Гесперорниты

Гесперорниты Временной диапазон: поздний мел ,100–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Восстановленный скелет Hesperornis regalis
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Заурисхия
Клэйд :	Тероподы
Клэйд :	Орнитура
Клэйд :	† Hesperornithes Fürbringer , 1888 г.
Подгруппы [4]
† Бапторнис † Бродавис [1] † Чупкаорнис [2] † Эналиорнис † Юдинорнис † Паскиаорнис † Potamornis † Hesperornithidae [3] † Asiahesperornis † Canadaga † Фумиколлис † Гесперорнис † Parahesperornis
Синонимы
Hesperornithiformes Sharpe , 1899 [3]

Hesperornithes - вымершая и высокоспециализированная группа водных птиц, тесно связанных с предками современных птиц . Они обитают как морские и пресноводные среды обитания в северном полушарии, и включают в себя родах , такие как гесперорнисы , Parahesperornis , Baptornis , Enaliornis и Potamornis , все сильное плавание, хищные водолазы. Многие виды, наиболее приспособленные к плаванию, были совершенно нелетающими. Самый крупный из известных гесперорнитей, Canadaga arctica , возможно, достиг максимальной длины взрослой особи более 1,5 метра (4,9 фута).

Гесперорниты были единственными мезозойскими птицами, колонизировавшими океаны. Они были уничтожены во время вымирания мелового и палеогенового периода , вместе с энантиорнитами и всеми другими нептичьими динозаврами, а также со многими другими разнообразными группами растений и животных.

Анатомия и экология [ править ]

Большая часть того, что известно об этой группе, основано на анализе отдельных видов, поскольку лишь немногие из них предоставляют достаточно полные ископаемые для анализа. Хотя некоторые из более мелких и примитивных видов, например, принадлежащих к подгруппам Enaliornithidae и Brodavidae , могли быть способны летать, у более крупных гесперорнитидов, таких как Hesperornis и Baptornis, были только рудиментарные крылья. Как и в случае современных водолазных птиц, двигающихся на ногах, бедро и плюсна у этих животных были короткими, тогда как большеберцовая кость была длинной. Ноги также были поставлены далеко назад на теле, как у гагар , поганок или пингвинов.. Гесперорнитиды, должно быть, были хорошими пловцами и ныряльщиками, но крайне неуклюжими на суше и, вероятно, проводили мало времени на берегу, за исключением гнезд. У них было довольно длинное тело, и их длина составляла около 6 футов (180 см). ^[5]

Некоторые исследователи считают, что на суше им приходилось скользить на животе и толкаться ногами; тазобедренные и коленные суставы имели такую ​​форму, что эти виды не могли двигать ими дорсовентрально, а в положении покоя ступни выступали в стороны от тела, что не позволяло им ходить прямо. ^[1] Анатомия их пальцев ног предполагает, что у гесперорнитов были доли кожи для передвижения под водой, похожие на поганки , а не перепончатые. Плотные кости этих животных уменьшили их плавучесть, облегчая ныряние. ^[6] Однако морфометрическое сравнение с современными ныряющими птицами предполагает, что герперорниты имеют больше общего с ныряющими утками и бакланами , чем сгагары или поганки . ^[7]

Морда была длинной и слегка загнутым клювом на конце. За клювом челюсти были заполнены серией простых острых зубов, вставленных в продольную бороздку. Они, вероятно, помогали ловить рыбу , как зазубренный клюв крохалей ; в отличие от зубов рептилий более примитивных птиц, зубы гесперорнитидов были уникальными. ^{[8] [9]} Они также сохранили динозавроподобное соединение между костями нижней челюсти. Считается, что это позволяло им вращать заднюю часть нижней челюсти независимо от передней, таким образом позволяя нижним зубам расцепляться. ^[5]

Эволюция [ править ]

В настоящее время hesperornitheans признаны очень специализированной линией, которая не является предковой или иным образом тесно связана с птицами. Тем не менее, их отношения достаточно близки, чтобы они, вероятно, расходились с предками современных птиц еще в самом раннем меловом периоде .

Самый ранний известный гесперорнитин - это эналиорнис раннего мелового периода . Большинство видов гесперорнитей известны из позднего мела Северной Америки. Маленькие гесперорнитейские кости известны из пресноводных отложений позднего мела группы реки Джудит, а также из формаций Хелл-Крик и Лэнс , а также в нескольких местах Евразии . Эти виды были размером с баклана или гагару.

Классификация [ править ]

Клада Hesperornithes была первоначально названа Furbringer в 1888 году как подкласс Aves . ^[10] Однако в научной литературе она обычно игнорировалась в пользу названия уровня порядка Hesperornithiformes , придуманного годом позже. В 2004 году Кларк стал первым, кто дал определение группе гесперорниев с точки зрения филогенетики . Кларк определила Hesperornithes как все виды, более близкие к Hesperornis regalis, чем к современным птицам, и считала Hesperornithiformes младшим синонимом, хотя она не определила последнее название. Кларк также определил более инклюзивную группу Hesperornithidae как всех гесперорнитов, более близких к Hesperornis, чем к Baptornis.. ^[3]

Hesperornitheans первоначально были объединено с Ichthyornis в парафилетической группе « зубастые птицы » по Гофониила Charles Marsh , в 1873 г. В 1875 г., они были разделены , как Odontolcae . Группа часто считалась связанной с гагарами и поганками ^[11] или с Paleognathae (на основании предполагаемого сходства в костном нёбе ). ^[12] Эти сходства, однако, являются более недавно установленным фактом, что остеоны их костей - по крайней мере, у Hesperornis - были расположены по схеме, подобной той, что у Neognathae , ^[13]сегодня считаются результатом конвергентной эволюции . ^{[14] [15]}

Отношения [ править ]

В 2015 г. филогенетический анализ на уровне видов выявил следующие отношения между гесперорнитиформными формами. ^[16]

Виды [ править ]

† Hesperornithiformes Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888} ^{[17] [18]}

• † Fumicollis hoffmani Bell & Chiappe 2015
• † Potamornis skutchi Elzanowski , Paul & Stidham 2000 (поздний мел)
• † Pasquiaornis Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 (поздний мел)
  • † П. Hardiei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
  • † P. tankei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
• † Baptornithidae AOU 1910
  • † Baptornis Marsh 1877 [ Parascaniornis Lambrecht 1933 ]
    • † B. advenus Marsh 1877 (поздний мел)
    • † B. stensioi (Lambrecht 1933) Rees & Lindgren 2005 [ Parascaniornis stensioi Lambrecht 1933 ] (поздний мел)
• † Brodavidae Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
  • Бродавис Мартин, Курочкин и Токарик 2012 (поздний мел)
    • † B. americanus Мартин, Курочкин и Токарик, 2012 г.
    • † Б. Байлей Мартин, Курочкин и Токарик 2012
    • † B. mongoliensis Мартин, Курочкин и Токарик, 2012 г.
    • † Б. varneri (Мартин и Кордес-Персон 2004) Мартин, Курочкин и Токарик 2012 [ Baptornis varneri Мартин и Кордес-Персон 2007 ]
• † Enaliornithidae Fürbringer 1888
  • † Enaliornis Seeley 1876 (ранний мел)
    • † Э. Селейи Гальтон и Мартин, 2002 г.
    • † Э. Барретти Сили 1876
    • † Э. Седжвики Сили 1876 г.
• † Judinornithidae Nesov 1983 г.
  • † Judinornis nogontsavensis Nesov & Borkin 1983 (поздний мел)
• † Hesperornithidae Marsh 1880 г.
  • † Asiahesperornis bazhanovi Nesov & Prizemlin 1991 (поздний мел)
  • † Parahesperornis alexi Martin 1980 (поздний мел)
  • † Canadaga arctica Hou 1999 (поздний мел)
  • † Hesperornis Marsh 1872 [ Coniornis Marsh 1893 ; Lestornis Marsh 1876 ; Hargeria Lucas 1903 ] (поздний мел)
    • † H. altus (Марш 1893) [ Coniornis altus Marsh 1893
    • † Х. Монтана Шуфельдт 1915 г.
    • † H. regalis Marsh 1872 г.
    • † H. crassipes (Marsh 1876) Brodkorb 1963 [ Lestornis crassipes Marsh 1876 ]
    • † H. gracilis Marsh 1876 [ Hargeria gracilis (Marsh 1876) Lucas 1903 ]
    • † Х. Чоуи Мартин и Лим 2002
    • † Х. Байрди Мартин и Лим 2002
    • † Х. Менгели Мартин и Лим 2002
    • † Х. макдоналди Мартин и Лим 2002
    • † H. rossicus Несов и Ярков 1993
    • † Х. Ламгаири Аотсука и Сато, 2016 г.

Ссылки [ править ]