| Дицинодонт | |
|---|---|
 | |
| Череп дицинодонта Endothiodon angusticeps в Американском музее естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Терапсида |
| Подотряд: | † Аномодонтия |
| Клэйд : | † Чайнозаврия |
| Клэйд : | † Дицинодонтия Оуэн , 1860 г. |
| Клады и роды | |
см. « Таксономию » | |
Dicynodontia является таксоном из аномодонты терапсиды с началом в середине пермского периода , которые были доминирующими в поздней перми , пережил пермское вымирание , которые уничтожили большинство других терапсиды и продолжала в течение всего триаса перед смертью в конце периода. Дицинодонты были травоядными животными с двумя бивнями, отсюда и их название, что означает «два собачьих зуба». Они также являются наиболее успешными и разнообразными терапсидами, не относящимися к млекопитающим, известны более 70 родов , размером от крысы до слона.
Характеристики [ править ]
Череп дицинодонта является узкоспециализированным, легким, но крепким, с синапсидными височными отверстиями в задней части черепа, значительно увеличенными для размещения более крупных мышц челюсти. Передняя часть черепа и нижняя челюсть обычно узкие и, за исключением некоторых примитивных форм, беззубые. Вместо этого, в передней части ротовой полости снабжен роговым клювом, как и в черепах и цератопсы динозавров . Пища обрабатывалась втягиванием нижней челюсти при закрытии рта, производя мощное режущее действие [2], которое позволило бы дицинодонтам справиться с жестким растительным материалом. У многих родов также есть пара бивней, что, как полагают, могло быть примером полового диморфизма.. [3]
Тело короткое, крепкое, бочкообразное, с крепкими конечностями. У крупных родов (таких как Dinodontosaurus ) задние конечности держались прямо, но передние конечности согнуты в локтях. И грудной пояс, и подвздошная кость большие и крепкие. Хвост короткий.
Эндотермия и волосы [ править ]
Долгое время подозревали, что дицинодонты являются теплокровными животными. Их кости сильно васкуляризированы и имеют гаверсовские каналы , а их пропорции тела способствуют сохранению тепла. [4] У молодых особей кости настолько сильно васкуляризированы, что имеют более высокую плотность каналов, чем у большинства других терапсидов. [5] Тем не менее, исследования копролитов дицинодонтов позднего триаса парадоксальным образом демонстрируют паттерны пищеварения, более типичные для животных с медленным метаболизмом. [6]
Совсем недавно открытие остатков волос в пермских копролитах, возможно, подтверждает статус дицинодонтов как эндотермических животных. Поскольку эти копролиты происходят от плотоядных видов, а переваренные кости дицинодонтов в изобилии, было высказано предположение, что по крайней мере некоторые из этих остатков волос происходят от добычи дицинодонтов. [7] Новое исследование с использованием химического анализа показало, что цинодонты и дицинодонты независимо развили теплую кровь до пермского вымирания. [8]
Ноги [ править ]
Следы Pentasauropus dicynodont предполагают, что у дицинодонтов были мясистые подушечки на ногах. [9]
История [ править ]
Дицинодонты известны с середины 1800-х годов. Южноафриканский геолог Эндрю Геддес Бэйн дал первое описание дицинодонтов в 1845 году. В то время Бэйн руководил строительством военных дорог при Корпусе королевских инженеров и обнаружил много окаменелостей рептилий во время своих исследований в Южной Африке. Бэйн описал эти окаменелости в письме 1845 года, опубликованном в « Трудах Лондонского геологического общества» , назвав их «двузубыми» из-за их двух выступающих клыков. [10] В том же году английский палеонтолог Ричард Оуэн назвал два вида дицинодонтов из Южной Африки: Dicynodon lacerticeps и Dicynodon bainii.. Поскольку Бэйн был озабочен Корпусом королевских инженеров, он хотел, чтобы Оуэн более подробно описал свои окаменелости. Оуэн не публиковал описание до 1876 года в своем « Описательном и иллюстрированном каталоге ископаемых рептилий Южной Африки в коллекции Британского музея» . [11] К этому времени было описано гораздо больше дицинодонтов. В 1859 году из Южной Африки был назван другой важный вид, названный Ptychognathus decivis . Год спустя, в 1860 году, Оуэн назвал группу Dicynodontia. [12] В своем « Описательном и иллюстрированном каталоге» Оуэн почтил Бэйна, воздвигнув Bidentalia в качестве замены для своей Dicynodontia. [11]Название Bidentalia быстро вышло из употребления в последующие годы, его сменила популярность Dicynodontia Оуэна. [13]
История эволюции [ править ]
Дицинодонты впервые появились в средней перми и подверглись быстрой эволюционной радиации , став наиболее успешными и многочисленными наземными позвоночными в поздней перми . В это время они включали большое разнообразие экотипов, в том числе крупных, средних и мелких травоядных, а также коротконогих кротовидных нор.
Известно, что только четыре рода пережили Великое Умирание ; первые три представлены по одному роду каждый: Myosaurus , Kombuisia и Lystrosaurus , причем последний является наиболее обычными и широко распространенными травоядными животными индейцев (ранний триас ). Ни один из них не дожил до триаса. Четвертая группа - это Kannemeyeriiformes , единственные дицинодонты, которые диверсифицировались в течение триаса. [14] Эти коренастые животные размером от свиньи до быка были самыми многочисленными травоядными во всем мире от оленекского до ладинского века. По карнииони были вытеснены траверсодонтами цинодонтами и рептилиями ринхозавров . Во время норийского периода (середина позднего триаса), возможно, из-за увеличения засушливости, они резко сократились, и роль крупных травоядных была взята на себя динозаврами- завроподоморфами .
Окаменелости дицинодонта Lisowicia bojani размером с азиатского слона, обнаруженные в Польше, указывают на то, что дицинодонты дожили, по крайней мере, до конца норийского периода или до самого раннего рета (последний триас); это животное было также самым крупным из известных видов дицинодонтов. [15] [16]
Шесть фрагментов ископаемой кости, обнаруженные в Квинсленде , Австралия, были интерпретированы как останки черепа в 2003 году. Это указывает на то, что дицинодонты выжили в меловом периоде в южной части Гондваны . [17] дицинодонты сродство этих образцов было поставлена под сомнение ( в том числе предложения , что они принадлежат к baurusuchian crocodyliform от Agnolin и др. В 2010 г.), [18] , а в 2019 году Кнутсна и Oerlemans считать это ископаемое , чтобы быть плио - Плейстоцен возраст , и переосмыслил его как окаменелость крупного млекопитающего, вероятно, дипротодонтида . [19]
С упадком и исчезновением каннемейерид больше не должно было быть доминирующих крупных травоядных синапсид до эпохи среднего палеоцена (60 млн лет), когда млекопитающие , далекие потомки цинодонтов , начали диверсифицироваться после исчезновения нептичьих динозавров.
Систематика [ править ]
Таксономия [ править ]
Первоначально название Dicynodontia было дано английским палеонтологом Ричардом Оуэном . Он был возведен как семейство отряда Anomodontia и включало в себя роды Dicynodon и Ptychognathus . Другие группы Anomodontia включали Gnathodontia , в которую входили Rhynchosaurus (ныне известный как архозавроморф ), и Cryptodontia , в том числе Oudenodon . Криптодонты отличались от дицинодонтов отсутствием бивней. Несмотря на отсутствие клыков, Oudenodon теперь классифицируется как дицинодонт, и название Cryptodontia больше не используется. Томас Генри Хакслипересмотрел Dicynodontia Оуэна как порядок, который включал Dicynodon и Oudenodon . [20] Дицинодонтия позже была причислена к подотряду или инфраотряду с более крупной группой Anomodontia, которая классифицируется как отряд. Рейтинг Dicynodontia варьировался в недавних исследованиях: Ивахненко (2008) считал его подотрядом, Иванчненко (2008) считал инфраотрядом, а Куркин (2010) считал его отрядом. [21]
Многие высшие таксоны, включая инфраотряды и семейства, были созданы как средство классификации большого числа видов дицинодонтов. Клувер и Кинг (1983) выделили несколько основных групп в составе Dicynodontia, включая Diictodontia, Endothiodontia, Eodicynodontia, Kingoriamorpha, Pristerodontia и Venyukoviamorpha . [22] было предложено много семей, в том числе Cistecephalidae , Diictodontidae , Dicynodontae , Emydopidae , Endothiodontidae , Kannemeyeriidae , Kingoriidae , листрозавриды , Myosauridae , Oudenodontidae ,Pristerodontidae и Robertiidae . Однако с развитием филогенетики большинство этих таксонов больше не считаются действительными. Каммерер и Ангельчик (2009) предположили, что проблемная таксономия и номенклатура Dicynodontia и других групп является результатом большого количества противоречивых исследований и тенденции к ошибочному установлению недопустимых названий. [13]
Текущая классификация [ править ]
- Инфраотряд Dicynodontia
- Род Angonisaurus
- Род Colobodectes
- Надсемейство Eodicynodontoidea
- Семья Eodicynodontidae
- Надсемейство Kingorioidea
- Семья Kingoriidae
- Род Kingoria
- Род Комбуизия
- Семья Kingoriidae
- Clade Diictodontia
- Надсемейство Emydopoidea
- Семья Cistecephalidae
- Семья Emydopidae
- Род Myosauroides
- Род Myosaurus
- Род Palemydops
- Надсемейство Robertoidea
- Семья Diictodontidae
- Род Anomodon
- Род Diictodon
- Семья Робертииды
- Род Робертия
- Семья Diictodontidae
- Надсемейство Emydopoidea
- Clade Pristerodontia
- Род Dinanomodon
- Род Odontocyclops
- Род Propelanomodon
- Семья Aulacocephalodontidae
- Семья Dicynodontidae
- Род Dicynodon
- Семья Lystrosauridae
- Род Kwazulusaurus
- Род Lystrosaurus
- Семья Oudenodontidae
- Род Cteniosaurus
- Род Oudenodon
- Род Tropidostoma
- Род Rhachiocephalus
- Семья Pristerodontidae
- Надсемейство Kannemeyeriiformes
- Семья Kannemeyeriidae
- Род Dinodontosaurus
- Род Dolichuranus
- Род Ischigualastia
- Род Kannemeyeria
- Род Rabidosaurus
- Род Sinokannemeyeria
- Семья Shansiodontidae
- Семья Stahleckeriidae
- Семья Kannemeyeriidae
Неизвестное место размещения:
- Род Counillonia
- Род Moghreberia
- Род Wadiasaurus
Филогения [ править ]
Ниже приведена кладограмма, модифицированная из Angielczyk and Rubidge (2010), показывающая филогенетические отношения Dicynodontia: [23]
| Дицинодонтия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. Также [ править ]
- Дромазаврия
- Эволюция млекопитающих
Ссылки [ править ]
- ^ Раки, Гжегож; Лукас, Спенсер Г. (2018). «Время исчезновения дицинодонтов в свете необычной позднетриасовой польской фауны и приближения Кювье к исчезновению». Историческая биология . 32 (4): 1–11. DOI : 10.1080 / 08912963.2018.1499734 . S2CID 91926999 .
- ^ Кромптон, AW; Хоттон, Н. (1967). «Функциональная морфология жевательного аппарата двух дицинодонтов (Reptilia, Therapsida)». Postilla . 109 : 1–51.
- ↑ Colbert, EH , (1969), Evolution of the Vertebrates , John Wiley & Sons Inc (2-е изд.), Стр. 137
- ↑ Баккер, Роберт Т. (апрель 1975 г.). «Возрождение динозавров». Scientific American . 232 (4): 58–79. DOI : 10.1038 / Scientificamerican0475-58 .
- ↑ Бота-Бринк, Дженнифер; Ангельчик, Кеннет Д. (2010). «Объясняют ли необычайно высокие темпы роста пермо-триасовых дицинодонтов (Therapsida, Anomodontia) их успех до и после вымирания в конце пермского периода?» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 160 (2): 341–365. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00601.x .
- ^ Байдек, Петр; Овоцкий, Кшиштоф; Niedźwiedzki, Grzegorz (2014). «Предполагаемые копролиты дицинодонтов из верхнего триаса Польши». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 411 : 1–17. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2014.06.013 .
- ^ Байдек, Петр; Кварнстрём, Мартин; Овоцкий, Кшиштоф; Сулей, Томаш; Сенников, Андрей Г .; Голубев Валерий К .; Niedźwiedzki, Grzegorz (2016). «Микробиота и пищевые остатки, включая возможные свидетельства наличия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Летая . 49 (4): 455–477. DOI : 10.1111 / let.12156 .
- ^ Рей, Кевин; Амиот, Ромен; Фурель, Франсуа; Абдала, Фернандо; Флейто, Фредерик; Джалил, Нур-Эддин; Лю, Цзюнь; Рубидж, Брюс С .; Смит, Роджер MH; Штейер, Ж. Себастьен; Viglietti, Pia A; Ван, Сюй; Лекюер, Кристоф (2017). «Изотопы кислорода предполагают повышенный термометаболизм во множестве кладов пермо-триасовых терапевсидов» . eLife . 6 : e28589. DOI : 10.7554 / eLife.28589 . PMC 5515572 . PMID 28716184 .
- ^ Citton, Паоло; Диас-Мартинес, Игнасио; де Вале, Сильвина; Консоле-Гонелла, Карлос (7 августа 2018 г.). «Следы триасового пентадактиля из группы Los Menucos (провинция Рио-Негро, Патагония, Аргентина): возможные ограничения на автоподиальную позицию гондванских гондолистов» . PeerJ . 6 : e5358. DOI : 10,7717 / peerj.5358 . PMC 6086091 . PMID 30123702 .
- Перейти ↑ Bain, AG (1845). «Об открытии ископаемых останков двузубых и других рептилий в Южной Африке» . Труды Лондонского геологического общества . 1 : 53–59. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1845.001.01.72 . hdl : 2027 / uc1.c034667778 . S2CID 128602890 .
- ^ a b Оуэн, Р. (1876 г.). Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий Южной Африки в коллекции Британского музея . Лондон: Британский музей. п. 88.
- ^ Оуэн, Р. (1860). «О порядках ископаемых и недавних рептилий и их распространении во времени». Отчет о двадцать девятой встрече Британской ассоциации содействия развитию науки . 1859 : 153–166.
- ^ a b Каммерер, CF; Ангельчик, К.Д. (2009). «Предлагаемая более высокая таксономия терапсид аномодонтов» (PDF) . Zootaxa . 2018 : 1–24.
- ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Fröbisch, Jörg; Ангельчик, Кеннет Д. (31 мая 2013 г.). «О валидности и филогенетическом положении Eubrachiosaurus browni , каннемейериформного дицинодонта (Anomodontia) из триасового периода Северной Америки» . PLOS ONE . 8 (5): e64203. DOI : 10.1371 / journal.pone.0064203 . PMC 3669350 . PMID 23741307 .
- ^ Tomasz Sulej; Grzegorz Niedźwiedzki (2019). "Поздний триасовый синапсид размером со слона с вертикальными конечностями" . Наука . 363 (6422): 78–80. DOI : 10.1126 / science.aal4853 . PMID 30467179 .
- ↑ Сент-Флер, Николас (4 января 2019 г.). «Родственник размером со слона млекопитающих, пасущихся вместе с динозаврами» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 6 января 2019 .
- ^ Thulborn, T .; Тернер, С. (2003). «Последний дицинодонт: австралийский меловой реликт» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 270 (1518): 985–993. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2296 . JSTOR 3558635 . PMC 1691326 . PMID 12803915 .
- ^ Агнолин, Флорида; Ezcurra, MD; Pais, DF; Солсбери, SW (2010). «Переоценка фауны нептичьих динозавров мелового периода из Австралии и Новой Зеландии: свидетельства их гондванской близости» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 8 (2): 257–300. DOI : 10.1080 / 14772011003594870 . S2CID 130568551 .
- ^ Эспен М. Кнутсен; Эмма Орлеманс (2019). «Последнее дицинодонты? Переоценка таксономических и временных отношений спорного австралийского ископаемых» . Гондванские исследования . 77 : 184–203. DOI : 10.1016 / j.gr.2019.07.011 .
- ^ Осборн, HF (1904). «Реклассификация рептилий» . Американский натуралист . 38 (446): 93–115. DOI : 10,1086 / 278383 . S2CID 84492986 .
- ↑ Куркин, А.А. (2010). «Позднепермские дицинодонты Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 44 (6): 72–80. DOI : 10.1134 / S0031030110060092 . S2CID 131459807 .
- ^ Cluver, Массачусетс; Кинг, GM (1983). «Переоценка родства пермских дицинодонтов (Reptilia, Therapsida) и новая классификация дицинодонтов». Летопись Южноафриканского музея . 91 : 195–273.
- ^ Кеннет Д. Анжельчик; Брюс С. Рубидж (2010). «Новый дицинодонт pylaecephalid (Therapsida, Anomodontia) из зоны комплекса Tapinocephalus, бассейн Кару, средняя перми в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1396–1409. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.501447 . S2CID 129846697 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Кэрролл Р.Л. (1988), палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co.
- Кокс, Б., Сэвидж, Р.Дж., Гардинер, Б., Харрисон, К. и Палмер, Д. (1988) Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла, 2-е издание, Marshall Publishing
- Кинг, Джиллиан М. , "Anomodontia", часть 17 C, Энциклопедия палеогерпетологии , Gutsav Fischer Verlag, Штутгарт и Нью-Йорк, 1988
- - -, 1990, Dicynodonts: A Study in Palaeobiology , Chapman and Hall, Лондон и Нью-Йорк
Внешние ссылки [ править ]
- Therapsida: Neotherapsida: Dicynodontia - Palaeos.
