Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Hargeria" перенаправляется сюда. Это также (неверное) название рода танаидовых ракообразных в семействе Leptocheliidae .
Не следует путать с Hesperornithoides .

Гесперорнис
Временной диапазон: поздний мел ,83,5–78  млн лет
Hesperornis regalis (1) .jpg
Восстановленный скелет H. regalis
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :† Гесперорнитес
Семья:† Hesperornithidae
Род:† Болото Гесперорнис , 1872 г.
Типовой вид
† Hesperornis regalis
Марш, 1872 г.
Разновидность

† H. regalis Marsh, 1872
† H. crassipes (Marsh, 1876)
† H. gracilis Marsh, 1876
† H. altus (Marsh, 1893)
† H. montana Schufeldt, 1915
† H. rossicus Nesov & Yarkov, 1993
† H . bairdi Martin & Lim, 2002
† H. chowi Martin & Lim, 2002
† H. macdonaldi Martin & Lim, 2002
† H. mengeli Martin & Lim, 2002
† H. lumgairi Aotsuka & Sato, 2016

Синонимы

Лесторнис Марш, 1876 год
Кониорнис Марш, 1893 год
Харгерия Лукас , 1903 год.

Гесперорнисы (означает «западная птица») является род баклан, как птицакоторая охватывала первую половину кампанского возраста позднемелового периода (83.5-78 млн лет ). Одно из малоизвестных открытий палеонтолога О.К. Марша в конце XIX века « Костяные войны» , ранняя находка в истории птичьей палеонтологии. Местаокаменелостей Hesperornis включают в себя морские известняки позднего мелаиз Канзаса и морские сланцы из Канады . Известно девять видов, восемь из которых были извлечены из горных пород в Северной Америке и один - в России.

Описание [ править ]

Восстановление жизни Нобу Тамура, 2011.

Гесперорнис был крупной птицей, достигавшей 1,8 метра (5,9 футов) в длину. [1] Он практически не имел крыльев и плавал на своих мощных задних лапах. Исследования на ногах первоначально показали, что у Hesperornis и его родственников пальцы ног были лопастными, как у современных поганок , а не у большинства водных птиц, таких как гагары . [2] Более поздняя работа по изучению морфометрии ступней у hesperornithiformes и современных морских птиц поставила эту интерпретацию под сомнение, сделав перепончатые пальцы на ногах столь же вероятными, как и лопастные для этой группы. [3]

Как и у многих других мезозойских птиц, таких как Ихтиорнис , у Гесперорниса были зубы, а также клюв . У гесперорнитиформной линии они имели другое расположение, чем у любой другой известной птицы (или у нептичьих динозавров - теропод ), с зубами, расположенными в продольной бороздке, а не в отдельных гнездах, в заметном случае конвергентной эволюции с мозазаврами . [4] [5] Зубы Hesperornis присутствовали почти на всей нижней челюсти (зубной) и задней части верхней челюсти ( верхней челюсти ). Передняя часть верхней челюсти (premaxilla ) и кончик нижней челюсти (predentary) не имели зубов и, вероятно, были прикрыты клювом. Исследования поверхности кости показывают, что по крайней мере кончики челюстей поддерживают твердый ороговевший клюв, подобный тому, который есть у современных птиц. [6] Небо (нёбо) содержало небольшие ямки, которые позволяли нижним зубам фиксироваться на месте, когда челюсти были закрыты. [7] Они также сохранили динозаврический сустав между костями нижней челюсти. Считается, что это позволяло им вращать заднюю часть нижней челюсти независимо от передней, таким образом позволяя нижним зубам расцепляться. [1]

История [ править ]

Устаревшая реконструкция H. regalis, сделанная Маршем в 1880 году .

Первый экземпляр Hesperornis был обнаружен в 1871 году Отниэлем Чарльзом Маршем . Марш отправился в свою вторую западную экспедицию в сопровождении десяти студентов. [8] Команда направилась в Канзас, где Марш раньше копал. Помимо обнаружения костей летающей рептилии Pteranodon , Марш обнаружил скелет «большой ископаемой птицы, по крайней мере, пяти футов в высоту». Экземпляр был большим, бескрылым и с сильными ногами - Марш считал его ныряющим видом. К сожалению, у экземпляра не было головы. [9] Болото назвало находку Hesperornis regalis , или «царственная западная птица». [10]

В следующем году Марш вернулся на запад с небольшой группой. В западном Канзасе один из четырех учеников Марша, Томас Х. Рассел, обнаружил «почти идеальный скелет» Гесперорниса. [11] У этого экземпляра было достаточно головы, и Марш мог видеть, что челюсти существа были покрыты зубами. [12] Марш увидел важные эволюционные последствия этой находки, наряду с находкой Бенджамином Маджа зубастой птицы Ихтиорнис . [13] В статье 1873 года Марш заявил, что «удачное открытие этих интересных окаменелостей во многом разрушает старое различие между птицами и рептилиями». [12] Между тем, отношения Марша с его соперникомЭдвард Дринкер Коуп стал еще хуже после того, как Коуп случайно получил коробки с окаменелостями, включая зубатых птиц, которые предназначались для Марша. Коп назвал птиц «просто восхитительными», но Марш ответил обвинениями, что Коп украл кости. [14] К 1873 году их дружба превратилась в открытую вражду, что помогло разжечь костные войны . Хотя Марш после 1873 года редко выходил в поле, коллекционеры, которым он платил, продолжали присылать ему поток окаменелостей. В конце концов он получил части 50 экземпляров Hesperornis , которые позволили ему более убедительно продемонстрировать эволюционную связь между рептилиями и птицами, чем это было возможно раньше. [15]

Классификация и виды [ править ]

Образец H. regalis в AMNH

Многие виды были описаны в этом роде, хотя некоторые известны по очень небольшому количеству костей или даже по одной кости и не могут быть должным образом сопоставлены с более многочисленными (но также неполными) останками других таксонов аналогичного размера . Во многих случаях виды были разделены по происхождению, были обнаружены в пластах разного возраста или в разных местах, или по разным размерам.

Первый вид, который будет описан, типовой вид - Hesperornis regalis . H. regalis также является наиболее известным видом, и были обнаружены десятки экземпляров (от фрагментов до более полных скелетов), все из мелового плена Smoky Hill формации Niobrara (датируемые ранним кампанским веком, между 90–60 миллионами человек). много лет назад). [16] Это единственный вид Hesperornis, у которого известен почти полный череп.

Hesperornis crassipes был назван в 1876 году Маршем, который первоначально отнес его к другому роду как Lestornis crassipes . H. crassipes была больше, чем H. regalis , имела пять ребер по сравнению с четырьмя у первого вида и различалась особенностями формирования костей грудины и голени. H. crassipes известен из того же места и времени, что и H. regalis . Известен один неполный скелет, включая зубы и части черепа. [17]

Левая нога H. gracilis

Марш явно назвал свой второй вид Hesperornis в 1876 году за неполную плюсневую кость, извлеченную из тех же слоев мела Ниобрары, что и H. regalis . Он назвал этот более мелкий вид H. gracilis , и впоследствии он был вовлечен в довольно запутанную таксономию экземпляра, который в конечном итоге стал основой нового рода и вида Parahesperornis alexi . Предполагалось, что типовой образец P. alexi принадлежит к тому же образцу, что и H. gracilis , поэтому, когда Лукас (1903) решил, что первый образец представляет отдельный род, он по ошибке использовал более поздний образец, чтобы закрепить его, создавая имя Hargeria gracilis. Эта ошибка была исправлена ​​более поздними авторами, которые погрузили Харгерию обратно в Hesperornis и переименовали более характерный экземпляр в Parahesperornis . [18] [19]

Типовой образец (часть правой голени) H. altus в нескольких видах

Первый вид, обнаруженный за пределами мела Ниобрары, Hesperornis altus , жил около 78 миллионов лет назад в Монтане , и известен по части нижней части ноги от основания пресноводной формации реки Джудит (или, возможно, верхней части нижележащей, морская формация Claggett Shale ). Первоначально он был помещен Маршем в новый род Coniornis , но в основном это было связано с его убеждением, что Hesperornis существовал только в Канзасе, поэтому любой вид из Монтаны должен быть помещен в другой род. Большинство более поздних исследователей не согласились с этим и отнесли Coniornis altus к тому же роду, что и Hesperornis, и H. altus.. [20] [21] Второй вид из Монтаны также был описан из сланцев Клаггетт. H. montana была названа Шуфельдтом в 1915 году, и хотя ее известный материал (единственный спинной позвонок ) нельзя напрямую сравнивать с H. altus , Шуфельдт и другие сочли его отличным от других из-за его явно меньшего размера. [22]

В 1993 году Несов и Ярков признали первые останки Hesperornis, не принадлежащие Северной Америке, как новый вид. Они назвали Hesperornis rossicus в честь фрагментарного скелета раннего кампана в России близ Волгограда . С тех пор к этому виду были отнесены еще несколько экземпляров из современных отложений. Имея длину около 1,4 метра (4,6 фута), H. rossicus был самым крупным видом Hesperornis и одним из самых крупных гесперорнитинов, немного меньше, чем большой канадский род Canadaga . [10] Помимо большого размера и различного географического положения, H. rossicus отличается от другихHesperornis имеет несколько особенностей голени и стопы, включая сильно уплощенную плюсневую кость. [23]

В 2002 году Мартин и Лим официально определили несколько новых видов останков, которые ранее не были изучены или отнесены без учета ранее названных североамериканских гесперорнитинов. К ним относятся очень маленькие H. mengeli и H. macdonaldi , немного более крупные H. bairdi и очень большие H. chowi , все они были обнаружены 80,5 млн. Лет назад из пачки Шарон-Спрингс формации Пьер-Шейл в Южной Дакоте и Альберте. [24]

Кроме того, есть некоторые неназначенные останки, такие как SGU 3442 Ve02 и LO 9067t, а также кости неопределенного вида из Цимлянского водохранилища недалеко от Ростова . Первые две кости, вероятно, принадлежат H. rossicus ; некоторые останки, отнесенные к этому виду, в свою очередь, по-видимому, принадлежат последнему неопределенному таксону. [25]

Палеобиология [ править ]

Скелет H. regalis в позе плавания; обратите внимание, ноги указывают в сторону

Гесперорнисы в основном морские, и жили в водах таких современных неглубоко шельфовых морей как западного внутренних Сиуэй , в Тургайской пролив , и Северное море , [25] [26] , которые затем были субтропический в тропических водах, гораздо теплее , чем сегодня. Однако некоторые из самых молодых известных экземпляров Hesperornis были обнаружены во внутренних пресноводных отложениях Foremost Formation , что позволяет предположить, что некоторые виды Hesperornis могли в конечном итоге, по крайней мере частично, переместиться из преимущественно морской среды обитания. Кроме того, вид H. altusпроисходит из пресноводных отложений в основании формации реки Джудит . [27]

Подтяжки и структура бедер подтверждают это сравнение. По длине конечностей, форме тазовых костей и положению тазобедренной впадины Hesperornis особенно похож на обыкновенного гагара ( Gavia immer ), вероятно, демонстрируя очень похожую манеру передвижения на суше и в воде. Подобно гагарам, Гесперорни, вероятно, были отличными водолазами с пешим ходом, но на суше могли вести себя неуклюже. [28]Как и у гагаров, ноги, вероятно, были заключены в стенку тела до щиколотки, из-за чего ступни выступали в стороны возле хвоста. Это помешало бы им поставить ноги под тело, чтобы стоять, или под центром тяжести, чтобы ходить. Вместо этого они, вероятно, передвигались по суше, толкаясь на животе, как современные тюлени. [29] Однако более поздние исследования задних конечностей гесперорнитей предполагают, что они были более функционально похожи на таковые у бакланов, которые все еще ходят вертикально . [30]

Молодые Hesperornis росли довольно быстро и непрерывно до взрослой жизни, как и современные птицы, но не Enantiornithes . [31]

Патология [ править ]

Гесперорнисы кость ног обнаружено в 1960 - х годах была исследована Дэвид Бернхэмом, Брюс Ротшильдом и др. и были обнаружены следы укусов молодого поликотилидного плезиозавра (возможно, Dolichorhynchops или чего-то подобного). В гесперорнисах в костях, в частности , мыщелок, показывает признаки инфекции, что указует на птицу выжили первоначальную атаку и спаслась хищник. Открытие было опубликовано в журнале Cretaceous Research в 2016 году [32].

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Перринс, Кристофер (1987) [1979]. Харрисон, CJO (ред.). Птицы: их жизнь, их пути, их мир . Плезантвилл, штат Нью-Йорк, США: Reader's Digest Association, Inc., стр.  165–166 . ISBN 0895770652.
  2. Перейти ↑ Stolpe, M (1935). "Colymbus, Hesperornis, Podiceps: ein Vergleich ihrer hinteren extremitat". Journal für Ornithologie . 83 : 115–128.
  3. ^ Белл, Алисса; У Юнь-Синь; Чиаппе, Луис (2019). «Морфометрическое сравнение Hesperornithiformes и современных ныряющих птиц». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 513 : 196–207.
  4. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1880): Odontornithes, монография о вымерших зубатых птицах Северной Америки . Правительственная типография, Вашингтон, округ Колумбия.
  5. ^ Грегори, Джозеф Т. (1952). «Челюсти меловых зубатых птиц, ихтиорниса и гесперорниса » (PDF) . Кондор . 54 (2): 73–88. DOI : 10.2307 / 1364594 . JSTOR 1364594 .  
  6. ^ Heironymus, TL; Витмер, LM (2010). "Гомология и эволюция птичьих рамфотек" (PDF) . Аук . 127 (3): 590–604. DOI : 10.1525 / auk.2010.09122 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 сентября 2015 года . Проверено 25 марта 2013 .
  7. ^ Elzanowski, A. (1991). «Новые наблюдения черепа Hesperornis с реконструкциями костного неба и слуховой области». Postilla . 207 : 1–20.
  8. Перейти ↑ Thomson, 191.
  9. Перейти ↑ Thomson, 193.
  10. ^ a b Хольц, Томас Р. Младший (2011) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2010 года.
  11. ^ Чарльз Шухерт и Клара Мэй ЛеВен, OC Марш: пионер в палеонтологии , стр. 427. Нью-Йорк: Arno Press, 1978. Позже Рассел помогал Маршу во время учебы в медицинской школе; он стал хирургом, профессором клинической хирургии в Йельской школе медицины и личным врачом Марша до смерти Марша в 1899 году. См. Труды Медицинского общества штата Коннектикут (электронная книга Google) и Генеалогическая и семейная история штата Коннектикут: A Отчет о достижениях ее народа в создании Содружества и основании нации. Редакция: Уильям Ричард Каттер, Эдвард Генри Клемент, Сэмюэл Харт, Мэри Кингсбери Талкотт, Фредерик Боствик, Эзра Сколлей Стернс. Том I (из 4). Нью-Йорк: Историческая издательская компания Льюиса, 1911.
  12. ^ а б Уоллес, 86.
  13. Перейти ↑ Thomson, 226.
  14. ↑ Уоллес, 87.
  15. ^ Уоллес, 132.
  16. ^ Карпентер, К. (2003). Харрис, П. Дж (ред.). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и пачки Шарон-Спрингс (сланец Пьер)». Подходы высокого разрешения в стратиграфической палеонтологии . Разделы геобиологии. 21 : 421–437. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-9053-0 . ISBN 978-1-4020-1443-7.
  17. Перейти ↑ Marsh, OC (1876). «Уведомление о новых Odontornithes» . Американский журнал науки и искусства . 11 (66): 509–511. DOI : 10.2475 / ajs.s3-11.66.509 .
  18. ^ Белл, А .; Эверхарт, MJ (2009). «Новый образец Parahesperornis (Aves: Hesperornithiformes) из мела Smoky Hill (ранний кампан) в Западном Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 112 (1/2): 7–14. DOI : 10.1660 / 062.112.0202 .
  19. ^ Мортимер, Майкл (2004): База данных Theropod: Филогения таксонов Архивировано 16 мая 2013 г. на Wayback Machine .
  20. ^ Shufeldt, RW (1915). «Ископаемые птицы в коллекции болот Йельского университета». Труды Коннектикутской академии искусств и наук . 19 : 1–110.
  21. Перейти ↑ Martin, LD (1984). «Новый гесперорнитид и родство мезозойских птиц». Труды Канзасской академии наук . 87 (3/4): 141–150. DOI : 10.2307 / 3627850 . JSTOR 3627850 . 
  22. ^ Shufeldt, RW (1915). «Ископаемые останки вида Hesperornis, найденные в Монтане» . Аук . 32 (3): 290–294. DOI : 10.2307 / 4072679 . JSTOR 4072679 . 
  23. ↑ Курочкин , (2000). «Мезозойские птицы Монголии и бывшего СССР». Стр. 533–559 в Бентоне, Шишкине, Анвине и Курочкине (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии.
  24. ^ Мартин, Л. и Лим, (2002). «Новые сведения о гесперорнитиформном излучении». С. 113–124 в Чжоу и Чжан (ред.), Труды 5-го симпозиума Общества палеонтологии и эволюции птиц, Пекин .
  25. ^ a b Рис, Ян и Линдгрен, Йохан; Линдгрен (2005). «Водные птицы из верхнего мела (нижний кампан) Швеции, биология и распространение гесперорнитиформ» . Палеонтология . 48 (6): 1321–1329. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2005.00507.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Холмы, LV; Николлс, Э.Л .; Нуньес-Бетелу, Л. "Колдо" М .; Макинтайр, ди-джей (1999). « Hesperornis (Aves) с острова Элсмир и палинологическая корреляция известных канадских местонахождений» . Канадский журнал наук о Земле . 36 (9): 1583–1588. DOI : 10.1139 / e99-060 . Архивировано из оригинала на 2007-03-11.
  27. Перейти ↑ Fox, RC (1974). «Среднекампанский, неморское проявление меловой зубастой птицы Hesperornis Marsh». Канадский журнал наук о Земле . 11 (9): 1335–1338. DOI : 10.1139 / e74-127 .
  28. ^ Рейно, Ф. (2006). «Пропорции задних конечностей и таза Hesperornis regalis : сравнение с современными ныряющими птицами». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 115А. DOI : 10.1080 / 02724634.2006.10010069 .
  29. ^ Ларри Д. Мартин; Евгений Н. Курочкин; Тим Т. Токарик (2012). «Новая эволюционная линия ныряющих птиц из позднего мела Северной Америки и Азии». Палеомир . 21 (1): 59–63. DOI : 10.1016 / j.palwor.2012.02.005 .
  30. ^ Белл, Алисса; У Юнь-Синь; Чиаппе, Луис М. (2019). «Морфометрическое сравнение Hesperornithiformes и современных ныряющих птиц». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 513 : 196–207. Полномочный код : 2019PPP ... 513..196B . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.12.010 .
  31. ^ Чинсами А., Мартин, Ларри Д. и Добсон, П .; Мартин; Добсон (1998). «Микроструктура костей ныряющего Hesperornis и летучего Ichthyornis из мела Ниобрара в западном Канзасе». Меловые исследования . 19 (2): 225–235. DOI : 10,1006 / cres.1997.0102 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ http://www.bbc.com/earth/story/20160311-how-a-bird-managed-to-escape-a-predatory-sea-monster?ocid=ww.social.link.facebook

Источники [ править ]

  • Томсон, Кейт Стюарт (2008). Наследие мастодонта: золотой век окаменелостей в Америке . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-11704-2.
  • Уоллес, Дэвид Рейнс (1999). Месть Костохотников: динозавры, жадность и величайшая научная вражда позолоченного века . Книги Houghton Mifflin. ISBN 0-618-08240-9.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Эверхарт, MJ (2012): Океаны Канзаса : Hesperornis regalis Marsh 1872 - Зубастые морские птицы морей позднего мелового периода . Версия 2012-Сентябрь-19.
  • Everhart, MJ 2011. Повторное открытие местонахождения голотипа Hesperornis regalis Marsh 1871 указывает на более раннее стратиграфическое появление. Канзасская академия наук, транзакции 114 (1-2): 59-68.

Внешние ссылки [ править ]

  • Университет Восточного Кентукки : крупный план черепа Hesperornis . Проверено 2007-НОЯ-04.
  • savageancientseas.com: Вид спереди на скелет H. regalis в позе ныряльщика . Обратите внимание на относительное положение ног и вращение пальцев. Проверено 2007-НОЯ-04.
  • UC Davis : Подвижная трехмерная визуализация надколенника (коленной чашечки) Hesperornis sp. . Оцифровано из КУВП ПУ17193. Требуется подключаемый модуль Java, IFC или 3DC. Проверено 2007-НОЯ-04.