| Бластофаги псены | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Класс: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Agaonidae |
| Род: | Бластофага |
| Разновидность: | Б. псенес |
| Биномиальное имя | |
| Бластофаги псены | |
| Синонимы [2] | |
| |
Blastophaga psenes - это вид ос из рода Blastophaga . Он опыляет обычный инжир Ficus carica и близкий ему Ficus palmata . [3] Без колонии или гнезда эти осы размножаются на инжирах и живут всего несколько дней или недель. [4] Они находят инжир, который хотят опылить, с помощью обонятельных органов чувств. [5]
Таксономия и филогенетика [ править ]
Между инжирными и фиговыми осами происходит взаимозависимость, что создает потребность в опылении конкретных видов инжира конкретными видами ос. Происхождение мутуализма - это также начало филогении инжирных ос . На филогенетическом дереве род Blastophaga и Wiebesia очень похожи. Оба этих родов опылить фикус видов инжира. [6]
Описание и идентификация [ править ]
B. psenes - это маленькие осы , приблизительно всего 2 миллиметра (0,079 дюйма) в длину. [7] Самки - черные осы и кажутся блестящими, тогда как самцы меньше самок. [8] В то время как самцы бескрылые, самки имеют прозрачные и очень тонкие крылья. Тем не менее, крылья и усики самок отделяются, когда они входят в отверстие фиг. [9] При разрезании инжира можно увидеть крылья ос в отверстии инжира, а взрослые осы, личинки и яйца находятся внутри фиг. [7] Поскольку эти осы живут свободно, они живут всего несколько дней или недель. [4]
Распространение и среда обитания [ править ]
Поскольку B. psenes для размножения полагается на Ficus carica , он встречается в регионах, где растет этот вид инжира. Ареал обитания этих ос находится в Палеарктике, включая Южную Европу, недалеко от Средиземноморского бассейна . B. psenes был завезен на другие континенты, чтобы обеспечить там плодоношение Ficus carica . [3]
Жизненный цикл [ править ]
Взрослые B. psenes живут всего несколько дней или недель, а в лучшем случае - гораздо меньше месяца. Эти осы лежали оплодотворенных яйца в сиконий из в карика Ф. рис. Когда личинки вылупляются, они развиваются в яичниках инжира , образуя желчный пузырь . Личинки становятся взрослыми примерно в то же время, когда мужские цветки инжира готовы производить пыльцу . Когда взрослая оса созревает, она спаривается с другой осой в сикониуме. После спаривания самки выходят из инжира и ищут поблизости новый инжир, чтобы отложить яйца. Затем самка откладывает яйца в новый сикониум. Отсюда короткий жизненный цикл B. psenes продолжается.[4]
Мутуализм [ править ]
Каждый вид инжира опыляется определенным видом осы инжира. Эта идея приводит к концепции фиг-фиг-оса мутуализм . [6] В то время как инжирная оса использует инжир как «гнездо» и место для откладывания яиц и развития выводка, инжир использует ос как метод опыления инжира и цветов инжира. Как указывалось ранее, B. psenes имеет мутуалистические отношения с видом инжира F. carica . Этот инжир может опылить только симбиотическийоса, которая извлекла пыльцу из другого сикониума. Самки ос откладывают яйца в сикониум для вылупления. Когда эти личинки вырастают взрослыми, они переносят пыльцу, накопленную в сикониуме инжира. Осы обычно откладывают яйца в соседний сикониум. Когда они откладывают яйца, они также опыляют этот сиконий. Между мужским и женским фиговым деревом есть большая разница. [4]
Мужские деревья [ править ]
Мужские деревья содержат женские цветы с короткими стеблями . Из-за того, что у ос не очень длинные яйцеклады, они могут паразитировать на завязях этих женских цветов только короткими стеблями, которые встречаются только на мужских деревьях. Все женские цветки на мужских деревьях с паразитированными завязями с яйцами осы дают личинки и не дают семян. Все женские цветы на мужском дереве с завязями, не зараженными яйцами ос, дают семена и помогают опылению и размножению этого цветка. [4]
Женские деревья [ править ]
С другой стороны, женские цветы на женских деревьях имеют длинные стили. [4] Следовательно, эти осы не могут паразитировать на яичниках, потому что их яйцеклады слишком короткие, чтобы достичь дна сикониума. Из-за отсутствия откладывания яиц в женских цветках все женские цветы на женских деревьях дают семена, и ни один не дает личинок. Кроме того, осы практически не могут вылезти из инжира, если они не могут откладывать яйца. Это приводит к тенденции, согласно которой женские деревья являются смертельными, поскольку осы застревают в этом сикониуме. [4]
Зимние против весенних каприфигов [ править ]
Также существует разница в зимних и весенних каприфигах (мужских инжирах) и во времени, в течение которого они становятся доступными для получения яиц и опыления. [4] Весенние каприфиги обычно производят больше ос, чем зимние, потому что у весенних каприфигов больше и больше ресурсов по сравнению с зимними. Это также означает, что популяция инжирной осы весной намного активнее и крупнее. Весенние и зимние каприфиги имеют цикл, связанный друг с другом, чтобы максимизировать ресурсы и производство инжира и ос. Зимние, или отложенные, каприфиги обычно встречаются на мужских деревьях. Весенние, или неотложные, каприфиги обычно встречаются на самках. Поскольку женские деревья смертельны, осы предпочитают этих отложенных каприфигов мужских деревьев. [4]
Хемоаттракция [ править ]
Как только осы выходят из сикониума, они должны выяснить, как добраться до инжира, в который они хотят отложить свои яйца. [5] Мало того, они должны убедиться, что найденный инжир доступен и пригоден для разведения. В случае B. psenes обонятельные стимулы подталкивают осу к фигу, которая доступна для осиных яиц. Инжир выделяет соединения, которые осы могут чувствовать. Пентановые экстракты из инжира, находящиеся в фазе приема, будут привлекать B. psenes как минимум с 5 метров. Уловив эти сигналы от определенного сикониума, оса приблизится к этому рис. Перед входом осы оценивают инжир. Они делают это, поднимая голову и усики рядом с отверстием сикониума (остиоле ). Фактически привлекательные вещества происходят из ягодиц. Если оса улавливает сигнал, она опускает антенны и будет искать вход в рис. И запах, и вкус также помогают фактическому проникновению в инжир после того, как он найден. Если оса не обнаружит сигнал, она не попадет на рис. Вместо этого он пойдет дальше и будет искать другой восприимчивый рис. Поскольку у этих ос очень короткая жизнь, отбор способствовал их притяжению к восприимчивым растениям, чтобы их можно было легко различить с нескольких метров. Из-за разницы в мужских и женских деревьях мужской инжир более привлекателен, чем женский инжир, что обусловлено селекцией. Этот обонятельный раздражитель специфичен для инжира-хозяина ос (в данном случае F. carica), и позволяет осам отличать своего хозяина от других видов инжира. [5]
Спаривание [ править ]
Самцы появляются первыми и начинают искать самок для спаривания. Иногда спаривание происходит до того, как самка завершит выход из кокона. Затем самцы начинают увеличивать отверстие инжира. Некоторые падают с инжира на землю. У них нет крыльев, и вскоре они умирают. Увеличенное отверстие позволяет самкам покинуть сикониум в поисках нового, где откладывать яйца. Спаривание происходит в сикониуме, а откладка яиц происходит в сикониуме, отличном от того, в котором произошло спаривание. [1]
Выбор родственников [ править ]
Кин [ править ]
Осы размножаются внутри рис. Позже самка откладывает яйца в завязи другого инжира, вставляя свой яйцеклад в стиле каждого цветка. Это может привести к тому, что некоторые цветы не будут опыляться, потому что некоторые стили слишком длинные. Каждая личинка из отложенного яйца разрушает женский цветок, когда он питается его растущим семенем. Когда осы выходят из сикониума, они устремляются к ближайшей сиконии. Этот наплыв создает большое количество ос, соревнующихся за право проникнуть в соседний сикониум. Из-за такой спешки опыление станет менее эффективным, поскольку с тел осы выпадет больше пыльцы. [4] Количество потомства зависит от количества ос-опылителей на сикониум. Количество потомства невелико, когда количество ос в сикониуме велико.[9] В среднем каждая оса имеет 3 выводка в год; по одному на каждый сезонный каприфиг. [7] Кроме того, репродуктивный успех во многом зависит от передачи растением сильных сигналов. [5]
Взаимодействие с другими видами [ править ]
Диета [ править ]
Вылупившиеся личинки B. psenes питаются гиперпластической тканью цветков . Мать производит эту гиперпластическую ткань, когда откладывает яйца в сикониуме. [1]
Хищничество [ править ]
Один из основных хищников этих ос - муравьи. [10] Муравьи находят этих ос с помощью химических сигналов, таких как запахи. Муравьи используют мутуализм фиг-фиг-ос, чтобы найти фиг-ос, обнаруживая запах, исходящий от инжира мужских деревьев. Они знают, что большинство инжирных ос обитает на самцах фиговых деревьев, поэтому используют это отношение, чтобы охотиться на ос. Эта концепция называется ассоциативным изучением запаха, потому что муравьи косвенно находят этих ос, ассоциируя запах инжира с осами. Однако некоторые муравьи не реагируют на запах инжира по разным причинам. Например, инжир может быть не опылителем и, следовательно, не выделять никаких химических веществ. В случае, если муравьи не могут уловить запахи, осы не станут жертвами хищников. [10]
Паразитизм [ править ]
B. psenes паразитирует нематода Schistonchus caprifici . [1] Эти паразиты переносятся в гемоцеле самок осы. Когда оса B. psenes откладывает яйцо внутри сикониума, откладываются и нематоды. Затем эти нематоды вторгаются, питаются и размножаются внутри тканей цветков. Личинки заканчивают развитие, а нематода все еще находится внутри гемоцели. После оплодотворения самки выходят из сикониума с нематодами, все еще находящимися в гемоцеле, вместе с хлопьями пыльцы вдоль ее тела. Поскольку эта нематода в основном встречается в гемоцеле самки осы, самцы не связаны с нематодами. B. psenes - очень эффективный хозяин этих нематод. [1]
Клептопаразитизм [ править ]
 | Этот раздел, посвященный клептопаразитизму, требует внимания специалиста в области биологии . Конкретная проблема: Внимание: в основном неверно. Требует экспертной доработки. ( Февраль 2016 г. ) |
B. psenes также имеет cleptoparasite , Philotrypesis caricae . [1] Клептопаразит на самом деле еще одна оса. Будучи клептопаразитом, P. caricae позволяет B. psenes выполнять работу и добывать пищу с небольшими затратами или бесплатно. Осы B. psenes откладывают яйца в сикониуме, а P. caricae - на внешней стороне соцветий. Это наслоение яйцекладки заставляет личинки P. caricae оказывать давление на личинок ос B. psenes, так что B. psenes не может выйти из сикониума. B. psenes изо всех сил пытается конкурировать за еду сP. caricae, поэтому он обычно погибает при клептопаразитировании. Хотя нематоды как паразиты не являются смертельными для B. psenes, эти клептопаразиты являются смертельными, потому что они принимают B. psenes как источник пищи вместо того, чтобы делиться пищей, как нематоды. [1]
Болезнь [ править ]
Некоторые осы могут переносить болезнь, которую переносят деревья F. carica . [9] Это заболевание представляет собой грибок под названием Fusarium moniliforme., или инжирный эндосепсис. Осы переносят эту болезнь на своих крыльях и теле. Поскольку грибок растет на косточке, грибок передается в тела ос, когда оса выходит из сикониума через косточку. Эндосепсис инжира через осы инжира трансоварно не передается. Осы заражаются спорами грибка, когда они контактируют с поверхностью растений после появления всходов. Исследования показывают, что осы на верхней поверхности листьев были инфицированы этим грибком в большей степени, чем другие осы. У ос, которые были выше на дереве или дальше на ветке, также было больше грибка на крыльях и теле. Это привело к выводу, что заражение увеличивается по мере того, как осы проходят по листьям, черешкам и плодам, прежде чем достигнут отверстия в сикониуме. Этот гриб поражает как мужчин, так и женщин.Грибок более заметен у весенних каприфигов, опыляемых 5-10 зимними каприфигами, чем при опылении весенних каприфигов только одним зимним каприфигом. Кроме того, заболеваемость этим грибком выше при высокой популяции ос и ограниченном количестве инжира. Чем больше ос пройдет через одну ястье, тем больше вероятность того, что оса заразится.F. moniliforme . [9]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g Вовлас, Никола; Алессандра Ларицца (1996). «Отношения Schistonchus caprifici (Aphelenchoididae) с соцветиями инжира, опылителем инжира Blastophaga psenes и его клептопаразитом Philotrypesis caricae ». Фундаментальная и прикладная нематология . 19 (5): 443–448.
- ^ "Blastophaga psenes (Linnaeus, 1758)" . GBIF.org . Проверено 26 мая 2017 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ a b " Blastophaga psenes Linnaeus" . Фигвеб . Архивировано из оригинального 27 апреля 2015 года . Проверено 20 апреля 2015 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Б с д е е г ч я J L. F. Kjellberg; П.-Х. Гуйон; М. Ибрагим; М. Раймонд; Г. Вальдейрон (июль 1987 г.). "Стабильность симбиоза между двудомными фигами и их опылителями: исследование Ficus carica L. и Blastophaga psenes ". Эволюция . 41 (4): 693–704. DOI : 10.2307 / 2408881 . JSTOR 2408881 .
- ^ a b c d Hossaert-Mckey, M., M. Gibernau и JE Frey (1994). «Хемосенсорное притяжение инжирных ос к веществам, продуцируемым рецептивными инжирными осами» . Entomologia Experimentalis et Applicata . Нидерландское энтомологическое общество. 70 (2): 185–91. DOI : 10.1007 / BF02380526 . Проверено 11 октября 2014 года . CS1 maint: discouraged parameter (link) CS1 maint: uses authors parameter (link)
- ^ a b Мачадо, Калифорния, Э. Жусслен, Ф. Кьельберг, С. Г. Комптон и Э. А. Херре (2001). "Филогенетические отношения, историческая биогеография и эволюция характера ос, опыляющих инжир" . Труды Королевского общества B: биологические науки . Королевское общество. 268 (1468): 685–94. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1418 . PMC 1088657 . PMID 11321056 . CS1 maint: uses authors parameter (link)
- ^ a b c Эйзен, Густав (1891). «Введение Blastophaga Psenes в Калифорнию». Зои: Биологический журнал . 2 : 114–15.
- ^ Прат, Роджер; Рубинштейн, Жан-Пьер (13 февраля 2014 г.). "Arbres et Arbustes" . Инжир (Ficus carica, Moraceae) . Biologie et Multimédia. CS1 maint: discouraged parameter (link)
- ^ a b c d Михайлидес, Т.Дж., и Д.П. Морган (1994). «Динамика популяций Blastophaga psenes , наличие каприфигов и причина эндосепсиса инжира Fusarium moniliforme » (PDF) . Фитопатология . Американское фитопатологическое общество. 84 (11): 1254–263. DOI : 10.1094 / Фито-84-1254 . Проверено 11 октября 2014 года . CS1 maint: discouraged parameter (link) CS1 maint: uses authors parameter (link)
- ^ a b Шац, Бертран и Мартин Хоссарт-Маккей (2010). «Муравьи используют запаховые подсказки, чтобы использовать взаимодействия фиг – фиг осы». Acta Oecologica . 36 (1): 107–13. Bibcode : 2010AcO .... 36..107S . DOI : 10.1016 / j.actao.2009.10.008 .CS1 maint: uses authors parameter (link)
Внешние ссылки [ править ]
- Данные, относящиеся к псенам Blastophaga, в Wikispecies
