Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Поющий самец черного дрозда ( Turdus merula ), Bogense havn, Funen, Дания.
Песня Blackbird, записанная в Лилле, Франция

Вокализация птиц включает в себя как птичьи крики, так и пение птиц . В нетехническом использовании пение птиц - это звуки птиц, мелодичные для человеческого уха. В орнитологии и птицеводстве песни (относительно сложные вокализации) отличаются по функциям от звуков (относительно простые вокализации).

Определение [ править ]

Перья крыльев самца булавокрылого манакина с модификациями, отмеченными П.Л. Склейтером в 1860 г. [1] и обсужденными Чарльзом Дарвином в 1871 г. [2]

Различие между песнями и звонками основано на сложности, длине и контексте. Песни более и более сложными и связаны с территории [3] и ухаживания и спаривания , в то время как вызовы , как правило, служат такие функции , как сигналы тревоги или поддержанию членов стада в контакте. [4] Другие авторитетные источники, такие как Хауэлл и Уэбб (1995), проводят различие на основе функции, так что короткие вокализации, такие как голоса голубей, и даже неголосовые звуки, такие как барабанный бой дятлов и « веяние » Крылья снайперов в демонстрационном полете считаются песнями. [5]Третьи требуют, чтобы песня имела слоговое разнообразие и временную регулярность, сродни повторяющимся и преобразующим паттернам, которые определяют музыку . В орнитологии и орнитологии обычно принято решение, какие звуки являются песнями, а какие - криками, и хороший полевой гид проведет различие между ними.

Птица песня лучше всего развита в порядке воробьиных . Некоторые группы почти безмолвны, производя только ударные и ритмичные звуки, например, аисты , стучащие своими клювами. У некоторых манакинов ( Pipridae ) самцы развили несколько механизмов механического производства звука, в том числе механизмы стридуляции, мало чем отличные от тех, что встречаются у некоторых насекомых. [6]

Восточный деревянный пирог: обратите внимание на простой повторяющийся узор восходящих и нисходящих тонов из заземляющей ноты.

Песня обычно звучит с выступающих насест, хотя некоторые виды могут петь во время полета. Производство звуков с помощью механических средств , в отличие от использования свищ был назван по- разному инструментальной музыки на Чарльза Дарвина , механические звуки [7] и совсем недавно sonation . [8] Термин соната был определен как акт создания неголосовых звуков, которые являются намеренно модулированными коммуникативными сигналами, производимыми с использованием нешприцальных структур, таких как клюв, крылья, хвост, ступни и перья тела. [8]

Во внетропических странах Евразии и Америки почти все песни исполняются самцами; однако в тропиках и, в большей степени, в поясах пустынь Австралии и Африки для женщин более характерно пение, чем для мужчин. Эти различия известны давно [9] [10] и обычно объясняются гораздо менее регулярным и сезонным климатом в засушливых зонах Австралии и Африки, требующим, чтобы птицы размножались в любое время, когда условия благоприятны, хотя они не могут размножаться в много лет, потому что запасы пищи никогда не превышают минимального уровня. [9]При несезонном нерегулярном размножении оба пола должны быть приведены в состояние размножения, и для этой цели служит вокализация, особенно дуэты. Высокая частота женских вокализов в тропиках, Австралии и южной части Африки также может быть связана с очень низким уровнем смертности, приводящим к гораздо более сильным парным связям и территориальности. [11]

Анатомия и физиология [ править ]

Голосовой орган птиц называется сиринксом ; [12] это костная структура внизу трахеи (в отличие от гортани в верхней части трахеи млекопитающих ). Сиринкс, а иногда и окружающий его воздушный мешок резонируют со звуковыми волнами, создаваемыми мембранами, мимо которых птица вытесняет воздух. Птица контролирует высоту звука, изменяя натяжение мембран, и регулирует высоту звука и громкость, изменяя силу выдоха. Он может управлять двумя сторонами трахеи независимо друг от друга, поэтому некоторые виды могут воспроизводить две ноты одновременно.

Функция [ править ]

Австралийский Ворон ( Perplexus ) делает медленный, пронзительный ах-ах-Aaaah звук. [13] Территориальный призыв австралийского ворона 

Одна из двух основных функций птичьего пения - это привлечение партнера. [14] Ученые предполагают, что пение птиц возникло в результате полового отбора , а эксперименты показывают, что качество пения птиц может быть хорошим показателем физической подготовки. [15] [16] Эксперименты также показывают, что паразиты и болезни могут напрямую влиять на характеристики песни, такие как скорость песни, которые тем самым действуют как надежные индикаторы здоровья. [17] [18] Репертуар песен также указывает на приспособленность некоторых видов. [19] [20] Способность самцов птиц удерживать и рекламировать территории.использование песни также демонстрирует их пригодность. Следовательно, птица-самка может выбирать самцов в зависимости от качества их песен и размера песенного репертуара.

Вторая основная функция птичьего пения - защита территории. [14] Территориальные птицы будут взаимодействовать друг с другом, используя песни для преодоления границ территории. Поскольку песня может быть надежным показателем качества, люди могут различать качество соперников и предотвращать драку, требующую больших затрат энергии. [15] У птиц с песенным репертуаром особи могут использовать один и тот же тип песни и использовать эти типы песен для более сложного общения. [21] Некоторые птицы будут реагировать на общий тип песни соответствием типа песни (т. Е. С тем же типом песни). [22] Это может быть агрессивный сигнал; однако результаты неоднозначны. [21]Птицы также могут взаимодействовать, используя репертуарные совпадения, когда птица отвечает типом песни, который есть в репертуаре ее соперника, но не той песней, которую она поет в данный момент. [23] Это может быть менее агрессивный поступок, чем сопоставление типа песни. [23] Сложность песни также связана с территориальной защитой мужчин, при этом более сложные песни воспринимаются как большая территориальная угроза. [24]

Общение посредством птичьих криков может происходить между особями одного и того же вида или даже между видами. Птицы сообщают о тревоге посредством звуков и движений, характерных для данной угрозы, а птичьи тревоги могут быть поняты другими видами животных, в том числе другими птицами, для выявления и защиты от конкретной угрозы. [25] Призывы моббинга используются для вербовки людей в районе, где могут присутствовать совы или другие хищники. Эти крики характеризуются широким частотным спектром, резким началом и окончанием, а также повторяемостью, которые являются общими для всех видов и считаются полезными для других потенциальных «мобберов», поскольку их легко обнаружить. С другой стороны, сигналы тревоги большинства видов обычно высоки, что затрудняет определение местонахождения вызывающего.[26]

Отдельные птицы могут быть достаточно чувствительными, чтобы узнавать друг друга по своим крикам. Многие птицы, гнездящиеся колониями, могут определять местонахождение своих птенцов с помощью их криков. [27] Звонки иногда достаточно различимы для индивидуальной идентификации даже исследователями-людьми в экологических исследованиях. [28]

Зов черношапочного синица (обратите внимание на зов и ответ второго, более далекого синица.

Многие птицы участвуют в дуэте. В некоторых случаях дуэты так идеально рассчитаны, что появляются почти как один звонок. Такой призыв называется антифонным дуэтом. [29] Такие дуэты отмечены в широком диапазоне семей, включая перепелов, [30] бушшрайков , [31] болтунов, таких как ятаганские болтуны , а также некоторых сов [32] и попугаев. [33] У территориальных певчих птиц, птицы более склонны к противодействию, когда они были возбуждены симулированным вторжением на их территорию. [34] Это подразумевает роль во внутривидовой агрессивной конкуренции.

Иногда песни, прозвучавшие в послеродовой период, служат сигналом для сородичей, перехватывающих информацию. [35] У чернозобых голубокрылых самцы, которые успешно размножались и размножались, поют своим потомкам, чтобы повлиять на их вокальное развитие, в то время как самцы, которые не смогли воспроизвести, обычно покидают гнезда и хранят молчание. Таким образом, песня после размножения непреднамеренно сообщает неудачливым самцам об определенных местах обитания, которые имеют более высокую вероятность репродуктивного успеха. Социальная коммуникация по вокализации обеспечивает быстрый доступ к локализации местообитаний высокого качества и избавляет от непосредственно оценки различных растительных структур.

Спариваемая пара белогрудых журавлей ( Grus vipio ) выполняет «унисонный зов», который усиливает связь пары и является территориальным предупреждением для других журавлей.

Некоторые птицы отлично имитируют голос . У некоторых тропических видов мимики, такие как дронго, могут играть роль в формировании стай кормящихся смешанных видов . [36] Вокальная мимикрия может включать в себя сородичи, другие виды или даже искусственные звуки. Было выдвинуто множество гипотез о функциях голосовой мимикрии, включая предположения, что они могут участвовать в половом отборе, выступая в качестве индикатора приспособленности, помогая выводить паразитов или защищая от хищников, но для какой-либо функции не хватает сильной поддержки. [37] Известно, что многие птицы, особенно те, которые гнездятся в дуплах, издают змееподобный шипящий звук, который может помочь отпугнуть хищников с близкого расстояния. [38]

Некоторые обитающие в пещерах виды, включая масляных птиц [39] и свифтлетов ( виды Collocalia и Aerodramus ) [40], используют слышимый звук (большая часть звукового определения местоположения происходит между 2 и 5 кГц [41] ) для эхолокации в темноте пещеры. Единственная птица, которая, как известно, использует инфразвук (с частотой около 20 Гц), - это глухарь . [42]

Диапазон слышимости птиц составляет от 50 Гц ( инфразвук ) до примерно 12 кГц, с максимальной чувствительностью от 1 до 5 кГц. [20] [43] черный Якобинская является исключительным в производстве звуков при температуре около 11,8 кГц. Неизвестно, слышат ли они эти звуки. [44]

Диапазон частот, с которыми птицы кричат ​​в окружающей среде, зависит от качества среды обитания и окружающих звуков. Гипотеза акустической адаптации предсказывает, что узкая полоса пропускания, низкие частоты, длинные элементы и межэлементные интервалы должны быть найдены в местообитаниях со сложной структурой растительности (которая будет поглощать и заглушать звуки), в то время как высокие частоты, широкая полоса пропускания, высокочастотные модуляции ( трели), а короткие элементы и интерэлементы можно ожидать в открытых местообитаниях, без препятствующей растительности. [45] [46] [47]

Низкочастотные песни оптимальны для загороженных мест обитания с густой растительностью, потому что низкочастотные, медленно модулируемые элементы песни менее восприимчивы к ухудшению сигнала из-за реверберации от отражающей звук растительности. Высокочастотные вызовы с быстрой модуляцией оптимальны для открытых местообитаний, поскольку они меньше разлагаются в открытом пространстве. [48] [49] Гипотеза акустической адаптации также утверждает, что характеристики песни могут использовать полезные акустические свойства окружающей среды. Ноты с узкой полосой пропускания увеличиваются в объеме и длине за счет реверберации в средах обитания с густой растительностью. [50]

Была выдвинута гипотеза, что доступный частотный диапазон разделен, и птицы кричат, так что перекрытие между разными видами по частоте и времени сокращается. Эта идея получила название «акустическая ниша». [51] Птицы поют громче и громче в городских районах, где присутствует окружающий низкочастотный шум. [52] [53] Было обнаружено, что транспортный шум снижает репродуктивный успех большой синицы ( Parus major ) из-за перекрытия акустической частоты. [54] Увеличение громкости песен восстановило приспособленность птиц в городских районах, равно как и более частые песни. [55]

Было высказано предположение, что птицы демонстрируют широтные вариации сложности песни, однако нет убедительных доказательств того, что сложность песни увеличивается с широтой или миграционным поведением. [56]

Согласно исследованию, опубликованному в 2019 году, белый колокольчик издает самый громкий звук, когда-либо зарегистрированный для птиц, достигая 125  дБ . [57] [58] Рекорд ранее был установлен кричащим пиха с уровнем 116 дБ. [59]

Нейроанатомия [ править ]

Путь к изучению песни у птиц [60]

Приобретение и изучение пения птиц включает в себя группу различных областей мозга, которые связаны двумя связующими звеньями: [60]

  • Путь переднего мозга ( вокальное обучение ): состоит из области X, которая является гомологом базальных ганглиев млекопитающих; латеральная часть крупноклеточного ядра переднего нидопаллия (LMAN), также считающаяся частью базальных ганглиев птиц; и дорсо-латеральный отдел медиального таламуса (DLM).
  • Задний нисходящий путь (вокальное производство): состоит из HVC (имя собственное, хотя иногда его называют верхним вокальным центром ); прочное ядро ​​аркопаллия (РА); и трахеосинтезирующая часть подъязычного ядра (nXIIts). [61] [62]

Задний нисходящий путь (PDP) необходим на протяжении всей жизни птицы для нормального воспроизведения песни, в то время как передний путь переднего мозга (AFP) необходим для изучения песни, пластичности и поддержания, но не для воспроизведения песни взрослых. [63]

Оба нейронных пути в системе песни начинаются на уровне HVC , который передает информацию как в RA (премоторное ядро), так и в область X передней части переднего мозга. Информация в заднем нисходящем пути (также называемом вокальным или моторным путем) спускается от HVC к RA, а затем от RA к трахеосиприцевой части подъязычного нерва (nXIIts), которая затем контролирует мышечные сокращения сиринкса. [60] [64]

Информация в переднем пути переднего мозга проецируется из HVC в область X (базальные ганглии), затем из области X в DLM (таламус) и из DLM в LMAN, который затем связывает пути обучения вокалу и вокального производства через соединения обратно с РА. Некоторые исследователи предложили модель, в которой связь между LMAN и RA несет поучительный сигнал, основанный на оценке слуховой обратной связи (сравнение собственной песни птицы с запомненным шаблоном песни), которая адаптивно изменяет моторную программу для вывода песни. [63] [65]Генерации этого поучительного сигнала могут способствовать слуховые нейроны в Зоне X и LMAN, которые демонстрируют избирательность в отношении временных качеств собственной песни птицы (BOS) и ее песни наставника, обеспечивая платформу для сравнения BOS и запомненной песни наставника. [65] [66]

В будущем будут рассмотрены модели, касающиеся взаимодействия исправлений ошибок в реальном времени между AFP и PDP. Другое текущее исследование было направлено на изучение клеточных механизмов, лежащих в основе контроля HVC временных паттернов структуры песни и контроля RA над производством слогов. [67] Структуры мозга, участвующие в обоих путях, демонстрируют половой диморфизм у многих видов птиц, обычно заставляя самцов и самок петь по-разному. Некоторые из известных типов диморфизма в головном мозге включают размер ядер, количество присутствующих нейронов и количество нейронов, соединяющих одно ядро ​​с другим. [68]

У чрезвычайно диморфных зебровых зябликов ( Taeniopygia guttata ), вида, у которого обычно поют только самцы, размер HVC и RA примерно в три-шесть раз больше у самцов, чем у самок, и Зона X, по-видимому, не узнаваема. самки. [69] Исследования показывают, что воздействие половых стероидов на раннем этапе развития частично отвечает за эти различия в мозге. У самок зебровых зябликов, получавших эстрадиол после вылупления с последующим лечением тестостероном или дигидротестостероном (ДГТ) во взрослом возрасте, разовьется RA и HVC, аналогичные по размеру с самцами, а также они будут демонстрировать пение, подобное самцам. [70]

Само по себе гормональное лечение не приводит к появлению самок зябликов со структурой мозга или поведением в точности как у самцов. Кроме того, другие исследования показали результаты, которые противоречат тому, что можно было бы ожидать, исходя из наших текущих знаний о половой дифференциации млекопитающих. Например, самцы зебровых зябликов кастрировали или получали ингибиторы половых стероидов, когда вылупившиеся птенцы все еще развивают нормальное мужское певческое поведение. [68] Это предполагает, что другие факторы, такие как активация генов на z-хромосоме, также могут играть роль в нормальном развитии мужской песни. [71]

Гормоны также активируют пение и ядра песен у взрослых птиц. У канареек ( Serinus canaria ) самки обычно поют реже и с меньшей сложностью, чем самцы. Однако, когда взрослым женщинам вводят инъекции андрогенов, их пение возрастает почти до мужской частоты. [72] Кроме того, взрослые самки, которым вводили андрогены, также демонстрируют увеличенный размер в областях HVC и RA. [73] Мелатонин - еще один гормон, который, как полагают, влияет на поведение песни у взрослых, поскольку у многих певчих птиц есть рецепторы мелатонина в нейронах ядра песни. [74]

И европейский скворец ( Sturnus vulgaris ), и домашний воробей ( Passer domesticus ) продемонстрировали изменения в ядрах песен, коррелирующие с разным воздействием темноты и секреции мелатонина. [75] [76] Это говорит о том, что мелатонин может играть роль в сезонных изменениях певческого поведения певчих птиц, которые живут в районах, где количество дневного света значительно меняется в течение года. В нескольких других исследованиях изучались сезонные изменения морфологии структур мозга в системе песен и было обнаружено, что эти изменения (нейрогенез у взрослых, экспрессия генов) продиктованы фотопериодом, гормональными изменениями и поведением. [77] [78]

Ген FOXP2 , дефекты которого влияют как на выработку речи, так и на понимание языка у людей, становится сильно выраженным в Зоне X в периоды вокальной пластичности как у молодых зебровых зябликов, так и у взрослых канареек. [79]

Обучение [ править ]

График разучивания песен у разных видов животных. Диаграмма адаптирована из Brainard & Doupe, 2002. [80]
Великолепный лирохвост, имитирующий несколько разных криков местных австралийских птиц.
Образец богатого репертуара коричневого трэшера .

Песни разных видов птиц различаются и в целом типичны для данного вида. Виды сильно различаются по сложности их песен и количеству различных видов песен, которые они поют (до 3000 у коричневого трэшера ); особи внутри некоторых видов различаются одинаковым образом. У некоторых видов, таких как лирохвосты и пересмешники , песни включают в себя произвольные элементы, усвоенные в течение жизни человека, форму мимикрии (хотя, возможно, лучше назвать «присвоение» (Эрлих и др.), Поскольку птица не сходит за другой вид) . Еще в 1773 году было установлено, что птицы изучают звуки , и эксперименты по перекрестному воспитанию позволили выучить каннабину из линнета Acanthis cannabina по пению жаворонка,Alauda arvensis . [81] Похоже, что у многих видов, хотя основная песня одинакова для всех представителей вида, молодые птицы узнают некоторые детали своих песен от своих отцов, и эти вариации складываются из поколения в поколение, образуя диалекты . [82]

Обучение пению у молодых птиц происходит в два этапа: сенсорное обучение, при котором птенец слушает отца или другую особую птицу и запоминает спектральные и временные характеристики песни (шаблон песни), и сенсомоторное обучение, при котором молодые птицы воспроизводят собственные вокализации и отработка своей песни до тех пор, пока она точно не совпадет с заученным шаблоном песни. [83]

На этапе сенсомоторного обучения создание песни начинается с очень изменчивых суб-вокализаций, называемых «суб-песня», что сродни лепету у человеческих младенцев. Вскоре после этого песня для подростков демонстрирует некоторые узнаваемые характеристики имитируемой песни взрослых, но все еще не имеет стереотипности кристаллизованной песни - это называется «пластической песней». [60]

После двух или трех месяцев обучения песне и репетиции (в зависимости от вида) детеныш воспроизводит закристаллизованную песню, характеризующуюся спектральной и временной стереотипией (очень низкая изменчивость в произношении слогов и порядке слогов). [84] У некоторых птиц, таких как зебровые вьюрки , которые являются наиболее популярными видами для изучения пения птиц, есть перекрывающиеся стадии сенсорного и сенсомоторного обучения. [80]

Исследования показали, что пение птиц - это форма моторного обучения, которое затрагивает области базальных ганглиев . Кроме того, PDP (см. Нейроанатомию ниже) считается гомологичным моторному пути млекопитающих, берущему начало в коре головного мозга и спускающемуся через ствол мозга , в то время как AFP считался гомологичным кортикальному пути млекопитающих через базальные ганглии и таламус. [60] Модели моторного обучения пению птиц могут быть полезны при разработке моделей того, как люди учатся речи . [85]У некоторых видов, таких как зебровые зяблики, обучение пению ограничивается первым годом; их называют учащимися с ограниченными по возрасту или близкими по возрасту. Другие виды, такие как канарейки, могут разрабатывать новые песни, даже будучи половозрелыми взрослыми особями; их называют «открытыми» учениками. [86] [87]

Исследователи выдвинули гипотезу, что выученные песни позволяют создавать более сложные песни посредством культурного взаимодействия, что позволяет использовать внутривидовые диалекты, которые помогают птицам идентифицировать родство и адаптировать свои песни к разным акустическим условиям. [88]

Звуковая обратная связь в обучении пению птиц [ править ]

Ранние эксперименты Торпа в 1954 году показали, насколько важно, чтобы птица могла слышать пение наставника. Когда птицы выращиваются изолированно, вдали от влияния сородичей, они все равно поют. В то время как песня, которую они создают, называемая «песней изоляции», похожа на песню дикой птицы, она явно отличается от дикой песни по своим характеристикам и лишена ее сложности. [89] [90] Важность способности птицы слышать свое пение в сенсомоторном периоде была позже обнаружена Кониси. Птицы, оглушенные до того, как наступил период кристаллизации песен, начали воспроизводить песни, которые заметно отличались от песен дикого типа и изолированной песни. [91] [92] С момента появления этих результатов исследователи занимались поиском нейронных путей, которые облегчают сенсорное / сенсомоторное обучение и опосредуют сопоставление собственной песни птицы с заученным шаблоном песни.

В нескольких исследованиях за последние десятилетия изучались нейронные механизмы, лежащие в основе обучения пению птиц, путем повреждения соответствующих структур мозга, участвующих в воспроизведении или поддержании песни, или путем оглушения птиц до и / или после кристаллизации песни. Другой недавний экспериментальный подход заключался в записи песни птицы и последующем ее воспроизведении во время пения птицы, вызывая возмущенную слуховую обратную связь (птица слышит наложение своей собственной песни и фрагментированную часть слога предыдущей песни). [84] После Nordeen & Nordeen [93]сделали знаменательное открытие, продемонстрировав, что слуховая обратная связь необходима для поддержания песни у взрослых птиц с кристаллизованной песней, Леонардо и Кониши (1999) разработали протокол возмущения слуховой обратной связи для дальнейшего изучения роли слуховой обратной связи в поддержании песни взрослых , чтобы исследовать, как ухудшаются песни взрослых птиц после длительного воздействия возмущенной слуховой обратной связи, и исследовать степень, в которой взрослые птицы могут восстанавливать кристаллизованные песни с течением времени после того, как их удаляют из-под воздействия возмущенной обратной связи. Это исследование предложило дополнительную поддержку роли слуховой обратной связи в поддержании стабильности песни взрослых и продемонстрировало, что поддержание кристаллизованного пения взрослых птиц является скорее динамическим, чем статическим.

Brainard & Doupe (2000) постулируют модель, в которой LMAN (переднего отдела переднего мозга) играет основную роль в исправлении ошибок, поскольку он обнаруживает различия между песней, созданной птицей, и ее запомненным шаблоном песни, а затем отправляет поучительный сигнал об ошибке в структуры в вокальном пути производства, чтобы исправить или изменить моторную программу для создания песни. В своем исследовании Brainard & Doupe (2000) показали, что оглушение взрослых птиц приводило к потере стереотипов пения из-за измененной слуховой обратной связи и неадаптивной модификации моторной программы, повреждая LMAN в переднем пути переднего мозга взрослых птиц, которые имели был оглушен, что привело к стабилизации песни (повреждения LMAN у оглушенных птиц предотвращали дальнейшее ухудшение производства слогов и структуры песни).

В настоящее время существуют две конкурирующие модели, которые разъясняют роль LMAN в генерации поучительного сигнала ошибки и проецировании его на путь производства двигателей:

Модель исправления ошибок с настройкой Bird's own song (BOS)

Во время пения активация нейронов LMAN будет зависеть от совпадения слуховой обратной связи от песни, созданной птицей, и сохраненного шаблона песни. Если это так, то частота возбуждения нейронов LMAN будет чувствительна к изменениям в слуховой обратной связи.

Efference copy модель исправления ошибок

Efference копия команды двигателя для песенного производства является основой сигнала коррекции ошибок в режиме реального времени. Во время пения активация нейронов LMAN будет зависеть от моторного сигнала, используемого для генерации песни, и усвоенного предсказания ожидаемой слуховой обратной связи на основе этой моторной команды. В этой модели исправление ошибок будет происходить быстрее.

Леонардо [94] протестировал эти модели напрямую, записав частоту спайков в отдельных нейронах LMAN взрослых зебр во время пения в условиях нормальной и нарушенной слуховой обратной связи. Его результаты не подтвердили модель коррекции ошибок, настроенную BOS, поскольку на скорость активации нейронов LMAN не повлияли изменения в слуховой обратной связи, и, следовательно, сигнал ошибки, генерируемый LMAN, не был связан со слуховой обратной связью. Более того, результаты этого исследования подтвердили предсказания модели efference copy, в которой нейроны LMAN активируются во время пения efference копией моторного сигнала (и ее предсказаниями ожидаемой слуховой обратной связи), что позволяет нейронам более точно определять время. -заблокирован на изменения слуховой обратной связи.

Зеркальные нейроны и обучение вокалу [ править ]

Зеркало нейрон является нейрон , который разряжается и когда индивидуум выполняет действие , и когда он / она воспринимает , что то же действие выполняется другим. [95] Эти нейроны были впервые обнаружены у макак , но недавние исследования показывают, что системы зеркальных нейронов могут присутствовать и у других животных, включая человека. [96]

Селективность песни в нейронах HVCx: активность нейрона в ответ на услышанные вызовы (зеленый) и произведенные вызовы (красный). а. Нейроны срабатывают, когда основной тип песни либо слышен, либо поется. до н.э. Нейроны не срабатывают в ответ на другой тип песни, независимо от того, слышен он или поется. [97]

Зеркальные нейроны обладают следующими характеристиками: [95]

  • Они расположены в премоторной коре .
  • Они обладают как сенсорными, так и двигательными свойствами.
  • Они привязаны к действию - зеркальные нейроны активны только тогда, когда человек выполняет или наблюдает за определенным типом действия (например, захват объекта).

Поскольку зеркальные нейроны проявляют как сенсорную, так и двигательную активность, некоторые исследователи предположили, что зеркальные нейроны могут служить для отображения сенсорного опыта на двигательные структуры. [98] Это имеет значение для обучения пению птиц - многие птицы полагаются на слуховую обратную связь, чтобы усвоить и сохранить свое пение. Зеркальные нейроны могут опосредовать это сравнение того, что птица слышит, как это сравнивается с заученным шаблоном песни и что она производит.

В поисках этих слухо-моторных нейроны, Джонатан Пратер и другие исследователи в Университете Дьюка записали активность отдельных нейронов в высокоскоростных облаках на заболоченные воробей . [97] Они обнаружили, что нейроны, которые проецируются из HVC в область X ( нейроны HVC X ), очень отзывчивы, когда птица слышит воспроизведение своей собственной песни. Эти нейроны также активируются по аналогичным схемам, когда птица поет ту же песню. Болотные воробьи используют 3-5 разных типов песен, и нейронная активность различается в зависимости от того, какую песню слушают или поют. HVC Xнейроны срабатывают только в ответ на представление (или пение) одной из песен, основного типа песни. Они также избирательны во времени, стреляя в точную фазу слога песни.

Prather, et al. обнаружили, что в течение короткого периода времени до и после того, как птица поет, ее нейроны HVC X становятся нечувствительными к слуховым сигналам. Другими словами, птица становится «глухой» к своей песне. Это говорит о том, что эти нейроны производят следящий разряд , который позволяет напрямую сравнивать моторный выход и слуховой сигнал. [99] Это может быть механизм, лежащий в основе обучения через слуховую обратную связь. Эти результаты также согласуются с моделью efference copy для исправления ошибок при обучении и производстве пения птиц, предложенной Леонардо (2004).

В целом слуховые двигательные нейроны HVC X болотных воробьев очень похожи на нейроны зрительного зеркала, обнаруженные у приматов . Как и зеркальные нейроны, нейроны HVC X :

  • Находятся в премоторной области мозга
  • Проявлять как сенсорные, так и моторные свойства
  • Привязаны к действию - реакция вызывается только "основным типом песни".

Функция зеркальной нейронной системы до сих пор не ясна. Некоторые ученые предполагают, что зеркальные нейроны могут играть роль в понимании действий других, имитации , теории разума и овладении языком , хотя в настоящее время недостаточно нейрофизиологических доказательств в поддержку этих теорий. [98] В частности, что касается птиц, возможно, что система зеркальных нейронов служит общим механизмом, лежащим в основе обучения вокалу , но необходимы дальнейшие исследования. В дополнение к последствиям для изучения песни, система зеркальных нейронов также может играть роль в территориальном поведении, таком как сопоставление типов песен и противодействие.[100] [101]

Обучение через культурную передачу [ править ]

Культура животных обычно определяется как состоящая из социально передаваемых моделей поведения («традиций»), которые характерны для определенных популяций. [102] Научная природа пения птиц, а также свидетельства наличия «диалектных» местных вариаций привели некоторых исследователей к гипотезе о существовании птичьей культуры .

Как упоминалось выше , зависимость пения птиц от обучения была изучена Торпом, который обнаружил, что зяблики, выращенные изолированно с первой недели жизни, по сравнению с другими зябликами производят крайне ненормальные и менее сложные песни. [103] Это говорит о том, что многие аспекты развития песни у певчих птиц зависят от обучения старших представителей того же вида. Более поздние исследования наблюдали канареечно-подобные элементам в песне зяблика поднятым канареек , [104] , подтверждающие сильную роль наставников в обучении песни на молодых птицах.

Наблюдалось, что похожие типы песен зябликов (классифицированные на основе их отдельных элементов и их порядка) сгруппировались в сходных географических областях [105], и это открытие привело к гипотезам о «диалектах» в пении птиц. С тех пор было постулировано, что эти вариации типа песни не являются диалектами, подобными тем, которые мы нашли в человеческом языке. Это связано с тем, что не все участники данной географической области будут соответствовать одному и тому же типу песни, а также потому, что у типа песни нет особой характеристики, которая отличала бы его от всех других типов (в отличие от человеческих диалектов, где определенные слова являются уникальными для определенных диалектов. ). [102]

Основываясь на этих доказательствах обучения и локализованных типов песен, исследователи начали исследовать социальное обучение пению птиц как форму культурной передачи. Образцы поведения, составляющие эту культуру, - это сами песни, а типы песен можно рассматривать как традиции.

Дофаминовые цепи и культурная передача [ править ]

Недавнее исследование показало, что дофаминовая цепь у зебровых зябликов может способствовать социальному обучению пению птиц у наставников. [106] Их данные показывают, что определенные области мозга молодых зебр-зябликов возбуждаются пением наставников одного вида (т. Е. Одного вида), а не громкоговорителями, играющими песню зебр-зябликов. Кроме того, они показывают, что дофамин, выделяемый в HVC, помогает при кодировании песни.

Эволюционное сохранение вокального обучения птиц [ править ]

Гипотеза культурной ловушки [ править ]

Хотя в течение 20 века было проведено значительное количество исследований пения птиц, ни одно из них не смогло объяснить эволюционное «использование» пения птиц, особенно в отношении большого вокального репертуара. В ответ Лахлан и Слейтер предложили модель «культурной ловушки», чтобы объяснить сохранение большого количества разновидностей песен. [107] Эта модель основана на концепции «фильтров», в которой:

  • фильтр певца-самца (то есть певца) содержит диапазон песен, которые он может развить
  • фильтр самки певчей птицы (то есть получателя) содержит диапазон песен, которые она считает приемлемыми для выбора партнера

В одной из возможных ситуаций популяция состоит в основном из птиц с широкими фильтрами. В этой популяции певчая птица-самец с широким фильтром редко будет выбрана немногими самками с узкими фильтрами (поскольку песня самца вряд ли попадет в более узкий фильтр). У этой самки теперь будет относительно небольшой выбор самцов для спаривания, поэтому генетическая основа узкого фильтра самок не сохранится. Другая возможная ситуация связана с населением с преимущественно узкими фильтрами. В последней популяции самцы с широким фильтром могут реально избежать отказа от выбора партнера, обучаясь у более старших самцов с узким фильтром. Следовательно, средний репродуктивный успех птиц с широким фильтром увеличивается за счет возможности обучения, а обучение вокалу и большой репертуар песен (т.е. широкие фильтры) идут рука об руку. [107][102]

Гипотеза культурной ловушки - один из примеров совместной эволюции генной культуры, в которой давление отбора возникает из взаимодействия между генотипами и их культурными последствиями. [107]

Возможная корреляция с когнитивными способностями [ править ]

Различные исследования показали, что взрослые птицы, которые подвергались стрессу в критические периоды развития, издают менее сложные песни и имеют меньшие области мозга HVC. [108] [109] Это привело некоторых исследователей к предположению, что половой отбор для более сложных песен косвенно влияет на усиление когнитивных способностей у мужчин. [110] Дальнейшее исследование показало, что певчие воробьи- самцы с большим вокальным репертуаром требовали меньше времени для решения когнитивных задач обходного пути. [111] Некоторые предположили, что пение птиц (среди других выбранных половым путем черт, таких как яркая окраска, симметрия тела и тщательно продуманное ухаживание) позволяет самкам певчих птиц быстро оценивать когнитивные навыки и развитие нескольких самцов.

Идентификация и систематика [ править ]

Песня белогорлого воробья
Сонограммы из Luscinia Luscinia и Luscinia megarhynchos пения помогает различать эти два вида голоса определенно.

Специфика птичьих криков широко используется для определения видов. Крики птиц описывались словами, бессмысленными слогами или линейными диаграммами. [112] Общие термины в английском языке включают такие слова, как quack , chirp и chirrup . Они подвержены воображению и сильно различаются; хорошо известный пример - песня белогорлого воробья , которую произносят в Канаде как О сладкая Канада Канада Канада и в Новой Англии как Старый Сэм Пибоди Пибоди Пибоди (также Где ты, Фредерик Фредерик Фредерик?). Помимо бессмысленных слов, были построены грамматически правильные фразы, аналогичные пению птиц. Например, полосатая сова создает мотив, который некоторые гиды по птицам описывают как « Кто готовит для вас?» Кто для вас всех готовит? с упором на вас . [113] Термин «варблиш» был придуман для объяснения этого подхода к описанию криков птиц. [114]

Сонограмма крика смеющегося голубя . Записано на юге Индии 

Компания Kay Electric, основанная бывшими инженерами Bell Labs Гарри Фостером и Элмо Крампом, в 1948 году создала устройство, которое было продано как «Sona-Graph». Это было принято ранними исследователями [115], включая CEGBailey, которые продемонстрировали его использование для изучения пения птиц в 1950. [116] Использование спектрограмм для визуализации пения птиц было затем принято Дональдом Дж. Боррором [117] и доработано другими, включая WH Thorpe. [118] [119] Эти визуальные представления также называются сонограммами или сонаграммами. Начиная с 1983 года, некоторые полевые гиды по птицам используют сонограммы для документирования криков и песен птиц. [120]Сонограмма объективна, в отличие от описательных фраз, но для правильной интерпретации требуется опыт. Сонограммы также можно грубо преобразовать обратно в звук. [121] [122]

Пение птиц является неотъемлемой частью ухаживания за птицами и представляет собой предзиготический изоляционный механизм, участвующий в процессе видообразования . Многие аллопатрические подвиды показывают различия в криках. Эти различия иногда незначительны, часто их можно обнаружить только на сонограммах. Различия в песнях в дополнение к другим таксономическим признакам использовались при идентификации новых видов. [123] Использование звонков привело к предложениям о разделении комплексов видов, таких как виды диких животных Mirafra . [124]

Такие приложения для смартфонов, как Bird Song Id USA [125], позволяют автоматически распознавать птиц по звукам. [126] Как и Shazam , эти приложения работают, сравнивая спектрографическую базу данных на предмет совпадений.

Язык птиц [ править ]

Язык птиц уже давно тема для анекдота и спекуляции. То, что призывы имеют смысл, интерпретируемые их слушателями, было хорошо продемонстрировано. Домашние куры имеют характерные сигналы тревоги для воздушных и наземных хищников, и они должным образом реагируют на эти сигналы тревоги. [127] [128]

Однако в языке помимо слов есть грамматика (то есть структуры и правила). Исследования, демонстрирующие существование языка, были трудными из-за множества возможных интерпретаций. Например, некоторые утверждали, что для того, чтобы система коммуникации считалась языком, она должна быть «комбинаторной» [129], имея открытый набор грамматически совместимых предложений, составленных из ограниченного словаря.

Утверждается, что исследование попугаев, проведенное Ирен Пепперберг , продемонстрировало врожденную способность к грамматическим структурам, включая существование таких понятий, как существительные, прилагательные и глаголы. [130] В дикой природе врожденная вокализация черношапочных синиц строго продемонстрирована [129] как комбинаторный язык. Исследования вокализаций скворцов также показали, что они могут иметь рекурсивные структуры. [131]

Термин « птичий язык» может также более неформально относиться к моделям вокализации птиц, которые передают информацию другим птицам или другим животным в целом. [132]

У некоторых птиц есть два разных «языка»: один для внутреннего общения, а другой - для использования в стаях. У всех птиц есть отдельный тип общения: «песни» против передачи опасности и другой информации. Конрад Лоренц продемонстрировал, что у галок есть «имена», идентифицирующие каждую особь в стае, и в начале подготовки к полету каждый из них произносит имя другой птицы, создавая «цепочку». В своей книге «Кольцо царя Соломона» он описывает имя, которое ему дали птицы, и то, как его узнали несколько лет спустя в далеком месте после Второй мировой войны.

Исследования на попугаях показали поразительное сходство между речевыми областями мозга говорящей птицы и эквивалентными областями человеческого мозга, предполагая, что мимикрия имеет прямое отношение к построению языка, его структурам и порядку. [133] Недавние исследования показали, что птицы строят предложения, как сообщения, с помощью синтаксиса и грамматики. [134]

В культуре [ править ]

Запись [ править ]

Первая известная запись пения птиц была сделана в 1889 году Людвиг Кох , [135] , которые пошли дальше , чтобы стать выдающимся звукооператор дикой природы и естественной истории BBC ведущий. [135]

Среди других известных рекордсменов по пению птиц - Эрик Симмс , Крис Уотсон и, во Франции, Жан-Клод Роше, Франсуа Шаррон, Фернан Деруссен.

В музыке [ править ]

В музыке , пение птиц оказала влияние композиторов и музыкантов несколькими способами: они могут быть вдохновлены пение птиц; они могут намеренно имитировать пение птиц в композиции, как это делали Вивальди и Бетховен , а также многие более поздние композиторы; они могут включать записи птиц в свои работы, как впервые сделал Отторино Респиги ; или, как Беатрис Харрисон и Дэвид Ротенберг , они могут дуэтировать с птицами. [136] [137] [138] [139] Авторы, включая Ротенберга, утверждали, что птицы поют на традиционных гаммах, используемых в человеческой музыке, [140] [141] [142]но по крайней мере одна певчая птица не выбирает ноты таким образом. [143]

У птиц, которые обычно заимствуют фразы или звуки у других видов, то, как они используют вариации ритма , соотношение музыкального тона и комбинации нот, может напоминать музыку. [144] Глубокий анализ вокализации пестрых мясных птиц, проведенный Холлис Тейлор, дает детальное опровержение возражений против того, чтобы пение птиц считалось музыкой. [145]Схожие двигательные ограничения в человеческих и птичьих песнях, возможно, привели к тому, что у них были похожие структуры песен, включая «дугообразные и нисходящие мелодические контуры в музыкальных фразах», длинные ноты в конце фраз и, как правило, небольшие различия в высоте звука между соседними нотами. , по крайней мере, у птиц с сильной структурой пения, таких как евразийский древолаз Certhia familis . [146]

В стихах [ править ]

Птичья песня - популярный предмет в поэзии . Известные примеры, вдохновленные пением птиц, включают персидскую поэму 1177 года « Конференция птиц », в которой птицы мира собираются под самой мудрой птицей, удодом , чтобы решить, кто станет их королем. [147] В английской поэзии, Джон Китс «s 1819„ Ода соловей “и Перси Биши Шелли » s 1820 „ К Skylark “ являются популярными классики. [148] [149] Сборник стихов Теда Хьюза 1970 года о персонаже-птице, « Вороне », считается одним из его самых важных произведений.[150]Стихи Птицы Джерарда Мэнли Хопкинса включают «Море и жаворонок» и « Виндховер ». [151]

См. Также [ править ]

  • Общение с животными
  • Язык животных
  • Гипотеза против истощения , пение птиц
  • Биоакустика
  • Биомузыка
  • Биофония
  • Петух каракули ду
  • Хор рассвета (птицы)
  • Вызов рейса
  • Язык птиц
  • Латерализация птичьего пения
  • Ломбардный эффект
  • Говорящая птица
  • Винкенспорт
  • Вокальное обучение

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Sclater, PL (1860). «Список птиц, собранных г-ном Фрейзером в Эквадоре в Нанегале, Калакали, Перучо и Пуэльяро, с примечаниями и описаниями новых видов». Proc. Zool. Soc. Лондон : 83–97.
  2. ^ Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение человека и отбор по отношению к полу. Том 2 . Лондон: Джон Мюррей. С. 65–66. ISBN 978-1-108-00510-4.
  3. ^ Босвалл, Джеффри . "Почему птицы поют?" . Британская библиотека . Архивировано из оригинального 29 января 2020 года.
  4. ^ Эрлих, Пол Р .; Дэвид С. Добкин и Дэррил Уай. « « Птичьи голоса »и« Развитие вокала »из эссе« Птицы Стэнфорда »» . Проверено 9 сентября 2008 года .
  5. ^ Хауэлл, Стив Н.Г. и Софи Уэбб (1995). Путеводитель по птицам Мексики и Северной Центральной Америки . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854012-0.
  6. Перейти ↑ Bostwick, Kimberly S. & Richard O. Prum (2005). "Ухаживание за птичьим пением с шипящими перьями на крыльях". Наука . 309 (5735): 736. DOI : 10.1126 / science.1111701 . PMID 16051789 . S2CID 22278735 .  
  7. Перейти ↑ Manson-Barr, P. and Pye, JD (1985). Механические звуки. В словаре птиц (изд. Б. Кэмпбелл и Э. Лэк), стр. 342-344. Стаффордшир: Пойзер.
  8. ^ a b Боствик, Кимберли С. и Ричард О. Прам (2003). «Высокоскоростной видеоанализ щелчка крыльев в двух кладах манакинов (Pipridae: Aves)» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Pt 20): 3693–3706. DOI : 10,1242 / jeb.00598 . PMID 12966061 . S2CID 8614009 .  
  9. ^ а б Робинсон, Ангус; «Биологическое значение песни птиц в Австралии» на языке эму ; 48 (4), стр. 291-315.
  10. ^ Хартсхорн, Чарльз; «Некоторые биологические принципы, применимые к песенному поведению» в The Wilson Bulletin Vol. 70, No. 1 (март 1958 г.), стр. 41-56
  11. Перейти ↑ Slater Peter JB, Mann Nigel I. (2004). «Почему в тропиках поют самки многих видов птиц?». Журнал биологии птиц . 35 (4): 289–294. DOI : 10.1111 / j.0908-8857.2004.03392.x .
  12. ^ Аттенборо, Д. 1998. Жизнь птиц . Публикация BBC.0563-38792-0
  13. ^ Австралийский музей в Интернете. «Вороны и вороны» . Архивировано 1 сентября 2007 года . Проверено 12 августа 2007 года .
  14. ^ a b Ловушка, C .; Слейтер, PJB (2008). Пение птиц: биологические темы и вариации . Издательство Кембриджского университета.
  15. ^ a b Прочтите, AW & DM Weary (1990). «Половой отбор и эволюция пения птиц: проверка гипотезы Гамильтона-Зука». Поведенческая экология и социобиология . 26 (1): 47–56. DOI : 10.1007 / BF00174024 . S2CID 25177326 . 
  16. ^ Mikula, P .; Valcu, M .; Brumm, H .; Булла, М .; Форстмайер, В .; Петрускова, Т .; Кемпенаерс, Б. и Альбрехт, Т. (2021). «Глобальный анализ частоты пения воробьиных птиц не подтверждает гипотезу акустической адаптации, но предполагает роль полового отбора». Письма об экологии . 24 (3): 477–486. DOI : 10.1111 / ele.13662 .
  17. ^ Garamszegi, LZ; А.П. Мёллер; Янош Торок; Габор Михл; Петер Печели; Мюриэль Ричард (2004). «Иммунный вызов опосредует голосовое общение у воробьиных птиц: эксперимент» (PDF) . Поведенческая экология . 15 (1): 148–157. DOI : 10.1093 / beheco / arg108 .
  18. ^ Redpath, SM; Бриджит М. Эпплби; Стив Джей Петти (2000). «У самцов улюлюканья выдают паразитические нагрузки в неясыть неясыть?». Журнал биологии птиц . 31 (4): 457–462. DOI : 10.1034 / j.1600-048X.2000.310404.x .
  19. ^ Рид, JM; Питер Арсезе; Алиса Лев Кэссиди; Сара М. Хиберт; Джеймс Н. М. Смит; Филип К. Стоддард; Эми Б. Марр и Лукас Ф. Келлер (2005). «Фитнес-корреляты размера песенного репертуара в свободноживущих песенных воробьях ( Melospiza melodia(PDF) . Американский натуралист . 165 (3): 299–310. DOI : 10.1086 / 428299 . PMID 15729661 . S2CID 12547933 .   
  20. ^ a b Мёллер А.П.; Дж. Эррицё; Л.З. Гарамзеги (2005). «Ковариация между размером мозга и иммунитетом у птиц: последствия для эволюции размера мозга» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 18 (1): 223–237. CiteSeerX 10.1.1.585.3938 . DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2004.00805.x . PMID 15669979 . S2CID 21763448 .    
  21. ^ а б Сирси, Вашингтон; Бичер, доктор медицины (2009). «Песня как агрессивный сигнал у певчих птиц». Поведение животных . 78 (6): 1281–1292. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2009.08.011 . S2CID 30360474 . 
  22. ^ Falls, JB; Кребс-младший; МакГрегор, ПК (1982). «Песня, сочетающая в себе большую синицу (Парус мажор) по эффекту сходства и фамильярности». Поведение животных . 30 (4): 997–1009. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (82) 80188-7 . S2CID 53189625 . 
  23. ^ а б Бичер, доктор медицины; Стоддард, П.К .; Cambell, ES; Хорнинг, CL (1996). «Подбор репертуара соседних песенных воробьев». Поведение животных . 51 (4): 917–923. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0095 . S2CID 26372750 . 
  24. ^ Хилл, SD; Брантон, DH; Андерсон, Массачусетс; Вэйхонг, Дж. (2018). «Борьба с разговором: сложная песня вызывает более агрессивные отклики в вокально сложной певчей птице». Ибис . 160 (2): 257–268. DOI : 10.1111 / ibi.12542 .
  25. ^ «Птичий мир: Говоря на птичьем языке» . Музей науки, Бостон. 2008 г.
  26. ^ Марлер, П. (1955). «Характеристики некоторых звонков животных». Природа . 176 (4470): 6–8. Bibcode : 1955Natur.176 .... 6M . DOI : 10.1038 / 176006a0 . S2CID 4199385 . 
  27. ^ Ленгань, Т .; Дж. Лауга и Т. Обен (2001). «Внутриселлабические акустические сигнатуры, используемые Королевским пингвином при распознавании родительского птенца: экспериментальный подход» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 4): 663–672. PMID 11171348 .  
  28. ^ Уэйн Делпорт; Алан С. Кемп; Дж. Виллем Х. Фергюсон (2002). «Вокальная идентификация отдельных африканских лесных сов Strix woodfordii : методика мониторинга долгосрочной текучести и проживания взрослых особей». Ибис . 144 (1): 30–39. DOI : 10.1046 / j.0019-1019.2001.00019.x .
  29. Торп, WH (23 февраля 1963 г.). «Антифонное пение птиц как свидетельство времени слуховой реакции птиц». Природа . 197 (4869): 774–776. Bibcode : 1963Natur.197..774T . DOI : 10.1038 / 197774a0 . S2CID 30542781 . 
  30. ^ Стокс, AW; HW Уильямс (1968). «Антифонный зов у ​​перепелов» (PDF) . Аук . 85 (1): 83–89. DOI : 10.2307 / 4083626 . JSTOR 4083626 .  
  31. ^ Харрис, Тони; Франклин, Ким (2000). Сорокопуты и кустарники . Издательство Принстонского университета. С. 257–260. ISBN 978-0-691-07036-0.
  32. ^ Osmaston, BB (1941). « « Дуэт »в птицах». Ибис . 5 (2): 310–311. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1941.tb00620.x .
  33. ^ Power, DM (1966). «Антифонный дуэт и свидетельство времени слуховой реакции у оранжево-подбородочного попугая». Аук . 83 (2): 314–319. DOI : 10.2307 / 4083033 . JSTOR 4083033 . 
  34. ^ Хайман, Джереми (2003). «Противодействие как сигнал агрессии у территориальной певчей птицы» (PDF) . Поведение животных . 65 (6): 1179–1185. DOI : 10.1006 / anbe.2003.2175 . S2CID 38239656 .  
  35. ^ Беттс, MG; Hadley, AS; Rodenhouse, N .; Ночера, Дж. Дж. (2008). "Социальная информация важнее структуры растительности при выборе места размножения перелетной певчей птицей" . Труды: Биологические науки . 1648. 275 (1648): 2257–2263. DOI : 10.1098 / rspb.2008.0217 . PMC 2603235 . PMID 18559326 .  
  36. ^ Гудэйл, Е. & Kotagama, SW (2005). «Тестирование роли видов в смешанных птичьих стаях влажных тропических лесов Шри-Ланки» . Журнал тропической экологии . 21 (6): 669–676. DOI : 10.1017 / S0266467405002609 .
  37. ^ Келли, Лос-Анджелес; Coe, RL; Мэдден, младший; Хили, SD (2008). «Вокальная мимика певчих птиц». Поведение животных . 76 (3): 521–528. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2008.04.012 . S2CID 53192695 . 
  38. ^ Марлер, Питер; Ханс Виллем Слаббекорн (2004). Музыка природы: наука о пении птиц . Академическая пресса. п. 145. ISBN 978-0-12-473070-0.
  39. ^ Suthers RA & Hector DH (1985). «Физиология вокализации эхолокационной масляной птицы Steatornis caripensis ». J. Comp. Physiol . 156 (2): 243–266. DOI : 10.1007 / BF00610867 . S2CID 1279919 . 
  40. ^ Suthers RA & Hector DH (1982). «Механизм для производства эхолокационных щелчков серым свифтлеем, Collocalia spodiopygia ». J. Comp. Physiol. . 148 (4): 457–470. DOI : 10.1007 / BF00619784 . S2CID 39111110 . 
  41. ^ Coles RB; Кониши М. и Петтигрю Дж. Д. (1987). «Слух и эхолокация у австралийского серого свифтета, Collocalia spodiopygia ». J. Exp. Биол . 129 : 365–371.
  42. ^ Лизер М; П. Бертольд и Г. А. Мэнли (2005). «Инфразвук глухаря ( Tetrao urogallus )». Журнал орнитологии . 146 (4): 395–398. DOI : 10.1007 / s10336-005-0003-у . S2CID 22412727 . 
  43. ^ Dooling, RJ (1982). Слуховое восприятие птиц. Акустическая коммуникация у птиц, Vol. 1 (ред. DE Kroodsma и EH Miller) . С. 95–130.
  44. ^ Олсон, Кристофер Р .; Фернандес-Варгас, Марсела; Portfors, Christine V .; Мелло, Клаудио В. (2018). «Черные якобинские колибри вокализуют выше известного диапазона слышимости птиц» . Текущая биология . 28 (5): R204 – R205. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.01.041 . PMID 29510104 . S2CID 3727714 .  
  45. ^ Derryberry, Элизабет (июль 2009). «Экология формирует эволюцию пения птиц: различия в морфологии и среде обитания объясняют различия в песне белоснежного воробья». Американский натуралист . 174 (1): 24–33. DOI : 10.1086 / 599298 . PMID 1944-1960 гг . S2CID 8606774 .  
  46. ^ Boncoraglio, G. & Nicola Saino (2007). «Структура среды обитания и эволюция пения птиц: метаанализ доказательств гипотезы акустической адаптации». Функциональная экология . 21 : 134–142. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2006.01207.x .
  47. Перейти ↑ Morton, ES (1975). «Экологические источники селекции по птичьим звукам». Американский натуралист . 109 (965): 17–34. DOI : 10.1086 / 282971 . S2CID 55261842 . 
  48. ^ Эй, Элоди; Фишер, Дж. (13 апреля 2012 г.). «Гипотеза акустической адаптации» - обзор данных, полученных от птиц, бесхвостых животных и млекопитающих ». Биоакустика . 19 (1–2): 21–48. DOI : 10.1080 / 09524622.2009.9753613 . S2CID 84971439 . 
  49. ^ Тубаро, Пабло Л .; Сегура, Энрике Т. (ноябрь 1994 г.). «Диалектные различия в песне Zonotrichia capensis в южных пампасах: проверка гипотезы акустической адаптации». Кондор . 96 (4): 1084–1088. DOI : 10.2307 / 1369117 . JSTOR 1369117 . 
  50. ^ Слаббекорн, Ганс; Эллерс, Хасинта; Смит, Томас Б. (2002). «Пение птиц и передача звука: преимущества реверберации» (PDF) . Кондор . 104 (3): 564–573. DOI : 10,1650 / 0010-5422 (2002) 104 [0564: basttb] 2.0.co; 2 .
  51. ^ Краузе, Бернард Л. (1993). «Гипотеза ниши» (PDF) . Информационный бюллетень Soundscape . 06 . Архивировано из оригинального (PDF) 07 марта 2008 года.
  52. ^ Хенрик Brumm (2004). «Влияние шума окружающей среды на амплитуду песни у территориальной птицы» . Журнал экологии животных . 73 (3): 434–440. DOI : 10.1111 / j.0021-8790.2004.00814.x . S2CID 73714706 . 
  53. ^ Slabbekoorn, H. & Пита, M. (2003). «Птицы поют на высоком уровне в городском шуме». Природа . 424 (6946): 267. Bibcode : 2003Natur.424..267S . DOI : 10.1038 / 424267a . PMID 12867967 . S2CID 4348883 .  
  54. ^ Halfwerk, Wouter; Холлеман, LJM; Lessells, CM; Слаббекорн, Х. (февраль 2011 г.). «Негативное влияние уличного движения на репродуктивную способность птиц» . Журнал прикладной экологии . 48 (1): 210–219. DOI : 10.1111 / j.1365-2664.2010.01914.x . S2CID 83619284 . 
  55. ^ Лютер, Дэвид А .; Деррибери, EP (апрель 2012 г.). «Птичьи песни идут в ногу с городской жизнью: изменения в песнях городских певчих птиц со временем влияют на общение». Поведение животных . 83 (4): 1059–1066. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.01.034 . S2CID 31212627 . 
  56. ^ Наджар, N .; Бенедикт, Л. (2019). «Взаимосвязь между широтой, миграцией и развитием сложности пения птиц» . Ибис . 161 (1): 1–12. DOI : 10.1111 / ibi.12648 .
  57. ^ Джеффри Подос; Марио Кон-Хафт (21 октября 2019 г.). «Чрезвычайно громкие брачные песни с близкого расстояния у белых колокольчиков» . Текущая биология . 29 (20): R1068 – R1069. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.09.028 . PMID 31639347 . S2CID 204823663 .  
  58. ^ «Самая громкая птица в мире: встречайте белую колокольню» . Newsbeat (видео). Новости BBC. 22 октября 2019.
  59. ^ Немет, Эрвин (2004-01-01). «Измерение уровня звукового давления песни кричащего Piha Lipaugus Vociferans: одна из самых громких птиц в мире?». Биоакустика . 14 (3): 225–228. DOI : 10.1080 / 09524622.2004.9753527 . ISSN 0952-4622 . S2CID 84218370 .  
  60. ^ a b c d e Nottebohm, F. (2005). «Нейронная основа пения птиц» . PLOS Biol . 3 (5): 163. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030164 . PMC 1110917 . PMID 15884976 .  
  61. ^ Brainard, МС & Doupe, AJ (2000). «Слуховая обратная связь в обучении и поддержании вокального поведения». Обзоры природы Неврология . 1 (1): 31–40. DOI : 10.1038 / 35036205 . PMID 11252766 . S2CID 5133196 .  
  62. Перейти ↑ Carew, Thomas J. (2000). Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения . Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-092-0.
  63. ^ a b Као, MH; Doupe, AJ; Брейнард, MS (2005). «Вклад цепи птичьих базальных ганглиев в передний мозг в модуляцию песни в реальном времени». Природа . 433 (7026): 638–642. Bibcode : 2005Natur.433..638K . DOI : 10,1038 / природа03127 . PMID 15703748 . S2CID 4352436 .  
  64. ^ Suthers, R. (2004). «Как поют птицы и почему это важно». В Marler, P .; Слаббекорн, Х. (ред.). Музыка природы: наука о пении птиц . Академическая пресса. С. 272–295. ISBN 978-0-12-473070-0.
  65. ^ a b Brainard, MS & Doupe, AJ (2000). «Обрыв цепи базальные ганглии - передний мозг препятствует пластичности выученных вокализаций». Природа . 404 (6779): 762–766. Bibcode : 2000Natur.404..762B . DOI : 10.1038 / 35008083 . PMID 10783889 . S2CID 4413588 .  
  66. ^ Кодзима, S .; Доуп, А. (2008). «Нейронное кодирование слухового временного контекста в ядре базальных ганглиев певчих птиц и его независимость от пения птиц» . Европейский журнал нейробиологии . 27 (5): 1231–1244. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2008.06083.x . PMC 2408885 . PMID 18364039 .  
  67. ^ Лонг, Массачусетс; Джин, ДЗ; Плата, MS (2010). «Поддержка модели синаптической цепи генерации нейрональной последовательности» . Природа . 468 (7322): 394–399. Bibcode : 2010Natur.468..394L . DOI : 10,1038 / природа09514 . PMC 2998755 . PMID 20972420 .  
  68. ^ a b Balthazart, J .; Адкинс-Реган (2002). Половая дифференциация мозга и поведения птиц . Гормоны, мозг и поведение . 4 . С. 223–301. DOI : 10.1016 / b978-012532104-4 / 50068-8 . ISBN 9780125321044. PMID  18406680 .
  69. ^ Ноттеб, Ф. и Арнольд, А. П. (1976). «Половой диморфизм в голосовых областях мозга певчих птиц». Наука . 194 (4261): 211–213. Bibcode : 1976Sci ... 194..211N . DOI : 10.1126 / science.959852 . PMID 959852 . 
  70. Перейти ↑ Gurney, ME & Konishi, M. (1980). «Гормон-индуцированная половая дифференциация мозга и поведения у зябликов». Наука . 208 (4450): 1380–1383. Bibcode : 1980Sci ... 208.1380G . DOI : 10.1126 / science.208.4450.1380 . PMID 17775725 . S2CID 11669349 .  
  71. ^ Tomaszycki, ML; Peabody, C .; Replogle, K .; Clayton, DF; Tempelman, RJ; Уэйд, Дж. (2009). «Половая дифференциация системы песни зебрового зяблика: потенциальные роли генов половых хромосом» . BMC Neuroscience . 10 : 24. DOI : 10,1186 / 1471-2202-10-24 . PMC 2664819 . PMID 19309515 .  
  72. Леонард, SL (1 мая 1939 г.). «Индукция пения у самок канареек с помощью инъекций мужского гормона». Экспериментальная биология и медицина . 41 (1): 229–230. DOI : 10.3181 / 00379727-41-10631 . S2CID 87078020 . 
  73. ^ Ноттеб, F. (1980). «Тестостерон вызывает рост ядер голосового контроля у взрослых самок канареек». Исследование мозга . 189 (2): 429–36. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (80) 90102-X . PMID 7370785 . S2CID 25845332 .  
  74. Перейти ↑ Ball, GF & Balthazart, J. (2002). Нейроэндокринные механизмы, регулирующие репродуктивные циклы и репродуктивное поведение птиц . Гормоны, мозг и поведение . 2 . С. 649–798. DOI : 10.1016 / b978-012532104-4 / 50034-2 . ISBN 9780125321044.
  75. ^ Bentley, GE; Вант Хоф, ТиДжей; Болл, GF (1999). «Сезонная нейропластичность в конечном мозге певчих птиц: роль мелатонина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (8): 4674–4679. Bibcode : 1999PNAS ... 96.4674B . DOI : 10.1073 / pnas.96.8.4674 . PMC 16391 . PMID 10200321 .  
  76. ^ Кассон, ВМ; Бартелл, Пенсильвания; Серьезный ди-джей и Кумар, В. (2008). «Продолжительность действия мелатонина регулирует сезонные изменения в ядрах управления песней домашнего воробья, Passer domesticus: независимость от гонад и циркадного вовлечения». Журнал биологических ритмов . 23 (1): 49–58. DOI : 10.1177 / 0748730407311110 . PMID 18258757 . S2CID 206544790 .  
  77. ^ Болл, GF; Оже, CJ; Бернар, диджей; Шарлье, TD; Sartor, JJ; Ритерс, Л. В.; Бальтазарт, Дж. (2004). «Сезонная пластичность в системе управления песнями: множественные участки мозга действия стероидных гормонов и важность вариаций в поведении песни». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1016 (1): 586–610. Bibcode : 2004NYASA1016..586B . DOI : 10.1196 / annals.1298.043 . PMID 15313796 . S2CID 42818488 .  
  78. ^ Лондон, SE; Replogle, K .; Клейтон, Д.Ф. (2009). «Изменения в развитии экспрессии генов в слуховом переднем мозге во время чувствительного периода обучения песне» . Нейробиология развития . 69 (7): 436–450. DOI : 10.1002 / dneu.20719 . PMC 2765821 . PMID 19360720 .  
  79. ^ Scharff C; Хеслер С (2005). «Эволюционный взгляд на FoxP2: строго для птиц?». Текущее мнение в нейробиологии . 15 (6): 694–703. DOI : 10.1016 / j.conb.2005.10.004 . PMID 16266802 . S2CID 11350165 .  
  80. ^ a b Brainard, MS & Doupe, AJ (2002). «Что певчие птицы учат нас обучению». Природа . 417 (6886): 351–358. Bibcode : 2002Natur.417..351B . DOI : 10.1038 / 417351a . PMID 12015616 . S2CID 4329603 .  
  81. ^ Баррингтон, Д. (1773). «Опыты и наблюдения по пению птиц». Философские труды Королевского общества . 63 : 249–291. DOI : 10,1098 / rstl.1773.0031 . S2CID 186207885 . 
  82. ^ Marler, P .; М. Тамура (1962). «Певчие наречия в трех популяциях белохвостого воробья». Кондор . 64 (5): 368–377. DOI : 10.2307 / 1365545 . JSTOR 1365545 . 
  83. Перейти ↑ Konishi, M. (2010). «От центрального генератора паттернов к сенсорному паттерну в эволюции пения птиц». Мозг и язык . 115 (1): 18–20. DOI : 10.1016 / j.bandl.2010.05.001 . PMID 20955898 . S2CID 205791930 .  
  84. ^ a b Леонардо, А .; Кониши, М. (1999). «Декристаллизация пения взрослых птиц за счет нарушения слуховой обратной связи». Природа . 399 (6735): 466–470. Bibcode : 1999Natur.399..466L . DOI : 10.1038 / 20933 . PMID 10365958 . S2CID 4403659 .  
  85. ^ Терамицу I; Kudo LC; Лондон SE; Geschwind DH & White SA (2004). «Параллельная экспрессия FoxP1 и FoxP2 в мозге певчих птиц и человека предсказывает функциональное взаимодействие» . J. Neurosci . 24 (13): 3152–63. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5589-03.2004 . PMC 6730014 . PMID 15056695 .  
  86. ^ Ноттеб, F. (2004). «Путь, который мы прошли: открытие, хореография и значение нейронов, заменяемых мозгом». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1016 (1): 628–658. Bibcode : 2004NYASA1016..628N . DOI : 10.1196 / annals.1298.027 . PMID 15313798 . S2CID 11828091 .  
  87. ^ Brenowitz, Элиот А. & Michael D. Бичер (2005). «Изучение песни у птиц: разнообразие и пластичность, возможности и проблемы» (PDF) . Тенденции в неврологии . 28 (3): 127–132. DOI : 10.1016 / j.tins.2005.01.004 . PMID 15749165 . S2CID 14586913 .   
  88. ^ Slater, PJB (1989). «Изучение пения птиц: причины и следствия». Ethol. Ecol. Evol . 1 : 19–46. DOI : 10.1080 / 08927014.1989.9525529 .
  89. Перейти ↑ Thorpe, W. (1954). «Процесс обучения песне зяблика с помощью звукового спектрографа». Природа . 173 (4402): 465–469. Bibcode : 1954Natur.173..465T . DOI : 10.1038 / 173465a0 . S2CID 4177465 . 
  90. ^ Metzmacher, М. (2016). «Алауда: изучение песни зяблика: пересмотренные выводы Торпа». Алауда . 84 : 465–469. hdl : 2268/204189 .
  91. ^ Кониши, М. (1965). «Роль слуховой обратной связи в управлении вокализацией у белобрысого воробья» . Zeitschrift für Tierpsychologie . 22 (7): 770–783. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1965.tb01688.x . PMID 5874921 . 
  92. ^ Марлер, П. (1970). «Сравнительный подход к обучению вокалу: развитие песни у бело-коронованных воробьев». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 71 (2, Pt.2): 1–25. DOI : 10.1037 / h0029144 .
  93. ^ Нордин, кВт; Nordeen, EJ (1994). «Звуковая обратная связь необходима для поддержания стереотипной песни у взрослых зебровых зябликов». Поведенческая и нейронная биология . 71 (1): 58–66. DOI : 10.1016 / 0163-1047 (92) 90757-U . PMID 1567334 . 
  94. ^ Леонардо, А. (2004). «Экспериментальная проверка модели пения птиц с исправлением ошибок» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (48): 16935–16940. DOI : 10.1073 / pnas.0407870101 . PMC 534752 . PMID 15557558 .  
  95. ^ a b Rizzolatti G .; Крейгеро Л. (2004). «Зеркало-нейронная система». Анну. Rev. Neurosci . 27 : 169–192. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144230 . PMID 15217330 . S2CID 1729870 .  
  96. ^ Оберман LM; Pineda JA; Рамачандран VS (2007). «Система нейронов человеческого зеркала: связь между наблюдением за действиями и социальными навыками» . Социальная когнитивная и аффективная нейробиология . 2 (1): 62–66. DOI : 10.1093 / сканирование / nsl022 . PMC 2555434 . PMID 18985120 .  
  97. ^ a b Prather JF; Peters S .; Новицки С .; Муни Р. (2008). «Точное слухово-голосовое зеркальное отображение в нейронах для обучения голосовой коммуникации». Природа . 451 (7176): 305–310. Bibcode : 2008Natur.451..305P . DOI : 10,1038 / природа06492 . PMID 18202651 . S2CID 4344150 .  
  98. ^ a b Динштейн I .; Thomas C .; Behrmann M .; Heeger DJ (2008). «Зеркало до натуры» . Текущая биология . 18 (1): R13–18. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.11.004 . PMC 2517574 . PMID 18177704 .  
  99. ^ Черниховский О .; Уоллман Дж. (2008). «Поведенческая нейробиология: нейроны подражания». Природа . 451 (7176): 249–250. Bibcode : 2008Natur.451..249T . DOI : 10.1038 / 451249a . PMID 18202627 . S2CID 205035217 .  
  100. Перейти ↑ Miller G (2008). «Зеркальные нейроны могут помочь певчим птицам оставаться в гармонии» . Наука . 319 (5861): 269. DOI : 10.1126 / science.319.5861.269a . PMID 18202262 . S2CID 34367648 .  
  101. ^ Ричард Муни (5 июня 2014 г.). «Слухово-вокальное зеркальное отображение у певчих птиц» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки в Интернете. 369 (1644). DOI : 10,1098 / rstb.2013.0179 . PMC 4006181 . PMID 24778375 . Дата обращения 6 декабря 2020 .  
  102. ^ a b c Рибель, Катарина; Лахлан, Роберт Ф .; Слейтер, Питер Дж. Б. (2015-05-01), Нагиб, Марк; Брокманн, Х. Джейн; Митани, Джон С .; Симмонс, Ли У. (ред.), «Глава шестая - Обучение и культурная передача в песне зяблика» , « Успехи в изучении поведения» , Academic Press, 47 , стр. 181–227, doi : 10.1016 / bs.asb.2015.01 .001 , получено 30 января 2020 г.
  103. ^ Торп, WH (2008-06-28). "Изучение моделей песен птицами, с особым упором на песню зяблика Fringilla Coelebs". Ибис . 100 (4): 535–570. DOI : 10.1111 / j.1474-919x.1958.tb07960.x . ISSN 0019-1019 . 
  104. ^ Slater, PJB (1983-04-01). «Зяблик имитирует элементы канарской песни и аспекты организации». Аук . 100 (2): 493–495. DOI : 10.1093 / AUK / 100.2.493 . ISSN 0004-8038 . 
  105. ^ Слейтер, PJB; Инс, С.А. (1979). «Культурная эволюция в песне зяблика». Поведение . 71 (1/2): 146–166. DOI : 10.1163 / 156853979X00142 . ISSN 0005-7959 . JSTOR 4534000 .  
  106. ^ Танака, Масаси; Сунь, Фангмяо; Ли, Юлонг; Муни, Ричард (2018). «Мезокортикальный дофаминовый контур обеспечивает культурную передачу вокального поведения» . Природа . 563 (7729): 117–120. Bibcode : 2018Natur.563..117T . DOI : 10.1038 / s41586-018-0636-7 . ISSN 1476-4687 . PMC 6219627 . PMID 30333629 .   
  107. ^ a b c Лахлан, Роберт Ф .; Слейтер, Питер JB (1999-04-07). «Поддержание вокального обучения посредством взаимодействия гена и культуры: гипотеза культурной ловушки» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 266 (1420): 701–706. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0692 . ISSN 0962-8452 . PMC 1689831 .  
  108. ^ Шмидт, KL; Макдугалл-Шеклтон, EA; Кубли, ИП; MacDougall-Shackleton, SA (2014-06-20). «Стресс в развитии, состояние и пение птиц: пример на певчих воробьях» . Интегративная и сравнительная биология . 54 (4): 568–577. DOI : 10.1093 / ICB / icu090 . ISSN 1540-7063 . PMID 24951504 .  
  109. ^ С., Новицки; W., Searcy; С., Петерс (01.12.2002). «Развитие мозга, обучение песне и выбор партнера у птиц: обзор и экспериментальная проверка« гипотезы пищевого стресса » ». Журнал сравнительной физиологии А . 188 (11–12): 1003–1014. DOI : 10.1007 / s00359-002-0361-3 . ISSN 0340-7594 . PMID 12471497 . S2CID 14298372 .   
  110. ^ Бугерт, Нью-Джерси; Фосетт, TW; Лефевр, Л. (18 апреля 2011 г.). «Выбор партнера по когнитивным характеристикам: обзор доказательств у нечеловеческих позвоночных». Поведенческая экология . 22 (3): 447–459. DOI : 10.1093 / beheco / arq173 . ISSN 1045-2249 . 
  111. ^ Boogert, Neeltje J .; Андерсон, Ринди С.; Питерс, Сьюзен; Searcy, William A .; Новицки, Стивен (2011). «Размер песенного репертуара самцов воробьев-певцов коррелирует с обходным путем, но не с другими когнитивными показателями». Поведение животных . 81 (6): 1209–1216. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2011.03.004 . ISSN 0003-3472 . S2CID 21724914 .  
  112. Saunders, Aretas A (1951) Путеводитель по птичьим песням. Doubleday и компания
  113. ^ Сибли, Дэвид (2000). Путеводитель по птицам Сибли . Кнопф. ISBN 978-0-679-45122-8.
  114. ^ Сарваси, Ханна (2016). «Варблиш: словесная мимикрия Птичьей песни». Журнал этнобиологии . 36 (4): 765–782. DOI : 10.2993 / 0278-0771-36.4.765 . hdl : 1885/112092 . ISSN 0278-0771 . S2CID 89990174 .  
  115. Перейти ↑ Baker, Myron C. (2001). «Исследование птичьих песен: последние 100 лет» (PDF) . Поведение птиц . 14 : 3–50.
  116. Перейти ↑ Bailey, CE G (2008). «К орфографии птичьего пения». Ибис . 92 : 115–131. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1950.tb01739.x .
  117. ^ Боррор, Дональд Дж ; Риз, Карл Р. (1953). «Анализ песен птиц с помощью вибрализатора» (PDF) . Бюллетень Вильсона . 65 (4): 271–276.
  118. ^ Торп, WH (1958). «Изучение моделей песен птиц, с особым упором на песню зяблика Fringilla coelebs ». Ибис . 100 (4): 535–570. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1958.tb07960.x .
  119. ^ Slater, PJB (2003). «Пятьдесят лет исследований пения птиц: пример поведения животных» . Поведение животных . 65 (4): 633–639. DOI : 10.1006 / anbe.2003.2051 . S2CID 53157104 . 
  120. ^ Роббинс, Чендлер С .; Бертель Бруун ; Герберт С. Зим; Артур Сингер (1983). Руководство по полевой идентификации: птицы Северной Америки . Руководства по Золотому полю (второе изд.). Западная издательская компания. п. 14 . ISBN 978-0-307-33656-9.
  121. ^ Мейера, PBL (1992). «Экспериментальная система для представления слуховых образов» . IEEE Transactions по биомедицинской инженерии . 39 (2): 112–121. DOI : 10.1109 / 10.121642 . PMID 1612614 . S2CID 34811735 .  
  122. ^ "Патент США. 20030216649. Звуковой анализатор сонограммы" . Freepatentsonline.com. 2003-11-20 . Проверено 3 июня 2014 .
  123. ^ Alström, P .; Ранфт, Р. (2003). «Использование звуков в систематике птиц и важность архивов звуков птиц» . Вестник Британского клуба орнитологов . 123A : 114–135.
  124. ^ Alstrom, P. (1998). «Таксономия комплекса Mirafra assamica» (PDF) . Вилкохвост . 13 : 97–107. Архивировано из оригинального (PDF) 07 марта 2008 года.
  125. ^ «Приложение - Bird Song Id USA: Nature Apps - Sunbird» . sunbird.tv . Проверено 8 июня 2016 .
  126. ^ Манфорд, Монти (2015-03-28). «Не знаю пения птиц? Для этого есть (отличное) приложение» . Telegraph.co.uk . Проверено 8 июня 2016 .
  127. ^ Collias, NE (1987). «Вокальный репертуар красных джунглевых птиц: спектрографическая классификация и код общения». Кондор . 89 (3): 510–524. DOI : 10.2307 / 1368641 . JSTOR 1368641 . S2CID 87662926 .  
  128. ^ Эванс, CS; Македония, JM; Марлер, П. (1993). «Влияние видимого размера и скорости на реакцию цыплят Gallus gallus на компьютерное моделирование воздушных хищников». Поведение животных . 46 : 1–11. DOI : 10.1006 / anbe.1993.1156 . S2CID 53197810 . 
  129. ^ a b Хейлман, Джек; Фикен, Миллисент (1986). «Комбинаторное общение животных с вычислимым синтаксисом: вызов Chick-a-dee квалифицируется как« язык »структурной лингвистикой». Поведение животных . 34 (6): 1899–1901. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (86) 80279-2 . S2CID 53172611 . 
  130. ^ Пепперберг, IM (2000). Исследования Alex: когнитивные и коммуникативные способности серых попугаев . Издательство Гарвардского университета.
  131. Маркус, Гэри Ф. (27 апреля 2006 г.). «Язык: Поразительные скворцы». Природа . 440 (7088): 1117–1118. Bibcode : 2006Natur.440.1117M . DOI : 10.1038 / 4401117a . PMID 16641976 . S2CID 14191866 .  
  132. ^ Янг, Джон (2008). «Птичий язык: изучение языка природы с Джоном Янгом» . OWLink Media. Архивировано из оригинала на 2010-07-28.
  133. Птицы могут многое рассказать о человеческом языке Адам Фишбейн, 2 февраля 2018 г. (журнал Scientific American )
  134. Птицы используют язык, как люди, объединяющие призывы в предложения , 8 марта 2015 г., The Daily Telegraph (впервые опубликовано в Nature Communications)
  135. ^ a b «Пионеры архива - Людвиг Кох и музыка природы» . Архивы BBC . BBC. 2009-04-15 . Проверено 2 сентября 2011 года .
  136. Мэтью Хед (1997). «Пение птиц и истоки музыки». Журнал Королевской музыкальной ассоциации . 122 (1): 1-23. DOI : 10.1093 / jrma / 122.1.1 .
  137. ^ Кларк, Сюзанна (2001). Теория музыки и естественный порядок от Возрождения до начала двадцатого века . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-77191-7.
  138. Райх, Ронни (15 октября 2010 г.). «Профессор NJIT не находит кукушки в серенаде нашим пернатым друзьям» . Star Ledger . Проверено 19 июня 2011 года .
  139. ^ Тейлор, Холлис (2011-03-21). "Присвоение композиторами песни пестрого мясника: австралийская песня Генри Тейта" Comes of Age " . Журнал музыкальных исследований в Интернете . 2 .
  140. ^ Ротенберг, Дэвид (2005). Почему поют птицы . Аллен Лейн.
  141. ^ Движение, Эндрю (10 декабря 2005 г.). «В полный полет» . Хранитель . Проверено 24 апреля 2016 года .
  142. ^ "Почему птицы поют" . Британская радиовещательная корпорация (BBC Four). 1 ноября 2010 . Проверено 24 апреля 2016 года .
  143. Андервуд, Эмили (15 августа 2016 г.). "Пение птиц, в конце концов, не музыка" . Наука . Проверено 24 апреля 2016 года .
  144. ^ Баптиста, Луис Фелипе; Кейстер, Робин А. (2005). «Почему пение птиц иногда похоже на музыку». Перспективы биологии и медицины . 48 (3): 426–443. DOI : 10,1353 / pbm.2005.0066 . PMID 16085998 . S2CID 38108417 .  
  145. ^ Тейлор, Холлис (2017). «Музыка Птичьей Песни? Встречи в глубинке с австралийской певчей птицей» . Издательство Индианского университета . Проверено 25 июня 2017 .
  146. ^ Тирни, Адам Т .; Руссо, Фрэнк А.; Патель, Анируддх Д. (2011). «Моторные истоки структуры песни человека и птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (37): 15510–15515. Bibcode : 2011PNAS..10815510T . DOI : 10.1073 / pnas.1103882108 . PMC 3174665 . PMID 21876156 .  
  147. ^ Аттар, Фарид ад-Дин (1984). Дарбанди, Афхам; Дэвис, Дик (ред.). Конференция птиц . Пингвин Классика. ISBN 978-0-14-044434-6.
  148. ^ Брукс, Чистота; Уоррен, Роберт Пенн (1968). Стиллинджер, Джек (ред.). Ода соловью. Оды Китса . Прентис-Холл. С. 44–47.
  149. ^ Сэнди, Марк (2002). «Жаворонку» . Литературная энциклопедия . Проверено 22 апреля 2016 года .
  150. ^ "Ворона - Журнал Общества Теда Хьюза" . Общество Теда Хьюза. 2012. Архивировано из оригинала 2 июля 2015 года . Проверено 22 апреля 2016 года .
  151. ^ Хопкинс, Джерард Мэнли (1985). Стихи и проза . Книги пингвинов. ISBN 9780140420159.

Внешние ссылки [ править ]

  • Центр птичьих вокализаций Мичиганский государственный университет
  • Исследователи природы Аудио и видео птиц Западной Северной Америки.
  • Язык птиц: изучение языка природы с Джоном Янгом Блог с рассказами и советами по изучению моделей вокализации птиц.
  • Большая коллекция аудио звонков птиц , собранных в Аризоне от проси биолог .
  • xeno-canto: Онлайн-база данных сообщества загружаемых звуков птиц со всего мира ≈ 250 000 записей ≈9400 видов по состоянию на август 2015 г. См. также xeno-canto .
  • Архив Британской библиотеки звуков птиц, представляющих более 8000 видов.
  • Звуковой подход Руководство к пониманию птичьего звука.
  • Слушайте природу включает статью "Язык птиц"
  • Статьи на птичьем языке
  • Птичьи песни в фильмах: неестественная история Юмористический сюжет об ошибках в саундтреке
  • Как поют птицы? Механика и анатомия производства пения птиц
  • Song Bird Science Общий ресурс для ученых, занимающихся пением птиц
  • Программа биоакустических исследований в Корнельской лаборатории орнитологии распространяет ряд различных бесплатных программ синтеза и анализа пения птиц.
  • Библиотека Маколея в Корнельской лаборатории орнитологии - это крупнейшая в мире коллекция звуков животных и связанного с ними видео.
  • Audio Pitch Tracer Точная транскрипция чистых записей вокализации птиц на миди