Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Bombus pensylvanicus
Bombus pensylvanicus на немецком MRSH-9560.jpg
Женщина в Иллинойсе, США
Самец Bombus pensylvanicus на бурной пылающей звезде Эллисон Крик-7907.jpg
Мужчина из Иллинойса, США
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Бомбус
Разновидность:
Б. pensylvanicus
Биномиальное имя
Bombus pensylvanicus
( Де Гир , 1773 г.)  [2]
Bombus pensylvanicus distribution.svg
Общий ареал Bombus pensylvanicus . (Пунктирная линия указывает предыдущий диапазон)
Синонимы
  • Bombus americanorum [1]
  • Bombus pennsylvanicus [2]

Bombus pensylvanicus , американский шмель , является исчезающим видом шмелей, обитающих в Северной Америке. Это происходит в восточной части Канады , на большей части востока Соединенных Штатов и на большей части Мексики . [1]

Bombus pensylvanicus обычно живет и гнездится на открытых сельскохозяйственных угодьях и полях. Питается несколькими пищевыми растениями, отдавая предпочтение подсолнухам и клеверам. [3] Когда-то самый распространенный шмель на юге Соединенных Штатов, как следует из названия, популяции Bombus pensylvanicus значительно сократились за последние годы. [4]

Таксономия и филогенетика [ править ]

Bombus pensylvanicus принадлежит отряду Hymenoptera (состоящему из муравьев, ос, пчел и пилильщиков), семейству Apidae (состоящему из кукушек, копателей, плотников, шмелей и пчел), подсемейству Apinae (состоящему из меда, орхидеи, шмеля, Длиннорогие, пчелы-копатели) и род Bombus (состоящий из шмелей) . [4] В Bombus , Б. pensylvanicus принадлежит подрод Thoracobombus , который включает в себя такие виды, как армянский шмель , Bombus atratus , Bombus Dahlbomii , Bombus fervidus ,Bombus Humilis , Bombus Морио , шмель моховой , Bombus pascuorum , Bombus Pomorum , Bombus ruderarius , Bombus sylvarum , и Bombus transversalis . Bombus pensylvanicus иногда ошибочно принимают за B. terricola и B. auricomus [5], но его ближайшим родственником является Bombus sonorus , обнаруженный в Мексике и Аризоне. [6] Ученые иногда рассматривают Bombus sonorus как подвид Bombus pensylvanicus, хотя каждый вид сохраняет различия в мужских гениталиях .[7] Промежуточные особи B. pensylvanicus и B. sonorus были обнаружены в областях, географически совпадающих, [6] но необходимы дополнительные доказательства, чтобы различить,являетсяли B. sonorus подвидом B. pensylvanicus. [3]

Описание и идентификация [ править ]

Bombus pensylvanicus - широко распространенный вид, характеризуемый как длинноязычный. По сравнению с аналогичным видом B. sonorus , B. pensylvanicus имеет более темную окраску и находится в восточной части США. [3] Характеристики B. pensylvanicus включают: жёлтую грудную спинку , чёрную заднюю часть, 3 начальных чередующихся чёрных и белых тергальных сегмента, длинную и длинную скуловую щель [4] и короткие волосы. [3] Эти характеристики напоминают B. fervidus и B. auricomus, что приводит к путанице между видами. [4] B. pensylvanicusПо цвету и диапазону похож на Bombus fervidus . [8] С точки зрения характеристик внутри улья, большая матка имеет размеры 22–26 мм, а рабочая - 13–19 мм. У самцов головка клапана полового члена расположена наружу и имеет форму широкого банана [3], и часто имеет обширный желтый цвет на спине грудной клетки сзади. [4]

Хотя пчелы обычно кормятся рядом со своими гнездами, было замечено, что особи могут возвращаться на расстояние до 1,5 миль. Хотя, вероятно, есть индивидуальные различия в способности самонаведения и времени, которое требуется пчеле, чтобы найти дорогу обратно в гнездо. Метод, используемый пчелами, скорее всего, является методом проб и ошибок, а не шестым чувством или инстинктом самонаведения, потому что пчелы сохраняли различные вариации во времени, затрачиваемом на возвращение в гнездо. [9] Самцы становятся более обычными в конце лета.

Внутривидовая вариация [ править ]

С. А. Кэмерон заметил, что пчелы рода Bombus имеют тенденцию иметь сопоставимую морфологию во всем своем ареале, что означает, что поведенческая адаптация может играть большую роль в заселении различных местообитаний. [6] Постулируется, что миметическая эволюция объясняет как межвидовые, так и внутривидовые вариации цветового рисунка. Восточно - Североамериканский B. pensylvanicus и западные Северная Америка B. Sonorus являются таксонами , которые имеют сходную морфологию, но имеют различные цветовые узоры и различные мужские гениталии. В областях, где эти два таксона перекрываются, существует генетическая интрогрессия между B. sonorus и B. pensylvanicus., предполагая, что эти два таксона могут фактически иметь вид (поскольку они производят плодовитое потомство) и лучше всего рассматривать как подвиды. [6]

Распространение и среда обитания [ править ]

Bombus pensylvanicus простирается от Восточных Великих равнин до восточных и центральных районов США, юга Канады и Мексики. [3] Этот вид стал более редким, численность его сокращается в основном в северных частях ареала. [4] B. pensylvanicus обычно гнездится на полях с высокой травой, но иногда может гнездиться и под землей. Этот вид использует связки сена или высокой травы для создания защищенных гнезд над землей. Некоторые из них гнездятся в расщелинах и норах, например, в старых птичьих гнездах, норах грызунов или в шлакоблоках. [4] Этот вид даже был замечен как гнездящийся в искусственных объектах, таких как ведра или сараи. [9]

Цикл колонии [ править ]

Bombus pensylvanicus поддерживает репродуктивный цикл, как у других видов шмелей. [10] Факторы окружающей среды, а также доступность ресурсов влияют на циклическое развитие колонии. Цикл начинается в феврале и заканчивается примерно в ноябре или декабре. [11] Самки пчел могут приносить яйца без необходимости спаривания, этот процесс известен как гаплодиплоидия . Из неоплодотворенных яиц развиваются самцы, а из оплодотворенных яиц - рабочие самки или пчелиные матки. [10]Репродуктивный цикл начинается в июле / августе, когда самец спаривается с только что вылупившейся маткой. Оплодотворенная матка пребывает в спячке до весны следующего года, ожидая оптимальных условий для поиска гнезда. В марте пчелиная матка собирает пыльцу и нектар в качестве источника питания и строит восковой горшок и основывает свою колонию. [10] Эти колонии, скорее всего, создаются и закладываются в феврале. [11]Рабочие женщины развиваются за счет собранной пыльцы, поскольку она стимулирует яичники к созданию яиц, которые оплодотворяются самцами годом ранее. Сначала матка продолжает нагревать яйца, затем яйца продолжают свой жизненный цикл развития: сначала личиночная стадия, затем куколки и, наконец, взрослые рабочие самки. Работницы заботятся о гнезде и яйцах, а матка откладывает яйца. Этот процесс от яйца до взрослой пчелы занимает около 4–5 недель. [10] Начальные рабочие собирают корм и увеличивают размер колонии, принося ресурсы для роста. Таким образом, рабочие, которые вылупляются позже в году, примерно в середине лета, как правило, крупнее первых рабочих пчел. [10] Ульи продолжают расти, [11]а в конце лета рабочих пчел может быть более 200. Когда размер улья становится достаточным, матка прекращает производство химического вещества, которое предотвращает образование яичниками определенных самок, что приводит к определению производства яиц пчелиной матки и яиц самцов. [10] Некоторые работницы могут откладывать собственные яйца, но королева обычно от них избавляется. Постоянная битва между королевой и рабочими продолжается до конца лета, когда рабочие до смерти жалили королеву. Цикл снова начинается зимой, когда вылупляются яйца пчелиной матки, а рабочие пчелы умирают. [10]

Иерархия колоний [ править ]

Б. pensylvanicusимеет различную стабильность в пределах своего колониального цикла. Королевы считаются доминирующей кастой, потому что они обычно самые большие пчелы в колонии. По мере того, как рабочие самцы становятся больше по средней длине крыльев, они становятся доминирующей кастой по мере уменьшения количества маток. Длина крыльев самцов варьируется в зависимости от точки развития колонии. Первоначальные самцы, обнаружившие колонию, обычно имеют меньшую длину крыльев, чем первое или второе поколение колонии. Поначалу не хватает пищи, так как королева - собиратель. До июля рабочие являются кастой фуражиров, и наблюдается огромный рост в размерах тела. Пропорции рабочих уменьшаются по мере развития репродуктивных самцов, что является поворотным моментом в колонии,по мере увеличения размера самцов до тех пор, пока активные пчелы не разовьются до размеров матки ближе к ноябрю и декабрю, когда рабочая популяция исчезнет. Королевы поддерживают наименьшее стандартное отклонение для средней длины крыла и, таким образом, являются наиболее стабильной кастой в колонии. Предполагается, что это происходит потому, что королевы создаются за короткий промежуток времени, когда ресурсы колонии достигают своего порогового значения. ДеятельностьB. pensylvanicus в субтропической зоне похожи на виды в умеренных зонах, сохраняя периоды, когда пчелы отсутствуют. [11]

Взаимодействие с другими видами [ править ]

Хищники [ править ]

Хотя Bombus pensylvanicus сохраняет апосематическую окраску и защитное жало, он сталкивается со многими хищниками. Хищничество, вероятно, будет вызвано атакой с целью получения ресурсов улья, который содержит богатый углеводами и белками нектар, личинки и пыльцу. Хищники состоят в основном из млекопитающих, таких как скунсы, медведи и еноты. Кроме того, птицы питаются шмелями. Фуражиры часто становятся жертвами беспозвоночных. Пауки- крабы и жуки- засады загадочного цвета устраивают засаду пчел на цветы, чтобы поймать их. Мухи-разбойники напоминают шмелей и обхватывают шмелей, вводят в них ферменты, а затем поедают их внутренние органы. Mallophora bomboidesэто вид мух-грабителей, которые охотятся именно на B. pensylvanicus и используют их в качестве модели для мимикрии Бейтса . [12] Осы, такие как волчья разновидность Philanthus bicinctus , перехватывают пчел, а затем парализуют их ядом, используя их для питания личинок осы. Жуки-убийцы и стрекозы также являются обычными хищниками пчел. [3]

Паразиты [ править ]

Шмели обычно являются хозяевами множества паразитоидов, личинки которых растут внутри живого хозяина. [3] Большинство паразитоидов шмелей - это мухи, и около 30 или более процентов пчел в этом районе могут быть инфицированы. Процесс паразитизма заключается в том, что муха прикрепляется к пчеле в полете и вставляет ее яйцекладки между тергами пчелы. Личинки мухи вылупляются внутри пчелиного хозяина и развиваются, питаясь тканями хозяина. Пчела живет около двух недель, прежде чем погибнет. Затем муха окукливается и проводит зиму внутри полностью развитой пчелы, прежде чем она появится в следующем году. Bombus pensylvanicus является хозяином одного вида шмелей-кукушек, B. variabilis . [5] Спящие шмели-матки заражены нематодным червем Sphaerularia bombi . Этот паразит не сокращает продолжительность жизни, а вызывает стерилизацию королевы. Было замечено, что пораженные матки собирают корм на две-три недели позже, чем незатронутые. [3] Паразитические микроорганизмы также используют пчел в качестве хозяев. Воздействие паразитарных микроорганизмов может быть летальным или сублетальным. Патогены могут передаваться внутри колонии или пчела может заразиться через цветы. Трахеальные клещи ( Locustacarus buchneri) приводит к снижению продуктивности кормления из-за того, что пчелы живут в альвеолах. Некоторые простейшие и грибы потребляют ткани хозяина или вещества кишечника пищеварительного тракта шмелей, снижая продуктивность кормления, продолжительность жизни и, следовательно, приспособленность колонии. Пчелы могут содержать симбиотические бактерии, которые обладают некоторым иммунитетом к патогенам. Дальнейшее воздействие на среду обитания, а также воздействие пестицидов может привести к предрасположенности пчел, тем самым способствуя разложению видов. [3]

Мимикрия [ править ]

Поскольку шмели характеризуются ярким цветным рисунком, а также защитным укусом, они участвуют в миметических комплексах (как мимикрия Мюллера, так и мимикрия Бейтса ) с другими насекомыми, которые также уменьшают количество хищников. [3] Bombus pensylvanicus имитируют различные пилильщики, дневные бабочки (например, Hemaris diffinis ), жуки, мухи и другие пчелы, такие как пчелы-плотники и землекопы.

Поведение [ править ]

Предпочтение опылителей [ править ]

Весселинг и Арнольд (2000) изучали предпочтения опылителей на Iris fulva (с красными цветками) и Iris brevicaulis (с синими цветками). B. pensylvanicus предпочитал гибриды с пурпурными цветками. Пчелы продолжали посещать ближайшие цветы большую часть времени, демонстрируя, что движения обычно были между различными типами цветов, а не отдавали приоритет только одному типу цветов. Таким образом, отсутствие промежуточных генотипов гибридов ириса не связано с предпочтением опылителей B. pensylvanicus , а скорее с поведением опыления, осуществляемым путем смешанного скрещивания чередующихся типов цветов с разными синдромами опыления. [13]

Разделение ресурсов [ править ]

Джонсон проверил различия в использовании ресурсов внутривидового размера у B. pensylvanicus . В Миннесоте цветки с короткими и длинными венчиками существовали в однотипных и смешанных насаждениях. В смешанных насаждениях обнаружены фуражиры с короткими венчиками и более короткими хоботками (языком). Джонсон пришел к выводу, что собиратели B. pensylvanicus предпочтут длину венчика, соответствующую длине их хоботка. Дальнейшее сравнение видов-фуражиров смешанных и одновидовых насаждений выявило более короткую длину хоботка для смешанных видов по сравнению с однокорпусными стойками для короткого венчика. В этом исследовании было сделано предположение, что разнообразие цветущих видов может влиять на конкретную пчелу, которая опыляет этот вид, для получения одного вида насаждений. [14]

Поток генов и упадок [ править ]

Было обнаружено, что численность шмелей значительно уменьшилась в 1940-1960 годах и продолжает сокращаться в настоящее время. Ареалы Bombus pensylvanicus особенно сократились в Иллинойсе, что совпало с инвестициями в сельское хозяйство в штате. [15] Лозье и Кэмерон оценили генетическую структуру с использованием микросателлитных маркеров в Иллинойсе, чтобы сравнить генетические вариации исторических и современных коллекций в пределах B. pensylvanicus . Было обнаружено, что B. pensylvanicus имеет более крупную популяционную структуру, что указывает на снижение потока генов и их рассредоточение среди популяций. Было обнаружено, что генетическое разнообразие в целом не претерпело значительных изменений с течением времени, но произошло некоторое сокращениеB. pensylvanicus . Незначительные потери генетического разнообразия B. pensylvanicus могут указывать на сокращение численности этого вида. Эти результаты были ожидаемы из-за недавнего сокращения популяции, которое вызовет снижение генетического разнообразия в случае серьезных проблем. Таким образом, изменение потока генов может указывать на потенциальную будущую генетическую дифференциацию B. pensylvanicus . [15]

Статус [ править ]

Текущие исследования показывают, что Bombus pensylvanicus встречается редко и, скорее всего, сокращается. Как указывалось в предыдущих разделах, северный ареал B. pensylvanicus значительно сократился. Когда-то самый многочисленный вид на юге Соединенных Штатов, B. pensylvanicus теперь является редким видом, который в одних районах был истреблен, а в других - исчез. Поощряются усилия по сохранению видов, в том числе сельское хозяйство с использованием экологически чистых методов, включая живые изгороди и борьбу с вредителями. [15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Хэтфилд Р. и др. 2015. Bombus pensylvanicus . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Загружено 09 марта 2016.
  2. ^ a b Bombus pensylvanicus . Интегрированная система таксономической информации (ITIS).
  3. ^ Б с д е е г ч я J K Williams, PH (2014). «Шмели Северной Америки: Руководство по идентификации»: 208. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  4. ^ a b c d e f g "Вид Bombus pensylvanicus - американский шмель" . Руководство по ошибкам. 25 июля 2015 г.
  5. ^ a b Colla, S., et al. Шмели восточной части США. Лесная служба США и Партнерство опылителей. Март 2011 г.
  6. ^ a b c d С. А. Кэмерон; HM Hines; PH Уильямс (2007). «Комплексная филогения шмелей ( Бомбус )» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 91 : 161–188. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2007.00784.x .
  7. ^ NatureServe. 2015. Bombus pensylvanicus . NatureServe Explorer версии 7.1. По состоянию на 9 марта 2016 г.
  8. ^ Bombus fervidus , Откройте для себя жизнь
  9. ^ a b Рау, П. (1924-12-01). «Заметки о плененных колониях и наведении бомбы Pennsylvanicus De Geer» . Анналы Энтомологического общества Америки . 17 (4): 368–381. DOI : 10.1093 / АФАР / 17.4.368 . ISSN 0013-8746 . 
  10. ^ a b c d e f g " Bombus pensylvanicus : Репродукция" . Университет Висконсина Ла Кросс. 2013.
  11. ↑ a b c d de la Hoz, JD (2006). «Фенология Bombus pennsylvanicus sonorus Say (Hymenoptera: Apidae) в Центральной Мексике» . Неотропическая энтомология . 35 (5). DOI : 10.1590 / S1519-566X2006000500004 .
  12. ^ Брауэр, Линкольн П .; Уэсткотт, Питер У. (1 сентября 1960 г.). «Экспериментальные исследования мимикрии. 5. Реакции жаб (Bufo terrestris) на шмелей (Bombus americanorum) и их мимикаторов-грабителей (Mallophora bomboides) с обсуждением агрессивной мимикрии». Американский натуралист . 94 (878): 343–355. DOI : 10.1086 / 282137 . ISSN 0003-0147 . 
  13. Перейти ↑ Wesselingh, A. (2000). «Поведение опылителей и эволюция гибридных зон Луизианы ириса» . Журнал эволюционной биологии . 13 (2): 171–180. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2000.00153.x .
  14. Перейти ↑ Johnson, RA (1986). «Внутривидовое разделение ресурсов у шмелей Bombus ternarius и B. pennsylvanicus » (PDF) . Экология . 67 (1): 133–138. DOI : 10.2307 / 1938511 . JSTOR 1938511 .  
  15. ^ a b c Дж. Д. Лозье; С. А. Кэмерон (2009). «Сравнительный генетический анализ исторических и современных коллекций подчеркивает контрастирующие демографические истории шмелей Bombus pensylvanicus и B. impatiens в Иллинойсе». Молекулярная экология . 18 (9): 1875–1886. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04160.x . PMID 19344350 .