим ὄρνις ( орнис ), «птица». Это конкретное имя означает «святой» на латыни и является переводом с китайского 圣贤, shèngxián , «мудрец», опять же по отношению к Конфуцию. Первый обнаруженный экземпляр был обозначен как голотип и внесен в каталог под номером IVPP V10918; он состоит из частичного скелета с черепом и частями передних конечностей. Из двух других скелетов один ( паратип , IVPP V10895) включает полностью таз и заднюю конечность, а другой (паратип, IVPP V10919–10925) фрагментарную заднюю конечность вместе с шестью отпечатками перьев, прикрепленными к обеим сторонамбольшеберцовая кость (большеберцовая кость). [5] Вскоре было отмечено, что два экземпляра паратипа содержат только кости, которые неизвестны по голотипу, и что это отсутствие перекрытия делает их отнесение к виду спекулятивным. [6] Только обнаружение большого количества хорошо сохранившихся образцов вскоре после этого подтвердило, что образцы действительно представляют один вид. [7] : 16

Вместе с ранним млекопитающим Zhangheotherium , которое было обнаружено примерно в то же время, Confuciusornis считался самым замечательным открытием окаменелостей биоты Джехол , которое в следующие десятилетия позволит выявить самые важные сведения о мезозойских птицах во всем мире. [8] : 5–6 [9] В конце 1990-х годов Confuciusornis считался и самой старой птицей с клювом, и самой примитивной птицей после археоптерикса . Также считалось, что он лишь немного моложе археоптерикса - формации Исянь , горной породы, в которой находится большинство Конфуциусорнисов.были найдены образцы, которые в то время считались позднеюрскими ( титонскими ). Хотя два рода птиц, Sinornis и Cathayornis , уже были описаны из биоты Jehol в 1992 году, они были основаны только на фрагментарных останках и происходят из более молодой формации Jiufotang , которая считается раннемеловым . [10] [5] [9] Позднее обе формации были датированы нижним меловым периодом (от баррема до апта , 131–120 миллионов лет назад). [11]

В 1995 году местные фермеры начали раскапывать окаменелости возле деревни Сихетун, Бейпяо, в одном из самых продуктивных районов биоты Джехол. Крупномасштабные профессиональные раскопки в этом единственном месте проводились ИВПП с 1997 года; восстановленные окаменелости включают несколько сотен экземпляров Confuciusornis . [3] [9] С тех пор было обнаружено множество дополнительных участков, производящих окаменелости биоты Джехол, которые распространены в большом регионе, включая Ляонин, Хэбэй и Внутреннюю Монголию. [8] : 7 Из-за большого количества, сохранности и коммерческой ценности окаменелостей при раскопках местных фермеров было получено необычно большое количество окаменелостей. [9] [4]Хотя часть этих окаменелостей была добавлена ​​в коллекции китайских исследовательских институтов, больше, вероятно, было вывезено из страны контрабандой. [10] В 1999 году было подсчитано, что в Национальном геологическом музее Китая в Пекине хранится около 100 экземпляров Confuciusornis , [7] : 16, а в 2010 году в Шаньдунском музее природы Тяньюй было обнаружено 536 экземпляров птиц. [12] Большинство образцов, однако, находятся в частной собственности и поэтому не доступны для исследования. [13]

В свое время на поверхности около 100 м 2 были обнаружены сорок особей . Это было объяснено тем, что целые стаи птиц были одновременно убиты пеплом, жарой или ядовитым газом после извержений вулканов, которые привели к тому, что туфовый камень, в котором были обнаружены окаменелости, отложился в виде озерных отложений . [14]

Дополнительные виды и синонимы [ править ]

После описания Confuciusornis sanctus были официально названы и описаны пять дополнительных видов. Как и в случае со многими другими ископаемыми родами, виды трудно определить, поскольку различия между видами часто трудно отличить от вариаций, которые происходят внутри вида. [8] : 50 В случае Confuciusornis повсеместно признана только C. sanctus .

  • Confuciusornis chuonzhous был назван Хоу в 1997 году на основе ОБРАЗЦОВ ИВПП V10919, первоначально паратипа из C. Sanctus . Конкретное название относится к Чуаньчжоу, древнему названию Бэйпяо . [15] C. chuonzhous теперь обычно считается синонимом C. sanctus . [16]
  • Confuciusornis suniae , названный Хоу в той же публикации 1997 г., был основан на образце IVPP V11308. Особое имя дано в честь мадам Сунь, жене Шикуань Ляна, пожертвовавшей окаменелость IVPP. [15] C. suniae теперь обычно считается синонимом C. sanctus . [16]
  • Confuciusornis dui был назван Хоу и его коллегами в 1999 году. Это конкретное имя снова дано в честь коллекционера-пожертвования Ду Вэня. Образец голотипа (IVPP V11553) представляет собой почти полный скелет взрослого человека, который включает пару длинных рулевых перьев и отпечаток рогового клюва. Второй образец, паратип IVPP 11521, является фрагментарным и включает несколько позвонков и ребер, хвост, грудину и таз, а также бедра. По словам Хоу и его коллег, C. dui был меньше и более грациозен, чем большинство других экземпляров Confuciusornis , а голотип был ок. На 15% меньше голотипа C. sanctus и ок. На 30% меньше крупных особей этого вида. Кончики челюстей были более заостренными, чем у C. sanctus., а нижняя челюсть лишена киля с нижней стороны, что характерно для последнего вида. Дальнейшие отличия от типовых видов можно найти в посткраниуме: коготь на первом пальце не был увеличен, как у C. sanctus . Грудина была более удлиненной и отличалась анатомическими деталями, а нижний сегмент задней конечности (предплюсневая кость) был короче пигостиля хвоста. [17] Статистический анализ, проведенный Маргуаном-Лобоном и его коллегами в 2011 году, не выявил существенных различий между образцами, относящимися к классу наименьшего размера C. sanctus , что позволяет предположить, что предполагаемые различия являются индивидуальными вариациями одного вида. Однако эти авторы не смогли определить местонахождение C. duiголотип, который, возможно, утерян, и поэтому для своих измерений пришлось полагаться на слепок этого образца. Потребуется повторное исследование образцов C. dui для оценки пригодности вида. [18]
  • Confuciusornis feducciai был назван в 2009 году Чжаном Фученгом и его коллегами, в честь орнитолога Алана Федуччиа . Голотип D2454 был обнаружен в местности Сихетун и хранится в Даляньском музее природы . По словам Чжана и его коллег, C. feducciai отличался от других видов Confuciusornis более крупными размерами, пропорциями скелета и рядом морфологических особенностей. Передняя конечность была на 15% длиннее задней, тогда как у C. sanctus они были равной длины . На верхнем конце плечевой кости отсутствовало большое отверстие (отверстие), характерное для других экземпляров Confuciusornis.. Первая фаланга первого пальца была более тонкой. Другие отличия встречаются в фуркуле, которая имела V-образную форму; грудина, которая была шире, чем длинна; и седалищная кость, длинная по сравнению с лобковой костью. [19] Маргуан-Лобон и его коллеги в 2011 году утверждали, что этот диагноз проблематичен. Большое отверстие в плечевой кости, хотя явно отсутствует в левой плечевой кости, явно присутствует в правой плечевой кости голотипа. Кроме того, их статистический анализ показал, что этот экземпляр хорошо вписывается в континуум изменчивости C. sanctus . Поэтому эти авторы предположили, что C. feducciai является идентичным (младший синоним) C. sanctus . [18]
  • Confuciusornis jianchangensis был назван в 2010 году Ли Ли и его коллегами на основе образца PMOL-AB00114, найденного в Тодаойингзи . В отличие от большинства других видов, происходящих из формации Исянь , C. jianchangensis встречается в формации Цзюфотан . [20]

В 2002 году Хоу назвал род Jinzhouornis , но Chiappe et al. (2018) и Wang et al. (2018) показали, что этот род является младшим синонимом Confuciusornis на основании морфометрии и изучения известных образцов конфуциусорнитиформ. [13] [21]

Описание [ править ]

Размер [ править ]

Размер C. sanctus по сравнению с человеческой рукой

Конфуциусорнис был размером с современного голубя , общей длиной 50 сантиметров (1,6 фута) [22] и размахом крыльев до 70 см (2,3 фута). Его масса тела оценивалась в 1,5 кг (3,3 фунта) [23] или всего 0,2 кг (0,44 фунта). [24] C. feducciai был примерно на треть длиннее среднего экземпляра C. sanctus . [19]

Отличительные черты [ править ]

Конфуциусорнис демонстрирует сочетание основных и производных черт. Он был более «продвинутым» или производным, чем археоптерикс, в обладании коротким хвостом с пигостилем (кость, образованная серией коротких сросшихся хвостовых позвонков) и костной грудиной (грудиной), но более базальным или «примитивным», чем у современных птиц. в сохранении больших когтей на передних конечностях, с примитивным черепом с закрытой глазницей и относительно небольшой грудиной. Сначала количество базальных характеристик было преувеличено: в 1995 году Хоу предположил, что присутствует длинный хвост, и принял бороздки в костях челюсти за небольшие дегенерированные зубы. [25]

Череп [ править ]

Черепа C. sanctus и C. sp., Стрелки указывают на элементы подъязычной кости.

Морфологию черепа Confuciusornis было сложно определить из-за раздробленности и деформации окаменелостей. Череп был почти треугольным при виде сбоку, а беззубый клюв был крепким и заостренным. Передняя часть челюстей имела глубокие сосудисто-нервные отверстия и бороздки, связанные с ороговевшей рамфотекой (покрытый рогами клюв). Череп был довольно крепким, с глубокими челюстями, особенно нижней челюстью. tomialгребень верхней челюсти (костная опора режущего края челюсти) был прямым на всей длине. Предчелюстные кости (передние кости верхней челюсти) срослись на большей части передней половины рыла, но на конце разделены V-образной выемкой. Фронтальные отростки, которые выступали кзади от предчелюстных костей, были тонкими и выступали над орбитами (глазными отверстиями), как у современных птиц, но в отличие от археоптериксов.и другие примитивные птицы без пигостилей, у которых эти процессы заканчиваются перед орбитами. Верхнечелюстная кость (вторая большая кость верхней челюсти) и предчелюстная кость сочленены косым швом, а верхняя челюсть имеет обширную небную полку. Носовая кость была меньше, чем у большинства птиц, и имела тонкий отросток, направленный вниз к верхней челюсти. Глазница была большой, круглой и содержала склеротические пластинки (костная опора внутри глаза). Элемент в форме полумесяца, образующий переднюю стенку орбиты, может быть этмоидолакримальным комплексом, подобным таковому у голубей., но идентичность этих костей неясна из-за плохой сохранности и того факта, что эта область очень изменчива у современных птиц. Наружные ноздри (костные ноздри) были почти треугольными и располагались далеко от кончика морды. Границы ноздрей образовывались верхними челюстями сверху, нижними челюстями и стенкой носа сзади. [26] [7] [27]

Из-за раздробленности образцов височная область черепа была реконструирована различными способами, здесь в диапсидной конфигурации (справа в красном цвете), предложенной Chiappe и коллегами, 1999.

Немногие образцы сохраняют швы черепной коробки, но один образец показывает, что лобно-теменный шов пересекал череп сразу за заглазничным отростком и задней стенкой орбиты. Это было похоже на Археоптерикс и Enaliornis , в то время как она изгибается назад и пересекает крышу черепа намного дальше позади в современных птицах, что делает лобную кость Confuciusornisмаленькие по сравнению с современными птицами. Выступающий надглазничный выступ образовывал верхнюю границу орбиты и продолжался как посторбитальный отросток, который имел выступающие гребни, которые выступали наружу в стороны, формируя расширение края орбиты. Плоскоклеточная кость была полностью встроена в стенку мозговой оболочки, поэтому невозможно определить ее точные границы, что также верно и для взрослых современных птиц. Были предложены различные интерпретации морфологии и идентичности костей в височной области за орбитами, но это не может быть решено с помощью имеющихся окаменелостей. Confuciusornis считался первой известной птицей с диапсидным черепом предков (с двумя височными отверстиями).на каждой стороне черепа) в конце 1990-х годов, но в 2018 году Эльзановский и его коллеги пришли к выводу, что конфигурация, наблюдаемая в височной области конфуциусорнитид, была аутапоморфной (уникальная черта, которая эволюционировала вторично, а не была сохранена из примитивного состояния) для их группа. Квадратная кость и задний конец скуловой перемычки были связаны сложным каркасом, который соединял плоскоклеточную кость с нижним концом заглазничного отростка. Этот каркас состоял из двух костных перемычек, височной перемычки и орбитозигоматического соединения, которые создавали видимость временного отверстия, разделенного подобно диапсидным черепам, хотя эта структура сопоставима с мостами над временной ямкой у современных птиц. [26] [7] [17]

Нижняя челюсть (нижняя челюсть) - одна из наиболее хорошо сохранившихся частей черепа. Он был прочным, особенно в передней трети своей длины. Томиальный гребень был прямым по всей длине, а на остром кончике нижней челюсти была выемка. Нижняя челюсть имела форму копья на виде сбоку из-за того, что ее нижний край был наклонен вниз и назад от кончика на переднюю треть своей длины (челюсть также была самой глубокой в ​​точке на одну треть от кончика). Симфизная часть (где соединяются две половины нижней челюсти) зубной кости была очень прочной. Нижний край образовывал угол на уровне переднего края носового отверстия, что указывает на то, насколько далеко назад простиралась рамфотека клюва. В зубной кости было три отростка, которые переходили назад в другие кости, расположенные дальше в нижней челюсти. Суставная костьзадняя часть нижней челюсти полностью срослась с надугловыми и предсуставными костями. Нижняя челюсть простиралась назад за котилу (которая соединялась с мыщелком верхней челюсти), и поэтому эта часть была похожа на ретроартикулярный отросток, наблюдаемый у других таксонов. Надугловая часть охватывает два нижнечелюстных отверстия. В самой задней части надугловой кости было небольшое отверстие, расположенное в том же положении, что и аналогичные отверстия в нижних челюстях теропод и современных птиц. Селезеночная кость была трехзубчатой ​​(как у некоторых современных птиц, но в отличие от простой селезенки археоптерикса ), и ее нижний край следовал за нижним краем нижней челюсти. За ним было большое ростральное нижнечелюстное отверстие и небольшое закругленное хвостовое отверстие. [26] [7] [27]

Хотя только пять экземпляров сохранили части ороговевшего покрытия клюва, они показывают, что между видами существовали различия, которых не было видно в скелете. Голотип C. dui сохраняет очертания изогнутого вверх клюва, который резко сужается к его кончику, в то время как образец C. sanctus (IVPP V12352) имеет почти прямой верхний край и слегка загнутый вниз кончик. . [28]Еще два экземпляра (STM13-133 и STM13-162), принадлежащих к неопределенному виду, были описаны в 2020 г .; Первое предполагает, что, в отличие от современных птиц, клюв на обеих челюстях состоял из двух отдельных элементов, которые пересекались по средней линии, с перьями, растущими между ними на верхней челюсти. Также, в отличие от современных птиц, эти экземпляры предполагают, что верхний клюв заходил назад на верхнюю челюсть из-за наличия отверстий. [29]

Посткраниальный скелет [ править ]

Восстановление рисунка оперения по образцу CUGB P140

У разных экземпляров, кажется, разное количество шейных позвонков, у одних восемь, у других девять. Первый позвонок, атлас, имел слабый киль на нижней стороне. Следующая, ось, имела наверху расширенный спинной отросток, а на его стороне образовалась удлиненная бороздка сбоку. Все оставшиеся шейные позвонки имели довольно низкие позвоночные отростки. Нет четких доказательств пневматизации в виде внутренних воздушных пространств тел позвонков шеи. Передние суставные фасетки шейных позвонков седловидные. Их нижняя сторона была защемлена. [7]

Задних позвонков было не менее двенадцати. Они были амфиплантами, плоскими с обоих концов и имели довольно небольшие межпозвонковые отверстия , промежутки между телом позвонка и нервной дугой . Их позвоночные отростки были высокими и узкими при виде сбоку. Их боковые отростки выступали горизонтально и глубоко выкопаны в тыльной нижней части. На боках задних позвонков также имелись глубокие овальные выемки. [7]

Семь крестцовых позвонков слиты в синсакрум . Передний крестцовый позвонок имел округлую и вогнутую переднюю суставную фасетку. Тела позвонков передней половины синсакрума были выбиты по бокам, что сопоставимо с позвонками задней части. Надежные боковые отростки соединяли синсакрум с подвздошной костью таза. [7]

Хотя более ранние описания насчитывали четыре или пять «свободных», а не сросшихся хвостовых позвонков, Чиаппе в 1999 году сообщил о семи из них. У них были круглые и несколько вогнутые передние части сочленения. Спинальные отростки у них были высокими и поперечно сжатыми. Боковые отростки были прочными и выступали горизонтально в стороны. Их артикуляционный процесс был довольно долгим. Последний из этих позвонков имел прямоугольный профиль. Его нервная дугаимел короткие отростки, направленные наклонно вверх и в стороны. Хвост заканчивался пигостилем - полным сращением последних позвонков. Их количество неизвестно. Пигостиль был примерно на 40% длиннее первой части хвоста. На нижней стороне пигостиля имелся хорошо развитый киль, проходящий спереди назад. Его вершина была прорезана длинной бороздой между выступающими гребнями. [7]

Схема костей руки; обратите внимание на отверстие в плечевой кости

У Конфуциусорниса была исключительно большая плечевая кость ( кость плеча). Вблизи плеча он был снабжен выдающимся дельтопекторным гребнем. Характерно, что эта crista deltopectoralis была у Confuciusornis, пронизанной овальным отверстием, которое могло уменьшить вес кости или увеличить область прикрепления летающих мышц. Вилка или рычаги, как и у археоптерикса , была простой изогнутым бар отсутствует острый процесс на спине, hypocleidum . Грудина была относительно широкой, с низким килем, приподнятым на заднем конце. Этот костный киль мог или не мог закрепить более крупный хрящевой киль для увеличениягрудные мышцы . [7] лопатка (лопатки) была слита с распоркой-как коракоид костей и , возможно, сформировала прочную основу для крепления крыла мышц. Плечевой сустав располагался вбок, а не под углом вверх, как у современных птиц; это означает, что Конфуциусорнис не мог поднять свои крылья высоко над своей спиной. Согласно исследованию, проведенному Филом Сентером в 2006 году, сустав был даже направлен в основном вниз, что означает, что плечевая кость не могла подниматься выше горизонтали. Это сделало бы Confuciusornis , неспособного хода вверх , необходимых для машущего полета ; то же самое было бы верно для археоптерикса. [30]

Запястье Конфуциусорниса показывает слияние, образуя запястье . Вторая и третья пястные кости также частично срослись, но первая не срослась, и пальцы могли свободно перемещаться относительно друг друга. Вторая пястная кость, которая поддерживала маховые перья, была очень плотной; на его пальце есть небольшой коготь. Коготь первого пальца напротив был очень большим и изогнутым. [7] Обрубкообразная третья пястная кость, которая поддерживала калами перьев, вероятно, была заключена в плоть кисти. [31] Формула фаланг пальцев была 2-3-4-0-0. [7]

Ступни под лазерной флуоресценцией, видны чешуйки и подушечки ступней

В таз был соединен с крестцом , образованной семи крестцовых позвонков . Лобок был сильно направлен назад. Левая и правая седалищные кости не срослись. Бедренная кость была прямой; голень только немного длиннее. В плюсневые кости стопы были относительно короткими и сплавлены друг с другом и нижних костей голеностопного сустава, образуя Цевка . Имеется рудиментарная пятая плюсневая кость. Первой плюсневой был прикреплен к нижнему валу второго и поддерживает первый палец или большой палец правой ноги , указывая на спине. [7]Формула фаланг пальцев стопы была 2-3-4-5-0. Пропорции пальцев ног предполагают, что они использовались как для ходьбы, так и для сидения, в то время как большие когти большого и третьего пальцев, вероятно, использовались для лазания.

Перья и мягкие ткани [ править ]

Patagium впечатления от Confuciusornis (а, б) по сравнению с patagium цыпленка (в, г)

Перья крыльев Конфуциусорниса были длинными и современными на вид. В первичные перья крыла от 0,5-килограммового человека достигла 20,7 сантиметров в длину. Пять самых длинных первичных перьев ( remiges primarii ) были более чем в 3½ раза длиннее кисти и относительно длиннее, чем у любой живой птицы, в то время как вторичные перья на нижней части руки были довольно короткими для сравнения. [23] Самая внешняя первичная обмотка была намного короче второй самой удаленной первичной, создавая относительно круглое широкое крыло. Форма его крыльев не соответствует какой-либо конкретной форме, встречающейся у живых птиц. [31]Первичные перья были в разной степени асимметричными, особенно в крайних первичных перьях. [7] Неясно, имелось ли в плече третичные элементы. Сохранились скрытые перья, покрывающие верхнюю часть перьев крыльев у некоторых экземпляров, а у некоторых экземпляров сохранились контурные перья тела. [7]

В отличие от некоторых более продвинутых птиц, Confuciusornis не хватало Alula , или «сволочь крыло». У современных птиц он образован перьями, прикрепленными к первому пальцу руки, но у Confuciusornis этот палец, судя по всему, не имел перьев и не зависел от тела крыла . [7] По словам Дитера Стефана Петерса, чтобы компенсировать отсутствие алюла, третий палец мог образовывать отдельное крылышко под основным крылом, действуя как закрылки самолета. [32] Несмотря на относительно развитые и длинные перья крыльев, на костях предплечья отсутствовали какие-либо признаки выступов ( papillae ulnares ) или костных точек прикрепления связок перьев. [7]

У многих особей сохранилась пара длинных узких рулевых перьев, длина которых превышала всю длину остального тела. В отличие от перьев большинства современных птиц, эти перья не были разделены на центральное перо и зубцы на большей части своей длины. Скорее, большая часть пера образовывала ленточный лист шириной около шести миллиметров. Только на последней четверти пера, ближе к закругленному кончику, перо превращается в центральный стержень с переплетенными зубцами. У многих особей Confuciusornis не было даже этих двух рулевых перьев, возможно, из-за полового диморфизма.. Остальная часть хвоста вокруг пигостиля была покрыта короткими неаэродинамическими пучками перьев, похожими на контурные перья тела, а не на привычный веер из современных птичьих хвостов. [7]

Лазерная флуоресценция двух образцов Confuciusornis выявила дополнительные детали анатомии их мягких тканей. Про patagium из Confuciusornis была большой, вероятно , относительно толстые, и простираются от плеча до запястья, как и в современных птицах; протяженность постпатагиума также близка к современным птицам. Сетчатые чешуйки покрывали нижнюю часть стопы, а фаланги и плюсны поддерживали большие мясистые подушечки, хотя межфаланговые подушечки были либо маленькими, либо полностью отсутствовали. [31]

Рисунок оперения [ править ]

Рисунок оперения у экземпляра CUGB P140

В начале 2010 года группа ученых во главе с Чжан Фученг исследовала окаменелости с сохраненными меланосомами ( органеллы, содержащие цвета). Изучая такие окаменелости с помощью электронного микроскопа , они обнаружили меланосомы, сохранившиеся в ископаемом образце Confuciusornis , IVPP V13171. Они сообщили, что меланосомы были двух типов: эумеланосомы и феомеланосомы . Это указывало на то, что Конфуциусорнис имел оттенки серого, красно-коричневого и черного, возможно, что-то вроде современного зебрового вьюрка.. Также впервые было показано, что окаменелость ранних пташек содержит сохранившиеся феомеланосомы. [33] Однако вторая исследовательская группа не смогла найти эти сообщенные следы феомеланосом. Их исследование 2011 года также обнаружило связь между присутствием определенных металлов, таких как медь , и консервированного меланина . Используя комбинацию окаменелостей меланосом и присутствие металлов в перьях, вторая группа ученых реконструировала Конфуциусорниса с темными перьями тела и верхними перьями крыльев, но не обнаружила никаких следов меланосом или металлов в большинстве перьев крыльев. . Они предположили, что крылья Конфуциусорнисабыл бы белым или, возможно, окрашенным каротиноидными пигментами. Длинные рулевые перья самцов также были темными по всей длине. [34]

Исследование образца CUGB P1401 в 2018 году показало наличие сильных пятен на крыльях, горле и гребне Конфуциусорниса . [35]

Классификация [ править ]

Хоу отнес Confuciusornis к Confuciusornithidae в 1995 году. Сначала он предположил, что это член Enantiornithes и родственный таксон Gobipteryx . Позже он понял, что Confuciusornis не был энантиорнитеем, но пришел к выводу, что это родственный таксон энантиорнитов в более крупной Sauriurae . [10] Это подверглось резкой критике со стороны Чиаппе, который считал Sauriurae парафилетиком, поскольку не было достаточных общих черт, указывающих на близкое родство Confuciusornithidae и Enantiornithes. [36] В 2001 году Цзи Цян предложил альтернативную позицию в качестве сестринского таксонаОрнитоторасы . [37]

В 2002 году гипотеза Джи была подтверждена кладистическим анализом Чиаппе, который определил новую группу: Pygostylia, самым базальным членом которой по определению является Confuciusornis . [38] Некоторые черты Confuciusornis иллюстрируют его положение на древе жизни; у нее более «примитивный» череп, чем у археоптерикса , но это первая известная птица, которая потеряла длинный хвост археоптерикса и развила сросшиеся хвостовые позвонки, то есть пигостиль . [39] Один противоречивый исследования был сделан вывод , что Confuciusornis может быть более тесно связан с Microraptor и другойdromaeosaurids, чем Archeopteryx , но это исследование было подвергнуто критике по методологическим причинам. [40]

Восстановление родственного Eoconfuciusornis

Существующая стандартная интерпретация филогенетического положения Confuciusornis может быть показана на этой кладограмме :

Авес 
 

Археоптерикс

 
 
 

Jeholornis

 
 
 

Сапеорнис

 
 Пигостилия 
 Конфуциусорнитиды 
 

Конфуциусорнис

 
 

Чангченгорнис

 
 
 Орнитоторасы 
 

Энантиорниты

 
 

Орнитуроморфные (включая неорнитов )

 
 
 
 
 
 

Близкий родственник, конфуциусорнитид Changchengornis hengdaoziensis , также жил в формации Исянь. Чангченгорнис также обладал парными длинными хвостовыми перьями, как и несколько более продвинутых энантиорнитных птиц. Правда, подвижные веера хвоста появились только у орнитуроморфных птиц и, возможно, у энантиорнитинов Шанвэйняо . [41] [42]

Палеобиология [ править ]

Большие мясистые подушечки стопы фаланги , маленькие подушечки межфаланговых стоп, наличие только сетчатых чешуек на нижней стороне стопы (что увеличивает гибкость) и изогнутые когти на стопах Confuciusornis - все это черты, присущие современным живущим на деревьях и сидящим на земле птицам. , предполагая , что Confuciusornis сам , возможно, имели подобный образ жизни. [31]

Сравнение склеральных колец, поддерживающих глаза Confuciusornis и современных птиц и других рептилий, указывает на то, что это могло быть дневное , как у большинства современных птиц. [43]

Полет [ править ]

Образец с крупным планом первичных перьев; обратите внимание на сокращенную внешнюю десятую первичную

Конфуциусорнис традиционно считался компетентным летчиком, основываясь на его чрезвычайно длинных крыльях с сильно асимметричными перьями. К другим приспособлениям для улучшения летных возможностей относятся: сросшееся запястье, короткий хвост, окостеневшая грудина с центральным килем, подпоясанный клювовидный отросток, большой дельто-грудной гребень, сильная локтевая кость (кость предплечья) и увеличенная вторая пястная кость. [44] Грудной киль и дельтовидно-грудной гребень (который обеспечивает более мощный подъем вверх) являются адаптацией к взмахам крыльев у современных птиц, что указывает на то, что Конфуциусорнисвозможно, был способен на то же самое. Однако у него мог быть другой ход полета из-за того, что он не мог поворачивать руку за корпусом, а его относительно меньший грудной киль указывает на то, что он, вероятно, не был способен летать в течение длительных периодов времени. [31]

Против летных возможностей Конфуциусорниса было сделано несколько противоположных заявлений . Первая из них касалась проблем с достижением крутой траектории полета из-за ограниченной амплитуды крыла. В интерпретации Сентером положения плечевого сустава нормальный ход вверх был бы невозможен, полностью исключая взмахи рук. Менее радикальным является мнение о том, что из-за отсутствия килевидной грудины и высокого акрокоракоида musculus pectoralis minor не может служить M. supracoracoideus, поднимающим плечевую кость через сухожилие, проходящее через тройное отверстие.. Это, в сочетании с ограниченным подъемом вверх, вызванным боковым положением плечевого сустава, затруднило бы набор высоты. Некоторые авторы поэтому предположили, что Конфуциусорнис использовал свои большие когти, чтобы лазить по стволам деревьев. Мартин предположил, что он может поднять туловище почти вертикально, как белка. [25] Дэниел Хембри , однако, признавая вероятность лазания по деревьям, указал, что крестец, по-видимому, не поднимался более чем на 25 ° по отношению к бедренной кости в вертикальном положении, о чем свидетельствует расположение противовращающего устройства в тазобедренном суставе. [45] Дитер С. Петерс считал маловероятным, что Конфуциусорнискарабкался по стволам, так как поворот большого пальца пальца внутрь вытягивал бы очень длинное крыло вперед, прямо на пути препятствующих ветвей. Петерс считает Конфуциусорниса способным к взмаху крыльев, но специализирующимся на парящем полете. [32]

Крыло (а) по сравнению с таковыми у современных птиц (быть)

Вторая проблема - прочность перьев. В 2010 году Роберт Nudds и Гарет Дайк опубликовал исследование , утверждая , что в обоих Confuciusornis и археоптерикса , то Raches (центральные валы) первичных перьев были слишком тонкими и слабыми , чтобы оставались жесткими во время рабочего хода , необходимого для истинного полета. Они утверждали, что Конфуциусорнис в лучшем случае использовал бы планерный полет , что также согласуется с необычной адаптацией, наблюдаемой в его плечах, и, скорее всего, использовал бы его крылья для простого прыжка с парашютом, ограничивая скорость падения, если он упал с дерева. [23] Грегори С. ПолОднако не согласился с их исследованием. Он утверждал, что Наддс и Дайк переоценили вес этих ранних пташек, и что более точные оценки веса позволяют летать с приводом даже с относительно узкими гребнями. Nudds и Дайк предполагается , вес 1,5 кг для Confuciusornis , тяжелый , как современный чирок . Пол утверждал, что более разумная оценка веса тела составляет около 180 граммов (6,3 унции), что меньше, чем у голубя. Пол также отметил, что Confuciusornis обычно встречается в виде больших скоплений в донных отложениях озер с минимальными или отсутствующими доказательствами обширного посмертного переноса, и что было бы очень необычно, если бы летающие животные были найдены в таком большом количестве в глубокой воде. Скорее, это свидетельство предполагает, что Конфуциусорниспутешествовали большими стаями по поверхности озера, среда обитания соответствовала летающим животным. [24] Ряд исследователей поставили под сомнение правильность измерений рахиса, заявив, что образцы, которые они изучили, показали толщину стержня 2,1–2,3 мм (0,083–0,091 дюйма) по сравнению с 1,2 мм (0,047 дюйма), как сообщает Nudds and Dyke. [12] Надд и Дайк ответили, что, помимо аспекта веса, одна только такая большая толщина вала сделает возможным полет с машинами; однако они допустили возможность присутствия двух видов в ископаемом материале Китая с различным диаметром рахиса. [46]

В 2016 году Фальк и др. отстаивал возможность полета Confuciusornis, используя данные лазерной флуоресценции двух образцов, сохраняющих мягкие ткани. Они обнаружили, что, вопреки утверждениям Наддса и Дайка, раки Confuciusornis были относительно крепкими, с максимальной шириной более 1,5 мм (0,059 дюйма). Форма крыльев соответствует либо птицам, живущим в густых лесах, либо планирующим птицам; первое соответствует тому, что его окружающая среда густо засажена деревьями [47] и требует большей маневренности и устойчивости, чем скорости. Существенный пропатагиум обеспечил бы значительную подъемную силу, в то время как такой же большой постпатагиум обеспечил бы большую площадь прикрепления для калами.из перьев, которые бы держали их в качестве прямого аэродинамического профиля . В совокупности это убедительно свидетельствует о том, что Конфуциусорнис был способен летать на приводе, хотя и не только на короткие периоды времени. [31]

Хвостовые перья [ править ]

Отливка плиты с длиннохвостыми и короткохвостыми особями C. sanctus

Многие экземпляры Confuciusornis сохраняют одну пару длинных, похожих на ленту хвостовых перьев, похожих на те, что присутствуют у некоторых современных райских птиц . [48] Среди экземпляров, лишенных этих перьев, есть те, у которых перья на остальной части тела хорошо сохранились, что указывает на то, что их отсутствие не просто из-за плохой сохранности. [7] Ларри Мартин и его коллеги заявили в 1998 году, что длинные рулевые перья присутствуют примерно у 5-10% экземпляров, известных в то время. [25] Анализ 2011 года, проведенный Хесусом Маруганом-Лобоном и его коллегами, показал, что из 130 экземпляров 18% имели длинные рулевые перья, а 28% - нет, в то время как в оставшихся 54% сохранности было недостаточно для определения их наличия или отсутствия.[18] Биологический смысл этого паттерна обсуждался неоднозначно. [18] Мартин и его коллеги предположили, что этот образец может отражать половой диморфизм , когда стримерные перья присутствуют только у представителей одного пола (вероятно, у мужчин), которые использовали их при ухаживании. [25] Этой интерпретации последовало большинство последующих исследований. [49] Чиаппе и его коллеги в 1999 году утверждали, что половой диморфизм - не единственное, но и наиболее разумное объяснение, отмечая, что у современных птиц длина декоративных перьев часто варьируется в зависимости от пола. [7]

Восстановление длиннохвостой особи в полете

Противоречие возникло из-за того, что известные экземпляры Confuciusornis можно разделить на группы малого и большого размера, но это бимодальное распределение не связано с наличием длинных рулевых перьев. В 2008 году Чиаппе и его коллеги утверждали, что это распределение по размерам может быть объяснено типом роста динозавров (см. Раздел Рост ), и утверждали, что половой диморфизм является наиболее вероятным объяснением наличия и отсутствия длинных рулевых перьев. [13]Винфрид и Дитер Петерс, однако, ответили в 2009 году, что у обоих полов, вероятно, были длинные хвостовые перья, как в случае большинства современных птиц, которые имеют похожие перья. Однако один из полов был бы крупнее другого (половой диморфизм размера). Эти исследователи также предположили, что распределение размеров и длинных рулевых перьев у Confuciusornis было похоже на современную якану с фазановым хвостом ( Hydrophasianus chirurgus ), водоплавающую птицу, у которой самка является самой крупной, а взрослые особи обоих полов имеют длинные хвосты. но только в период размножения. Конфуциусорнисотличается от jacanas тем, что длинные рулевые перья присутствуют у экземпляров всех размеров, даже у некоторых из самых маленьких известных экземпляров. Это говорит о том, что длинные рулевые перья могли вообще не иметь функции воспроизводства. [50]

Было предложено несколько альтернативных гипотез, объясняющих частое отсутствие длинных рулевых перьев. В своем исследовании 1999 года Чиаппе и его коллеги обсуждали возможность того, что у особей могут отсутствовать хвостовые перья, потому что они погибли во время линьки . Хотя прямые доказательства линьки у ранних птиц отсутствуют, отсутствие истирания перьев у экземпляров Confuciusornis предполагает, что оперение периодически обновлялось. Как и у современных птиц, линяющие особи могли присутствовать рядом с не линяющими особями, а самцы и самки могли линять в разное время в течение года, что, возможно, объясняет совместное появление особей с длинными хвостовыми перьями и без них. [7] Питерс и Петтерс, с другой стороны, предположили, что КонфуциусорнисВозможно, они сбросили перья в качестве защитного механизма - метод, используемый несколькими существующими видами. Такое выпадение могло быть вызвано стрессом, вызванным теми же вулканическими взрывами, которые погребли животных, в результате чего у большого числа особей эти перья отсутствовали. [50] В статье 2011 года Хесус Маруган-Лобон и его коллеги заявили, что необходимо учитывать даже наличие двух отдельных видов, одного с длинным хвостом, а другого без них. Эта возможность, однако, в настоящее время необоснованна, поскольку другие анатомические различия между этими возможными видами не очевидны. [18]

Воспроизведение [ править ]

В 2007 годе Гэри Кайзер упомянул Confuciusornis скелет консервирования яйца рядом с его правой ногой - первое возможное яйцом относимого к роду. Скелет от короткохвостой формы и, следовательно, может представлять самку. Яйцо могло выпасть из тела после смерти предполагаемой самки, хотя нельзя исключать, что эта ассоциация взрослой особи с яйцом была только случайной. Яйцо округлой формы и имеет диаметр 17 мм, что немного меньше головы животного; согласно Кайзеру, он должен был проходить точно через тазовый канал птицы. [51] : 244–245 [52] У динозавров и мезозоя.У птиц ширина тазового канала была ограничена из-за соединения нижних концов лонных костей, в результате чего образовалось V-образное костное отверстие, через которое должны проходить яйца. У современных птиц эта связь лобка утрачена, что, по-видимому, допускает более крупные яйца. В статье 2010 года Гарет Дайк и Кайзер показали, что дыхание яйца Конфуциусорниса действительно меньше, чем можно было бы ожидать от современной птицы такого же размера. [52] В книге 2016 года Луис Чиаппе и Мэн Цинцзинь заявили, что апертура большого экземпляра (DNHM-D 2454) указывает на максимальный диаметр яйца 23 миллиметра (0,91 дюйма). У современных птиц пропорционально большие яйца обычно встречаются у видов, вылупившиеся полностью зависят от родителей ( альтриальность), тогда как яйца меньшего размера часто встречаются у видов, у которых вылупившиеся детеныши более развиты и независимы ( скороспелость ). Поскольку предполагаемое яйцо особи было бы примерно на 30% меньше, чем ожидалось для современной альтрициальной птицы, вполне вероятно, что Confuciusornis был преждевременным. [8] Исследование 2018 года, проведенное Чарльзом Димингом и Джеральдом Майром, измерило размер тазового канала различных мезозойских птиц, включая Конфуциусорниса, чтобы оценить размер яйца, и пришел к выводу, что яйца были бы небольшими по сравнению с массой тела мезозойских птиц в целом. Эти исследователи также утверждают, что контактная инкубация в птичьем стиле (сидя на яйцах для размножения) была невозможна для нептичьих динозавров и мезозойских птиц, включая Confuciusornis., поскольку эти животные были бы слишком тяжелыми по сравнению с размером их яиц. [53] Кайзер в 2007 году утверждал, что Confuciusornis, вероятно, не выводил потомство в открытом гнезде, но мог использовать расщелины в деревьях для защиты, и что небольшой размер единственного известного яйца указывает на большие размеры кладок. [51] : 246 Напротив, в обзоре 2016 года Дэвида Варриккио и Фрэнки Джексона утверждается, что гнездование над землей развилось только на гораздо более поздней стадии, в пределах Neornithes, и что мезозойские птицы закопали свои яйца на земле либо полностью, либо частично, как это наблюдается у нептичьих динозавров. [54]

Рост [ править ]

Рост может быть реконструирован на основе структуры внутренней кости. Первое такое исследование Confuciusornis , представленное Фученг Чжан и его коллегами в 1998 году, использовало сканирующую электронную микроскопию для анализа поперечного сечения бедренной кости. Поскольку кость была хорошо васкуляризована (содержала много кровеносных сосудов) и показывала только одну линию задержанного роста (кольцо роста), эти авторы определили, что рост должен был быть быстрым и непрерывным, как у современных птиц, и что Confuciusornis должен был быть эндотермическим . [55] Чжан и его коллеги подтвердили это утверждение в следующей статье, заявив, что костная структура не похожа на структуру современного аллигатора с экзотермическими свойствами.но похож на пернатого нептичьего динозавра Beipiaosaurus . [56] Однако эти авторы предположили, что эндотермия у Confuciusornis развилась независимо от того, что наблюдается у современных птиц. [55] Это согласуется с более ранней работой Анусуя Чинсами и его коллег, которые описали четкие линии задержанного роста и низкой васкуляризации у других мезозойских птиц, которые являются более производными, чем Confuciusornis . Обе характеристики указывают на медленный рост, что, по мнению Чинсами и его коллег, предполагает низкий уровень метаболизма. Таким образом, полная эндотермия возникла бы поздно на эволюционной линии, ведущей к современным птицам. [57]Эта точка зрения была опровергнута последующими исследованиями, в которых было указано, что медленно растущая кость не обязательно является показателем низкой скорости метаболизма, а в случае мезозойских птиц это было скорее результатом уменьшения размера тела, которое характеризовало раннюю эволюцию птиц. [58] [59] Более подробное исследование, основанное на тонких срезах костей, было опубликовано Арманом де Риклесом и его коллегами в 2003 году. Основано на 80 тонких срезах, взятых у взрослого Confuciusornis.Например, это исследование подтвердило высокие темпы роста, предложенные Чжаном и его коллегами. Быстрорастущая фиброламеллярная костная ткань была похожа на ткань, наблюдаемую у нептичьих теропод, и выбранная особь, вероятно, достигла размеров взрослой особи гораздо меньше, чем за 20 недель. Маленький размер тела был достигнут не за счет замедления роста, а за счет сокращения периода быстрого роста. Скорость роста, оцененная для Confuciusornis , все еще ниже, чем чрезвычайно быстрый рост, характерный для современных птиц (6–8 недель), что позволяет предположить, что этот рост был вторично ускорен позже в эволюции птиц. [59]

В 2008 году Чиаппе и его коллеги провели статистический анализ на основе 106 образцов, чтобы изучить связь между размером тела и наличием длинных рулевых перьев. Популяция показала четкое бимодальное распределение размеров животных с двумя различными весовыми классами . Однако корреляции между размером и наличием длинных рулевых перьев не было. Из этого был сделан вывод, что либо представители пола не различались по размеру, либо оба пола имели длинные перья. Первый случай был сочтен наиболее вероятным, поэтому не было объяснения распределения размеров. Была выдвинута гипотеза, что животные меньшего размера состояли из очень молодых особей, крупные животные были взрослыми особями и что редкость особей среднего размера была вызванаConfuciusornis переживает скачок роста незадолго до достижения взрослого возраста, краткость которого помешала бы многим из них окаменеть на этом этапе. Этот первоначально медленный рост, за которым последовал скачок роста, привел бы к S-образной кривой роста., аналогично тому, что предполагается для нептичьих динозавров. Такой расширенный способ роста динозавров противоречит более ранним гистологическим открытиям де Риклеса, которые предполагают гораздо более короткий рост, похожий на птичий. В качестве альтернативы наблюдаемое распределение по размерам также можно объяснить присутствием более чем одного вида, хотя нет никаких анатомических особенностей, которые можно было бы соотнести с этими потенциальными видами. Это также можно объяснить, допуская совокупность смертей от истощения, в которой показатели смертности (и, следовательно, количество сохранившихся окаменелостей) являются самыми высокими у молодых и очень старых людей. [13]

В 2008 году Винфрид и Дитер Петерс раскритиковали идею динозаврового типа роста, которые утверждали, что размер тела меньшего класса слишком велик, чтобы, возможно, представлять состояние самого молодого роста. Анализируя расширенный набор данных, эти исследователи определили класс третьего размера, который предположительно представлял это самое молодое состояние роста. Поскольку было бы очень маловероятно, чтобы Конфуциусорнис демонстрировал два отчетливых всплеска роста, что не наблюдается у известных амниот., они пришли к выводу, что два больших класса размера представляют два пола, а не стадии роста (половой диморфизм размера). Длинные рулевые перья были у представителей обоих полов, одно из которых было самым большим. Эта интерпретация согласуется с птичьим типом роста, как это было предложено более ранними гистологическими исследованиями. Это также согласуется со сравнениями с современными птицами, у которых длинные рулевые перья обычно не связаны с полом. Было высказано предположение, что отсутствие длинных рулевых перьев у многих особей является результатом линьки перед смертью, вызванной стрессом. [50]

Чиаппе и его коллеги защитили свои выводы в комментарии 2010 года, утверждая, что предполагаемый короткий период роста, подобный птичьему, маловероятен. Расчеты, представленные Де Риклесом в 2003 году для фазы роста продолжительностью менее 20 недель, были основаны на предположении, что диаметр кости увеличивался на 10 мкм в день, что является субъективным. Скорее, гистология выявляет наличие в кости различных типов тканей, которые росли с разной скоростью, а также паузы в росте, на что указывают линии остановленного роста. Таким образом, периоды роста должны были быть дольше, чем у современных птиц, и, вероятно, длились несколько лет, как и у современных киви . [60] [61] Таким образом, наблюдаемое распределение по размерам можно объяснить, допуская рост динозавров.[60] [62] В приглашенном ответе в 2010 году Петерс и Петерс заявили, что Чиаппе и его коллеги не комментировали их главный аргумент, разрыв в размере тела между классом меньшего размера и предполагаемыми детенышами, который составляет один порядок величины. и будет наиболее соответствовать половому диморфизму размеров. [62]Маруган-Лобон и его коллеги изучили взаимосвязь между наличием и отсутствием длинных рулевых перьев и длиной различных длинных костей рук и конечностей, используя еще раз увеличенную выборку из 130 образцов. Подтверждая, что рулевые перья не связаны с размером тела, их наличие соответствует разным пропорциям передней конечности по сравнению с задней конечностью. Авторы пришли к выводу, что значение наблюдаемого распределения как рулевых перьев, так и размеров тела остается спорным. [18]

Чиаппе и его коллеги в своем исследовании 2008 года пришли к выводу, что рост костей конечностей был почти изометрическим , что означает, что пропорции скелета не менялись во время роста. [13] Это было оспорено Петерсом и Петерсом в 2009 году, которые наблюдали, что кости крыльев имеют тенденцию быть пропорционально длиннее у очень маленьких особей, как у современных кур , и, таким образом, увеличиваются аллометрически . [50] Чиаппе и его коллеги в своем комментарии 2010 г. ответили, что пропорциональные вариации присутствуют во всем диапазоне размеров, и что наличие аллометрии не было окончательно продемонстрировано анализами, представленными Петерсом и Петерсом. [60]

Возможная медуллярная кость [ править ]

Гистологическое исследование 2013 года, проведенное Анусуей Чинсами и его коллегами, обнаружило костный мозг в длинных костях образца с коротким хвостом ( DNHM- D1874), в то время как у трех образцов с длинным хвостом костного мозга не было. У современных птиц медуллярная кость образуется у самок только временно, где она функционирует как резервуар кальция для производства яичной скорлупы. Таким образом, эти авторы предложили короткохвостых особей быть самками, а длиннохвостых - самцами. Самка особи уже прошла стадию быстрого роста, хотя она все еще была значительно меньше максимального размера, достигнутого экземплярами Confuciusornis . По крайней мере, две линии задержанного роста(линии роста, которые формируются ежегодно) могут быть идентифицированы, демонстрируя продолжительный рост в течение нескольких лет; изучаемая женщина должна была учиться на третьем курсе. Было подтверждено, что длинные рулевые перья встречаются у мелких особей, самые маленькие из которых составляли всего около 23% массы самых крупных особей. Предполагая, что появление рулевых перьев указывает на половую зрелость, авторы пришли к выводу, что последняя должна была произойти задолго до того, как животные достигли своего окончательного размера, в отличие от птиц, но схожих с нептичьими динозаврами. [49]В исследовании 2018 года Джингмай О'Коннор и его коллеги поставили под сомнение идентификацию костного мозга, утверждая, что предполагаемая костно-мозговая кость была обнаружена только в передней конечности, в то время как у современных птиц она в основном присутствует в задней конечности. Кроме того, рассматриваемая ткань просто сохранилась в виде небольших фрагментов, что затрудняет ее интерпретацию. Однако авторам удалось идентифицировать костно-мозговую кость в задней конечности у энантиорнитина, более производной группы мезозойских птиц. Как и в случае с образцом Confuciusornis , эта предполагаемая самка не достигла своего окончательного размера, поддерживая динозавроподобный способ роста у базальных птиц, который предполагался в более ранних исследованиях. [63]

Диета [ править ]

Салли-яркие птицы с широкими зияют и большие губка, такие , как дымчатый лягушкорот , могут быть ближайшими современными аналогами Confuciusornis

В 1999 году китайский палеонтолог Lianhai Хоу и его коллеги предположили , что Confuciusornis , вероятно , растительноядные, хотя не содержимое желудка не было еще известно, указывая на то , что клюв загнут вверх и не хищный. [17] Палеонтологи Дитер С. Петерс и Цзи Цян выдвинули гипотезу в 1999 году, что, хотя никаких остатков паутины пальцев ног не сохранилось, он ловил свою добычу, плывущую, используя свой довольно мягкий клюв для поиска добычи ниже ватерлинии. Несколько существующих видов птиц были представлены как современные аналоги Confuciusornis, что дает представление о его возможном образе жизни. Петерс считал, что его лучше всего сравнить с белохвостой тропической птицей ( Phaeton lepturus), рыбак, у которого тоже длинный хвост и узкие крылья, и он даже часто гнездится в окрестностях вулканов. [32]

Польский палеонтолог Анджей Елжановски в 2002 году обнаружил маловероятность того, что длиннокрылая и коротконогая птица, такая как Конфуциусорнис, будет кормиться в кронах деревьев, и вместо этого предположил, что она кормилась на крыльях, хватая добычу с поверхности воды или земли. Показания к этому включали комбинацию длинных крыльев, которые кажутся приспособленными для парения, пропорции ног (длинное бедро, короткая ступня), которые похожи на таковые у птиц-фрегатов и зимородков , и затылочное отверстие, открывающееся сзади, беззубый клюв, похожий на но короче, чем у кукабарр , и отсутствием специализации по плаванию. Он признал, что Конфуциусорнисмогли плавать, так как кормились над водой. [64]

В 2003 году китайские палеонтологи Чжунхэ Чжоу и Фучэн Чжан заявили, что, хотя ничего не было известно о его диете, его крепкие и беззубые челюсти предполагали, что он мог питаться семенами, и отметили, что Джехолорнис сохранил прямые доказательства такой диеты. [65]

В 2006 году Йохан Далсетт и его коллеги описали экземпляр C. sanctus ( IVPP V13313) из пластов Цзюфотанг, который сохранил от семи до девяти позвонков и несколько ребер небольшой рыбы, вероятно, Jinanichthys . Эти рыбьи кости сформированы в плотную группу диаметром около 6 мм (0,24 дюйма), которая контактирует с седьмым и восьмым шейными позвонками птицы. Состояние рыбы указывает на то, что она собиралась срыгнуть в виде гранулы или что она хранилась в урожае. Никаких других рыбных остатков в плите нет. Хотя неизвестно, насколько распространена рыба в рационе Конфуциусорниса., открытие не поддерживало травоядную диету, и исследователи отметили, что не было обнаружено никаких образцов с гастролитами (камнями в желудке), которые проглатываются птицами для переваривания растительных волокон. Вместо этого они предположили, что он был всеяден, как, например, вороны. [66]

Андрей Зиновьев предположил, что она ловила рыбу на лету. [67]

Череп был относительно неподвижен, неспособен к кинезису современных птиц, которые могут поднимать морду относительно задней части черепа. Эта неподвижность была вызвана наличием трехлучевой заглазничной впадины, отделяющей глазницу от нижнего височного отверстия, как у более базальных тероподных динозавров, и предчелюстных костей морды, доходящих полностью до лобных костей , заставляя носовые части двигаться по бокам от носа. морда. [7]

Палеосреда [ править ]

Sinocalliopteryx охотится на Confuciusornis , о чем свидетельствует содержимое желудка первого

Конфуциусорнис был обнаружен в формациях Исянь и Цзюфотан и входит в состав биоты Джехол . [66] Туф составляет значительную часть состава горных пород в обоих из-за частых извержений вулканов , которые были немного более частыми в формации Исянь. Сланцы и аргиллиты также являются основными компонентами формаций. Туф позволил подробным датировать формации с помощью 40 Ar- 39 Ar изотопов. Таким образом, возраст формации Исянь составляет примерно 125–120 миллионов лет назад, а для формации Цзюфотан - приблизительно 120,3 миллиона лет назад. [11]Окаменелости были захоронены в результате наводнения и вулканических обломков. Этот метод сохранения привел к получению очень плоских, почти двумерных окаменелостей. [68] Вулканические пласты позволили сохранить различные мягкие ткани, такие как детальные отпечатки перьев. Используя изотопы кислорода в костях рептилий, обнаруженные в этой формации, исследование 2010 года показало, что многие образования из Восточной Азии, включая Исиань, имеют прохладный умеренный климат . Средняя температура воздуха в свите Исянь составила 10 ° C ± 4 ° C. Окаменелости ксеноксилона , вида древесины, известного в то время в умеренных регионах, были обнаружены по всему региону. Кроме того, отсутствуют рептилии, нуждающиеся в тепле, например крокодилы . [69]

Большая часть флоры Джехол была обнаружена в нижней части формации Исянь. Эта флора включает большинство групп мезозойских растений, включая мхи , косолапости , хвощи , папоротники , семенные папоротники , Czekanowskiales , деревья гинкго , цикадеоиды , Gnetales , хвойные деревья и небольшое количество цветковых растений . Фауна, которая присутствовала в биоте Джехол, включает остракод , брюхоногих моллюсков , двустворчатых моллюсков , насекомых , рыб , саламандр., [68] млекопитающие , ящерицы , хористодеры , птерозавры и динозавры (включая птиц). [11] Эти окаменелости динозавров исключительно хорошо сохранились, часто сохраняя отпечатки перьев и иногда даже пигментацию, как у Microraptor (воздушный хищник), [70] Psittacosaurus (маленький цератопсиан ) [71] и Sinosauropteryx ( compsognathid ). [72] Другие пернатые динозавры биоты Джехол включают больших compsognathid Sinocalliopteryx gigas., Образец которой был обнаружен с Confuciusornis кости в ее брюшной содержание, [73] маленький растительноядная oviraptorosaur Каудиптерикс , [11] и большой tyrannosauroid Yutyrannus . [74] Ехол птица представлены более чем на 20 родов, в том числе базальных птиц (например, Confucisornis , джехолорнисы и Sapeornis ), энанциорнисовых птиц (например, Eoenantiornis , Longirostravis , Sinornis , Boluochia и Longipteryx ), иорнитурины (такие как Liaoningornis , Yixianornis и Yanornis ). [11]

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Иванов, М., Хрдликова, С. и Грегорова, Р. (2001) Полная энциклопедия окаменелостей. Rebo Publishers, Нидерланды. стр.312
  2. ^ Сюй, X .; Норелл, Массачусетс (2006). «Ископаемые останки динозавров, не относящихся к птицам, из группы Джехол нижнего мела западного Ляонина, Китай». Геологический журнал . 41 (3–4): 419–437. DOI : 10.1002 / gj.1044 .
  3. ^ а б Чжунхэ, Чжоу; Ляньхай, Хоу (2002). «Открытие и изучение мезозойских птиц в Китае». В Луисе М. Чиаппе; Лоуренс М. Витмер (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли / Лос-Анджелес / Лондон: Калифорнийский университет Press. С. 160–183. ISBN 0-520-20094-2.
  4. ^ а б Чжоу, З. (1995). «Открытие раннемеловых птиц в Китае». Acta Palaeornithologica . 181 : 9–22.
  5. ^ a b Hou, L .; Чжоу, З .; Парень.; Чжан, Х. (1995). « Confuciusornis sanctus , новая позднеюрская птица ящерицы из Китая». Китайский научный бюллетень . 40 (18): 1545–1551.
  6. ^ Chiappe, Луис М. (1995). «Первые 85 миллионов лет эволюции птиц». Природа . 378 (6555): 349–355. Bibcode : 1995Natur.378..349C . DOI : 10.1038 / 378349a0 . S2CID 4245171 . 
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Чиаппе, Луис М., Шу-Ань, Цзи, Цян, Цзи, Норелл, Марк А. (1999) "Анатомия и систематика Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) из позднего мезозоя северо-восточного Китая »« Бюллетень Американского музея естественной истории № 242 89pp.
  8. ^ a b c d Chiappe, Луис М .; Цинцзинь, Мэн (2016). Каменные птицы: китайские окаменелости птиц из эпохи динозавров . JHU Press. ISBN 978-1421420240.
  9. ^ a b c d Wang, X.-L .; Чжоу, З.-Х. (2008). «Мезозойские Помпеи» . Ин Чанг, М.-М .; Chen, P.-J .; Wang, Y.-Q .; Wang, Y .; Мяо, Д.-С. (ред.). Ископаемые останки Джехола: появление пернатых динозавров, клювовидных птиц и цветущих растений (2-е изд.). Амстердам: Academic Press. С. 19–38. ISBN 9780123741738.
  10. ^ а б в Чжоу, Z; Хоу, Л. (1998). « Конфуциусорнис и ранняя эволюция птиц». Vertebrata PalAsiatica . 36 (2): 136–146.
  11. ^ а б в г д Чжоу, З. (2006). «Эволюционная радиация биоты Джехол: хронологические и экологические перспективы» . Геологический журнал . 41 (3–4): 377–393. DOI : 10.1002 / gj.1045 .
  12. ^ а б Чжэн, X; Сюй, Х; Чжоу, Z; Miao, D; Чжан, Ф (2010). «Комментарий на "Конкретизируйте Primary перо Rachises в Confuciusornis и археоптерикса Предлагайте Плохо Полета Способность" . Наука . 330 (6 002): 320, автор ответа 320. Bibcode : 2010Sci ... 330..320Z . Дои : 10.1126 / science.1193223 . PMID 20947746 . 
  13. ^ a b c d e Chiappe, LM; Marugan-Lobon, J .; Ji, S .; Чжоу, З. (2008). «История жизни базальной птицы: морфометрия раннемелового Confuciusornis » . Письма биологии . 4 (6): 719–723. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0409 . PMC 2614169 . PMID 18832054 .  
  14. ↑ Ван X., Чжан Ф., Сюй X., Ван Ю., Гу Г. (2000). «Тафономия и массовая смертность конфуциусорнисов и пернатых динозавров на стоянках Сихетун и Чжанцзягоу в западном Ляонине, Китай». Vertebrata PalAsiatica . 38 (супп.): 32.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  15. ^ а б Хоу, Л. (1997). Мезозойские птицы Китая (PDF) (на китайском языке). Перевод Даунса, провинциальный вольер У. Феникс, Тайвань. [ необходимы страницы ]
  16. ^ a b Li, D .; Sulliven, C .; Чжоу, З .; Чжан, З. (2010). «Базальные птицы из Китая: краткий обзор». Китайские птицы . 1 (2): 83–96. DOI : 10.5122 / cbirds.2010.0002 .
  17. ^ a b c Hou, L .; Мартин, LD; Чжоу, З .; Feduccia, A .; Чжан Ф. (1999). «Диапсидный череп у нового вида примитивной птицы Конфуциусорниса ». Природа . 399 (6737): 679–682. Bibcode : 1999Natur.399..679H . DOI : 10.1038 / 21411 . S2CID 4402195 . 
  18. ^ a b c d e f Маруган-Лобон, Хесус; Chiappe, Луис М .; Цзи, Шуань; Чжоу, Чжунхэ; Чуньлин, Гао; Ху, Дунъюй; Мэн, Циньцзин (2011). «Количественные закономерности морфологической изменчивости аппендикулярного скелета раннемеловой птицы Confuciusornis». Журнал систематической палеонтологии . 9 (1): 91–101. DOI : 10.1080 / 14772019.2010.517786 . S2CID 85269014 . 
  19. ^ a b Zhang, Z .; Gao, C .; Meng, Q .; Liu, J .; Hou, L .; Чжэн, Г. (2009). «Диверсификация в раннемеловом птичьем роде: данные о новом виде Confuciusornis из Китая». Журнал орнитологии . 150 (4): 783–790. DOI : 10.1007 / s10336-009-0399-х . S2CID 21418230 . 
  20. ^ Ли, Л. (2010). «[Китайский] [Новый вид Confuciusornis из нижнего мела Цзяньчунга, Ляонин, Китай]». Глобальная геология . 29 (2): 183–187.
  21. ^ Ван, М; О'Коннор, Дж; Чжоу, З. Х. "Таксономическая ревизия Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia)". Vertebrata PalAsiatica . doi : 10.19615 / j.cnki.1000-3118.18053 (неактивен 2021-01-10).CS1 maint: DOI inactive as of January 2021 (link)
  22. ^ Хольц, Томас Р. Младший; Рей, Луис В. (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Random House. ISBN 978-0-375-82419-7.
  23. ^ a b c Nudds, RL; Дайк, GJ (2010). «Узкие первичные перья у Confuciusornis и Archeopteryx указывают на плохую способность к полету». Наука . 328 (5980): 887–9. Bibcode : 2010Sci ... 328..887N . DOI : 10.1126 / science.1188895 . PMID 20466930 . S2CID 12340187 .  
  24. ^ а б Пол, GS (2010). «Комментарий„Конкретизируйте Primary перо Rachises в Confuciusornis и археоптерикса Предлагайте Плохо Полета Способность. “ » . Наука . 330 (6002): 320. Bibcode : 2010Sci ... 330..320P . DOI : 10.1126 / science.1192963 . PMID 20947747 . 
  25. ^ а б в г Мартин, LD; Чжоу, З .; Hou, L .; Федучча, А. (1998). « Confuciusornis sanctus по сравнению с Archeopteryx lithographica ». Naturwissenschaften . 85 (6): 286–289. Bibcode : 1998NW ..... 85..286M . DOI : 10.1007 / s001140050501 . S2CID 10934480 . 
  26. ^ a b c Эльзановский, Анджей; Петерс, Д. Стефан; Майр, Джеральд (2018). «Морфология черепа ранних меловых птиц». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1439832. DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1439832 . S2CID 90118265 . 
  27. ^ a b Мезозойские птицы: над головами динозавров . Калифорнийский университет Press. 2002-12-05. С. 160–183. ISBN 978-0520200944.
  28. ^ Фок, A .; О'Коннор, Дж .; Wang, M .; Чжоу, З. (2019). «О сохранении клюва у Confuciusornis (Aves: Pygostylia)» . Разнообразие . 11 (11): 212. DOI : 10,3390 / d11110212 .
  29. ^ Чжэн, X .; О'Коннор, Дж .; Wang, Y .; Ван, X .; Инь, X .; Чжан, X .; Чжоу, З. (2020). «Новые сведения о кератиновом клюве Confuciusornis (Aves: Pygostylia) из двух новых образцов» . Границы науки о Земле . 8 : 367. DOI : 10,3389 / feart.2020.00367 . S2CID 221713024 . 
  30. ^ Сентер, P. (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц, и происхождение взмахов полета» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  31. ^ Б с д е е Фалька, AR; Kaye, TG; Чжоу, З .; Бернем, Д.А. (2016). «Лазерная флуоресценция освещает мягкие ткани и жизненные привычки ранних меловых птиц Confuciusornis» . PLOS ONE . 11 (12): e0167284. Bibcode : 2016PLoSO..1167284F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0167284 . PMC 5156344 . PMID 27973609 .  
  32. ^ a b c Питерс, Д.С. Джи, К. (1999). «Muβte Confuciusornis klettern?». J. Ornithol . 140 (1): 41–50. DOI : 10.1007 / BF02462087 . S2CID 9489758 . 
  33. ^ Чжан, Фучэн; Кернс, Стюарт Л .; Орр, Патрик Дж .; Бентон, Майкл Дж .; Чжоу, Чжунхэ; Джонсон, Дайан; Сюй, Син; Ван, Сяолинь (2010). «Окаменелые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF) . Природа . 463 (7284): 1075–8. Bibcode : 2010Natur.463.1075Z . DOI : 10,1038 / природа08740 . PMID 20107440 . S2CID 205219587 .   
  34. ^ Вогелиус, РА; Manning, PL; Barden, HE; Эдвардс, Н. П.; Уэбб, С.М. Продавцы, штат Висконсин; Тейлор, KG; Larson, PL; Dodson, P .; Вы, H .; Da-qing, L .; Бергманн, У. (2011). «Следы металлов как биомаркеры пигмента эумеланина в летописи окаменелостей». Наука . 333 (6049): 1622–1626. Bibcode : 2011Sci ... 333.1622W . DOI : 10.1126 / science.1205748 . PMID 21719643 . S2CID 206534048 .  
  35. ^ Ли, Куаньго; Кларк, Джулия А .; Гао, Кэ-Цинь; Peteya, Jennifer A .; Шоуки, Мэтью Д. (02.11.2018). "Тщательно продуманный рисунок оперения меловой птицы" . PeerJ . 6 : e5831. DOI : 10,7717 / peerj.5831 . ISSN 2167-8359 . PMC 6216952 . PMID 30405969 .   
  36. ^ Chiappe, Л. (1997). «Китайская ранняя пташка Confuciusornis и парафилетический статус Sauriurae». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 1–93. DOI : 10.1080 / 02724634.1997.10011028 .
  37. Перейти ↑ Ji, Q. (2001). "[Китайский]" Новые достижения в изучении примитивной птицы Конфуциусорнис ". Геологическая наука и технологическая информация . 20 : 30–34.
  38. ^ LM Chiappe (2002) "Филогения базальных птиц: проблемы и решения". В: Л. М. Чиаппе и Л. М. Уитмер (ред.), Птицы мезозоя: над головами динозавров . Калифорнийский университет Press, Беркли, стр. 448–472
  39. ^ Кларк, Джулия. А., Норелл, Марк. А. (2002) «Морфология и филогенетическое положение Apsaravis ukhaana из позднего мела Монголии» . Американский музей Novitates , № 3387, Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 10024.
  40. ^ Mayr, G .; Pohl, B; Питерс, Д.С. (2005). «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропод». Наука . 310 (5753): 1483–6. Bibcode : 2005Sci ... 310.1483M . DOI : 10.1126 / science.1120331 . PMID 16322455 . S2CID 28611454 .  
  41. ^ Кларк, JA; Чжоу, Z; Чжан, Ф (2006). «Понимание эволюции птичьего полета из новой клады раннемеловых орнитурин из Китая и морфологии Yixianornis grabaui » . Журнал анатомии . 208 (3): 287–308. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2006.00534.x . PMC 2100246 . PMID 16533313 .  
  42. ^ О'Коннор, Jingmai K .; Ван, Сюри; Chiappe, Луис М .; Гао, Чуньлин; Мэн, Цинцзинь; Чэн, Сяодун; Лю, Цзиньюань (2009). «Филогенетическая поддержка специализированной клады энантиорнитиновых птиц мелового периода с информацией о новом виде». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 188–204. DOI : 10.1080 / 02724634.2009.10010371 . JSTOR 20491078 . S2CID 196607241 .  
  43. ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Bibcode : 2011Sci ... 332..705S . DOI : 10.1126 / science.1200043 . PMID 21493820 . S2CID 33253407 .  
  44. ^ Чжоу З. и Фарлоу, JO (2001) "Летные способности и привычки Конфуциусорниса ". В: Готье и Галл (ред.). Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы международного симпозиума в честь Джона Х. Острома . Музей естественной истории Пибоди. Йельский университет, Нью-Хейвен. стр. 237–254
  45. ^ Хембри, D. (1999). «Переоценка позы и когтей Конфуциусорниса ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 : 50А. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011202 .
  46. ^ Nudds, RL; Дайк Г. (2010). «Ответ на комментарии "Ограниченный Primary Feather Rachises в Confuciusornis и археоптерикс Предлагайте Плохо Полета Способность" . Наука . 330 (6002): 320. Bibcode : 2010Sci ... 330..320N . Дои : 10.1126 / science.1193474 .
  47. ^ Чжоу, Z .; Барретт, премьер-министр; Хилтон, Дж. (2003). «Исключительно сохранившаяся экосистема нижнего мела». Природа . 421 (6925): 807–814. Bibcode : 2003Natur.421..807Z . DOI : 10,1038 / природа01420 . PMID 12594504 . S2CID 4412725 .  
  48. ^ Knell, Роберт Дж .; Наиш, Даррен; Tomkins, Joseph L .; Хон, Дэвид WE (2013). «Половой отбор у доисторических животных: обнаружение и последствия». Тенденции в экологии и эволюции . 28 (1): 38–47. DOI : 10.1016 / j.tree.2012.07.015 . PMID 22954658 . 
  49. ^ a b Chinsamy, A .; Chiappe, LM; Маруган-Лобон, JS; Chunling, G .; Фэнцзяо, З. (2013). «Гендерная идентификация мезозойской птицы Confuciusornis sanctus » . Nature Communications . 4 : 1381. Bibcode : 2013NatCo ... 4.1381C . DOI : 10.1038 / ncomms2377 . PMID 23340421 . 
  50. ^ a b c d Peters, Winfried S .; Петерс, Дитер Стефан (2009). «История жизни, половой диморфизм и« декоративные »перья мезозойской птицы Confuciusornis sanctus » . Письма биологии . 5 (6): 817–820. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0574 . PMC 2828012 . PMID 19776067 .  
  51. ^ a b Кайзер, Гэри В. (2010). Внутренняя птица: анатомия и эволюция . UBC Press. ISBN 9780774813440.
  52. ^ a b Дайк, Гарет Дж .; Кайзер, Гэри В. (2010). «Устранение ограничений развития: размер яйца и эволюция птицы» . Записи Австралийского музея . 62 (1): 207–216. DOI : 10.3853 / j.0067-1975.62.2010.1547 .
  53. ^ Чарльз Диминг, D .; Майр, Джеральд (2018). «Морфология таза предполагает, что птицы раннего мезозоя были слишком тяжелыми, чтобы контактировать с ними, чтобы высиживать яйца» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 31 (5): 701–709. DOI : 10.1111 / jeb.13256 . PMID 29485191 . S2CID 3588317 .   
  54. ^ Варриккио, Дэвид Дж .; Джексон, Фрэнки Д. (2016). «Размножение у мезозойских птиц и эволюция современного репродуктивного режима птиц» . Аук . 133 (4): 654–684. DOI : 10,1642 / AUK-15-216.1 .
  55. ^ а б Чжан, Ф .; Hou, L .; Оуян, Л. (1998). «Остеологическая микроструктура Confuciusornis : предварительный отчет». Vertebrata PalAsiatica . 36 : 126–135.
  56. ^ Zhang, F.-C .; Сюй, X .; Lü, J .; Оуян, Л. (1999). «Некоторая разница микроструктуры между конфуциусорнисом , аллигатором и маленьким тероподным динозавром, и ее последствия». Палеомир : 296–308.
  57. ^ Чинсами, Анусуя; Chiappe, Луис М .; Додсон, Питер (1994). «Кольца роста мезозойских птиц». Природа . 368 (6468): 196–197. Bibcode : 1994Natur.368..196C . DOI : 10.1038 / 368196a0 . S2CID 4331331 . 
  58. ^ Падиан, Кевин; de Ricqlès, Armand J .; Хорнер, Джон Р. (2001). «Темпы роста динозавров и происхождение птиц». Природа . 412 (6845): 405–408. Bibcode : 2001Natur.412..405P . DOI : 10.1038 / 35086500 . ISSN 1476-4687 . PMID 11473307 . S2CID 4335246 .   
  59. ^ a b Ricqlès, Де; Padian, K .; Хорнер, младший; Alamm, ET; Мирвольд, Н. (2003). «Остеогистология Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 373–386. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 023 [0373: oocsta] 2.0.co; 2 .
  60. ^ a b c Chiappe, LM; Marugán-Lobón, J .; Чинсами, А. (2010). «Палеобиология меловой птицы Confuciusornis : комментарий к Peters & Peters (2009)» . Письма биологии . 6 (4): 529–530. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.1057 . PMC 2936210 . PMID 20236961 .  
  61. ^ Бурдон, Эстель; Кастане, Жак; Де Риклес, Арман; Скофилд, Пол; Теннисон, Алан; Ламроус, Хаят; Кубо, Хорхе (2009). «Следы роста костей свидетельствуют о длительном росте новозеландского киви (Aves, Apterygidae)» . Письма биологии . 5 (5): 639–642. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0310 . PMC 2781955 . PMID 19515655 .  
  62. ^ a b Peters, Winfried S .; Петерс, Дитер Стефан (2010). «Половой диморфизм размера является наиболее последовательным объяснением спектра размеров тела Confuciusornis sanctus » . Письма биологии . 6 (4): –20100173. DOI : 10.1098 / rsbl.2010.0173 . PMC 2936223 . 
  63. ^ О'Коннор, Джингмай; Эриксон, Грегори М .; Норелл, Марк; Bailleul, Alida M .; Ху, Хань; Чжоу, Чжунхэ (2018). «Медуллярная кость у энантиорнитиновой птицы раннего мелового периода и обсуждение ее идентификации в окаменелостях» . Nature Communications . 9 (1): 5169. Bibcode : 2018NatCo ... 9.5169O . DOI : 10.1038 / s41467-018-07621-Z . PMC 6281594 . PMID 30518763 .  
  64. ^ Эльзановский, А. (2002) "Биология базальных птиц и происхождение птичьего полета". В: Чжоу З., Zhang F. (ред) Труды 5 - го симпозиума Общества Птичий палеонтологии и эволюции, Пекин, 1-4 июня 2000 . Science, Пекин, стр. 211–226.
  65. ^ Чжоу, Z .; Чжан, Ф. (2003). «Анатомия примитивной птицы Sapeornis chaoyangensis из раннего мела Ляонин, Китай». Канадский журнал наук о Земле . 40 (5): 731–747. Bibcode : 2003CaJES..40..731Z . DOI : 10.1139 / e03-011 .
  66. ^ a b Dalsätt, J .; Чжоу, З .; Zhang, F .; Эриксон, PGP (2006). «Остатки пищи в Confuciusornis sanctus предполагают рыбную диету». Naturwissenschaften . 93 (9): 444–6. Bibcode : 2006NW ..... 93..444D . DOI : 10.1007 / s00114-006-0125-у . PMID 16741705 . S2CID 14377499 .  
  67. ↑ Зиновьев, А.В. (2009). «Попытка реконструировать образ жизни конфуциусорнитидов (Aves, Confuciusornithiformes)». Палеонтологический журнал . 43 (4): 444–452. DOI : 10,1134 / S0031030109040145 . S2CID 85359766 . 
  68. ^ a b Роджерс, Кристофер С .; Hone, Дэвид WE; Макнамара, Мария Э .; Чжао, Ци; Орр, Патрик Дж .; Кернс, Стюарт Л .; Бентон, Дж. Майкл (2015). «Китайские Помпеи? Смерть и уничтожение динозавров в раннем меловом периоде Луцзятунь, северо-восток Китая» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 427 : 89–99. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2015.03.037 .
  69. ^ Amiot, R .; Ван, X .; Чжоу, З .; Xiaolin Wang, X .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Ding, Z .; Флейто, F .; Хибино, Т .; Kusuhashi, N .; Mo, J .; Suteethorn, V .; Yuanqing Wang, Y .; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2011). «Изотопы кислорода динозавров Восточной Азии демонстрируют исключительно холодный раннемеловой климат» . Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5179–5183. Bibcode : 2011PNAS..108.5179A . DOI : 10.1073 / pnas.1011369108 . PMC 3069172 . PMID 21393569 .  
  70. ^ Ли, Q .; Gao, K.-Q .; Meng, Q .; Clarke, JA; Шоуки, доктор медицины; D'Alba, L .; Pei, R .; Ellision, M .; Норелл, Массачусетс; Винтер, Дж. (2012). «Реконструкция Microraptor и эволюция радужного оперения». Наука . 335 (6073): 1215–1219. Bibcode : 2012Sci ... 335.1215L . DOI : 10.1126 / science.1213780 . PMID 22403389 . S2CID 206537426 .  
  71. ^ Винтер, Якоб; Николлс, Роберт; Лаутеншлагер, Стивен; Питтман, Майкл; Kaye, Thomas G .; Рейфилд, Эмили; Майр, Джерард; Катхилл, Иннес С. (2016). «3D камуфляж в орнитисхийском динозавре» . Текущая биология . 26 (18): 2456–2462. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.06.065 . PMC 5049543 . PMID 27641767 .  
  72. ^ Смитвик, FM; Nicholls, R .; Cuthill, IC; Винтер, Дж. (2017). «Затенение и полосы в теропод динозавре Sinosauropteryx обнаруживают гетерогенные среды обитания в раннемеловой биоте Jehol» . Текущая биология . 27 (21): 3337–3343.e2. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.09.032 . PMID 29107548 . 
  73. ^ Xing, L; Белл, PR; Персоны, WS (2012). «IV, Джи С., Мияшита Т., Бернс М.Э. и др. (2012) Содержимое брюшной полости двух крупных раннемеловых компсогнатид (Dinosauria: Theropoda) демонстрирует питание конфуциусорнитидами и дромеозавридами» . PLOS ONE . 7 (8): e44012. DOI : 10.1371 / journal.pone.0044012 . PMC 3430630 . PMID 22952855 .  
  74. ^ Сюй, X .; Wang, K .; Zhang, K .; Ma, Q .; Xing, L .; Салливан, К .; Hu, D .; Cheng, S .; Wang, S .; и другие. (2012). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF) . Природа . 484 (7392): 92–95. Bibcode : 2012Natur.484 ... 92x . DOI : 10,1038 / природа10906 . PMID 22481363 . S2CID 29689629 . Архивировано 17 апреля 2012 года из оригинального (PDF) .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Хорошо сохранившаяся окаменелость, приписываемая Конфуциусорнису из формации Цзюфотан