Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Коричневая жировая ткань
Коричневый жир PETCT.jpg
Коричневая жировая ткань у женщины, показанная при исследовании ПЭТ / КТ с ФДГ
Подробности
Идентификаторы
латинскийtextus adiposus fuscus
Акроним (ы)ЛЕТУЧАЯ МЫШЬ
MeSHD002001
THH2.00.03.4.00004
FMA20118
Анатомическая терминология

Коричневая жировая ткань ( BAT ) или бурый жир составляют жировой орган вместе с белой жировой тканью (или белым жиром). [1] Коричневая жировая ткань встречается почти у всех млекопитающих.

Классификация бурого жира относится к двум различным популяциям клеток со схожими функциями. Первые имеют общее эмбриологическое происхождение с мышечными клетками , обнаруженными в более крупных «классических» отложениях. Второй развивается из белых адипоцитов, которые стимулируются симпатической нервной системой . Эти адипоциты встречаются в белой жировой ткани и также называются «бежевыми» или «бритыми» (от «коричневого в белом» [2] ). [3] [4] [5]

Коричневая жировая ткань особенно распространена у новорожденных и млекопитающих в спячке . [6] Он также присутствует и метаболически активен у взрослых людей, [7] [8], но его распространенность уменьшается с возрастом человека. [9] Его основная функция - терморегуляция. В дополнение к теплу, производимому дрожащими мышцами, коричневая жировая ткань выделяет тепло за счет термогенеза без дрожи . В то время как коричневая жировая ткань имеет решающее значение для поддержания внутренней температуры тела и энергетического баланса, адаптивный термогенез бурого жира может быть вредным для гиперметаболической реакции на тепло. [10]

В отличие от белых адипоцитов , которые содержат одну липидную каплю , коричневые адипоциты содержат множество более мелких капель и гораздо большее количество ( содержащих железо ) митохондрий , которые придают ткани ее цвет. [3] Коричневый жир также содержит больше капилляров, чем белый жир. Они снабжают ткани кислородом и питательными веществами и распределяют выделяемое тепло по всему телу.

Местоположение и классификация [ править ]

Было обнаружено наличие коричневой жировой ткани у взрослых людей [ когда? ] во время сканирования FDG-PET для обнаружения метастатического рака. [11] [12] Используя эти сканирования и данные вскрытия человека, было идентифицировано несколько отложений коричневой жировой ткани. У младенцев отложения коричневой жировой ткани включают, но не ограничиваются ими: межлопаточные, надключичные , надпочечные , перикардиальные , парааортальные и вокруг поджелудочной железы , почек и трахеи . [13] Эти отложения постепенно становятся более похожими на белый жир в зрелом возрасте. Ву взрослых отложения, которые чаще всего выявляются при сканировании FDG-PET, являются надключичными , паравертебральными , средостенными , парааортальными и надпочечными . [14] [15] Остается определить, являются ли эти отложения «классической» коричневой жировой тканью или бежевым / бритым жиром. [16] [17]

Коричневый жир у людей в научной и популярной литературе относится к двум популяциям клеток, определяемым как анатомическим расположением, так и клеточной морфологией. Оба имеют присутствие мелких липидных капелек и многочисленных митохондрий, богатых железом, что придает им коричневый цвет.

  • «Классический» бурый жир находится в сильно васкуляризованных отложениях в некоторых анатомических местах, например, между лопатками, вокруг почек, шеи и надключичной области, а также вдоль спинного мозга. Это меньший из двух типов, содержащий множество мелких липидных капелек.
  • Бежевый жир - это адренергически индуцируемый тип клеток, который рассредоточен по жировой ткани. У него большая вариабельность размеров липидных капель и большая доля липидных капель в митохондриях, чем у белого жира, что придает ему светло-коричневый вид. [18]

Развитие [ править ]

Клетки коричневого жира происходят из среднего слоя эмбриона, мезодермы , а также являются источником миоцитов (мышечных клеток), адипоцитов и хондроцитов (хрящевых клеток).

Классическая популяция бурых жировых клеток и мышечных клеток, по-видимому, происходит из одной и той же популяции стволовых клеток мезодермы, параксиальной мезодермы. Оба обладают внутренней способностью активировать промотор миогенного фактора 5 (Myf5) - признак, связанный только с миоцитами и этой популяцией бурого жира. Прародители традиционных белых жировых клеток и адренергически индуцированного бурого жира не обладают способностью активировать промотор Myf5. И адипоциты, и коричневые адипоциты могут происходить из перицитов - клеток, окружающих кровеносные сосуды, проходящие через белую жировую ткань. [3] [19] Примечательно, что это не то же самое, что присутствие белка Myf5, который участвует в развитии многих тканей.

Кроме того, мышечные клетки, которые культивировали с фактором транскрипции PRDM16, были преобразованы в коричневые жировые клетки, а коричневые жировые клетки без PRDM16 были преобразованы в мышечные клетки. [3]

Функция [ править ]

Митохондрии в эукариотической клетке используют топливо для производства аденозинтрифосфата (АТФ). Этот процесс включает накопление энергии в виде протонного градиента, также известного как протонная движущая сила (PMF), через внутреннюю мембрану митохондрий. Эта энергия используется для синтеза АТФ, когда протоны проходят через мембрану (вниз по градиенту их концентрации) через комплекс АТФ-синтазы ; это известно как хемиосмос .

В эндотермах тепло тела поддерживается посредством передачи митохондриям сигналов, позволяющих протонам возвращаться по градиенту без образования АТФ (утечка протонов). Это может произойти, поскольку существует альтернативный путь возврата протонов через разобщающий белок во внутренней мембране. Этот белок, известный как разобщающий белок 1 ( термогенин ), способствует возвращению протонов после того, как они были активно вытеснены из митохондрий цепью переноса электронов . Этот альтернативный путь протонов разъединяет окислительное фосфорилирование, и энергия в PMF вместо этого выделяется в виде тепла.

В какой-то степени все клетки эндотерм излучают тепло, особенно когда температура тела ниже нормативного порога. Однако коричневая жировая ткань очень специализирована для этого термогенеза без дрожи . Во-первых, каждая клетка имеет большее количество митохондрий по сравнению с более типичными клетками. Во-вторых, в этих митохондриях концентрация термогенина во внутренней мембране выше нормы.

Младенцы [ править ]

У новорожденных (новорожденных) бурый жир составляет около 5% массы тела и располагается на спине, вдоль верхней половины позвоночника и по направлению к плечам. Очень важно избегать переохлаждения , поскольку смертельная простуда представляет собой серьезный риск смерти для недоношенных новорожденных. Множество факторов делают младенцев более восприимчивыми к холоду, чем взрослые:

  • Более высокое отношение площади поверхности тела (пропорционально потерям тепла) к объему тела (пропорционально производству тепла)
  • Большая пропорциональная площадь головы
  • Слабая мускулатура и невозможность дрожать
  • Отсутствие теплоизоляции, например, подкожный жир и тонкие волосы на теле (особенно у недоношенных детей)
  • Невозможность отойти от холодных зон, воздушных потоков или теплоотводящих материалов.
  • Неспособность использовать дополнительные способы согреться (например, сушить кожу, надевать одежду, переходить в более теплые места или выполнять физические упражнения)
  • Нервная система, которая не полностью развита и не реагирует быстро и / или должным образом на холод (например, сужением кровеносных сосудов внутри и чуть ниже кожи: вазоконстрикция ).

Выработка тепла в буром жире предоставляет младенцам альтернативные средства регулирования температуры.

Взрослые [ править ]

Микрофотография из гибернома , доброкачественная опухоль полагают, возникают из бурого жира ( гематоксилином и эозином пятна )

Считалось, что после того, как младенцы вырастут, большая часть митохондрий (отвечающих за коричневый цвет) в коричневой жировой ткани исчезает, и ткань становится похожей по функциям и внешнему виду на белый жир. В редких случаях бурый жир продолжает расти, а не инвертируется ; это приводит к опухоли, известной как гибернома . Более поздние исследования показали, что коричневый жир связан не с белым жиром, а со скелетными мышцами. [20] [21] [22]

Исследования с использованием позитронно-эмиссионной томографии взрослых людей показали, что коричневая жировая ткань все еще присутствует у большинства взрослых в верхней части груди и шеи (особенно паравертебрально). Оставшиеся отложения становятся более заметными (увеличивая поглощение индикатора, что означает более активный метаболизм) при воздействии холода и менее заметными, если перед сканированием вводится адренергический бета-блокатор . Эти открытия могут привести к новым методам похудания , поскольку бурый жир берет калории из нормального жира и сжигает его. Ученым удалось стимулировать рост бурого жира у мышей. [23] [24] [25] [26] Одно исследование мышей, нокаутированных по APOE, показало, что воздействие холода может способствовать образованию атеросклеротических бляшек.рост и нестабильность. [27] Подопытных мышей подвергали устойчивому воздействию низких температур 4 ° C в течение 8 недель, что могло вызвать стрессовое состояние из-за быстрых принудительных изменений, а не безопасной акклиматизации, что можно использовать для понимания влияния на взрослых людей умеренное снижение температуры окружающей среды всего на 5–10 ° C. Кроме того, несколько новых исследований документально подтвердили существенные преимущества воздействия холода у нескольких видов животных, включая людей, например, исследователи пришли к выводу, что «активация коричневой жировой ткани является мощным терапевтическим средством для уменьшения гиперлипидемии и защиты от атеросклероза» [28] и что бурый жир активация снижает уровни триглицеридов и холестерина в плазме и ослабляет развитие атеросклероза, вызванного диетой.[29]

Необходимы долгосрочные исследования взрослых людей для установления баланса пользы и риска в сочетании с историческими исследованиями условий жизни последних поколений людей до нынешнего увеличения плохого здоровья, связанного с чрезмерным накоплением белого жира. Было показано, что фармакологические подходы с использованием агонистов β3-адренорецепторов усиливают метаболическую активность глюкозы в коричневой жировой ткани у грызунов. [30] [31] [32]

Дополнительно исследования показали:

  • Активация коричневой жировой ткани улучшает гомеостаз глюкозы [33] и чувствительность к инсулину у людей [34], предполагая, что любой человек с нарушенной функцией инсулина может получить пользу от активации BAT; тем не менее, существует более широкое применение, учитывая исследования, показывающие, что даже незначительное повышение уровня глюкозы в крови у здоровых людей, не страдающих диабетом, связано со временем со временем повреждения многих органов, таких как глаза, сухожилия, эндотелиальная / сердечно-сосудистая система и мозг, [35] [36] [37 ] ] и приводит к более высоким уровням повреждения конечных продуктов гликирования.
  • Активация коричневой жировой ткани может играть важную роль в здоровье костей и плотности костей . [38] [39]
  • Активация коричневой жировой ткани при воздействии холода увеличивает уровень адипонектина , всего два часа воздействия холода привели к увеличению циркулирующего адипонектина на 70% у взрослых мужчин. [40] У долгожителей (как мужчин, так и женщин) и их потомков была обнаружена генетика, повышающая уровень адипонектина, и у них больше циркулирующего адипонектина, что предполагает связь между долголетием и производством адипонектина. [41] Кроме того, высокие концентрации адипонектина в плазме у долгожителей были связаны с благоприятными метаболическими показателями и с более низкими уровнями С-реактивного белка и Е-селектина. [42]
  • Воздействие холода увеличивает циркуляцию иризина . [43] Ирисин улучшает чувствительность к инсулину, увеличивает качество и количество костей [ необходимо уточнение ] , участвует в наращивании мышечной массы и помогает снизить ожирение за счет преобразования белого жира в бурый [44], обеспечивая многие из тех же преимуществ, что и упражнение. [45] Здоровые долгожители характеризуются повышенным уровнем иризина в сыворотке крови, тогда как уровень этого гормона был значительно ниже у молодых пациентов с инфарктом миокарда. Эти результаты могут побудить к дальнейшим исследованиям роли иризина не только в сосудистых заболеваниях, но и в модуляции продолжительности жизни. [46]
  • Производство фактора роста фибробластов 21 (FGF-21) было задокументировано как путь к долголетию. [47] Активация BAT посредством воздействия холода активирует циркулирующий фактор роста фибробластов 21 (FGF21) у людей на 37%. [43] FGF21 улучшает чувствительность к инсулину и метаболизм глюкозы [48], что может частично объяснять его преимущества, способствующие долголетию.
  • При базовых температурах окружающей среды HDAC3 запускает экспрессию UCP1 и термогенную программу бурого жира для обеспечения выживания в острой холоде за счет деацетилирования и активации PGC-1альфа . [49]
  • Воздействие холода увеличивает фосфорилирование / активность SIRT1 как в скелетных мышцах, так и в BAT, увеличивая термогенез и чувствительность к инсулину за счет деацетилирования PGC-1альфа и других белков-мишеней. [50] Повышенные уровни SIRT1 у людей связаны с увеличением продолжительности жизни человека. [51] SIRT1 (и другие сиртуины ) обладают множеством метаболических эффектов, но важным для улучшения здоровья и долголетия является тот факт, что SIRT1 увеличивает чувствительность к инсулину и контроль глюкозы в скелетных мышцах, [52] вызывает потемнение белого жира [53] ] и увеличивает активность BAT. [54]

Другие животные [ править ]

Межлопаточную коричневую жировую ткань обычно и неуместно называют гибернационной железой . [55] Хотя многие полагают, что это тип железы , на самом деле это совокупность жировых тканей, лежащих между лопатками млекопитающих грызунов. [56] Состоящий из коричневой жировой ткани и разделенный на две доли, он напоминает примитивную железу, регулирующую выработку множества гормонов . [57] [58] [59] Функция ткани, по-видимому, участвует в хранении средних и малых липидных цепей для потребления во время гибернации., меньшая липидная структура, обеспечивающая более быстрый путь производства энергии, чем гликолиз .

В исследованиях, где была повреждена межлопаточная коричневая жировая ткань крыс, было продемонстрировано, что крысы испытывали трудности с регулированием своей нормальной массы тела. [59]

Самые долгоживущие мелкие млекопитающие, летучие мыши (30 лет) и голые землекопы (32 года), все имеют чрезвычайно высокий уровень активности коричневой жировой ткани и коричневой жировой ткани. [60] [61] [62] [63] [64]

См. Также [ править ]

  • BMP7
  • Ирисин
  • Орексин
  • PRDM16

Ссылки [ править ]

  1. ^ Cinti S (2005). «Жировой орган». Простагландины Leukot Essent Fatty Acids . 73 (1): 9–15. DOI : 10.1016 / j.plefa.2005.04.010 . PMID  15936182 .
  2. ^ Каррьер, Одри; Джинсон, Янник; Кузина, Беатрис; Арно, Эммануэль; Кастейла, Луи (2013). "Le recrutement et l'activation d'adipocytes bruns et / ou BRITE" . Médecine / Sciences (на французском языке). 29 (8–9): 729–735. DOI : 10.1051 / medsci / 2013298011 . ISSN 0767-0974 . PMID 24005627 .  
  3. ^ а б в г Enerbäck S (2009). «Происхождение коричневой жировой ткани». Медицинский журнал Новой Англии . 360 (19): 2021–2023. DOI : 10.1056 / NEJMcibr0809610 . PMID 19420373 . 
  4. Перейти ↑ Petrovic N, Walden TB, Shabalina IG, Timmons JA, Cannon B, Nedergaard J (2010). «Хроническая активация гамма-рецептора, активируемого пролифератором пероксисом (PPARgamma), в культурах белых адипоцитов эпидидимального происхождения выявляет популяцию термогенно компетентных, содержащих UCP1 адипоцитов, молекулярно отличных от классических коричневых адипоцитов» . J Biol Chem . 285 (10): 7153–64. DOI : 10.1074 / jbc.M109.053942 . PMC 2844165 . PMID 20028987 .  
  5. ↑ Wu J, Boström P, Sparks LM, Ye L, Choi JH, Giang AH, Khandekar M, Virtanen KA, Nuutila P, Schaart G, Huang K, Tu H, van Marken Lichtenbelt WD, Hoeks J, Enerbäck S, Schrauwen P , Шпигельман Б.М. (2012). «Бежевые адипоциты представляют собой отдельный тип термогенных жировых клеток у мышей и людей» . Cell . 150 (2): 366–76. DOI : 10.1016 / j.cell.2012.05.016 . PMC 3402601 . PMID 22796012 .  
  6. ↑ Gesta S, Tseng YH, Kahn CR (октябрь 2007 г.). «Возрастное происхождение жира: отслеживание источника ожирения». Cell . 131 (2): 242–56. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.10.004 . PMID 17956727 . S2CID 52808888 .  
  7. ^ Nedergaard Дж, Бенгтссон Т, Пушка В (2007). «Неожиданные доказательства активной коричневой жировой ткани у взрослых людей». Am J Physiol Endocrinol Metab . 293 (2): E444–52. DOI : 10,1152 / ajpendo.00691.2006 . PMID 17473055 . 
  8. ^ Саито М, Окамацу-Огура Y, Мацусита М, Ватанабе К, Т Yoneshiro, NiO-Кобаяши Дж, Iwanaga Т, Miyagawa М, Камея Т, Накада К, Kawai Y, Tsujisaki М (2009). «Высокая частота метаболически активной коричневой жировой ткани у здоровых взрослых людей: последствия воздействия холода и ожирения» . Диабет . 58 (7): 1526–31. DOI : 10,2337 / db09-0530 . PMC 2699872 . PMID 19401428 .  
  9. ^ Graja A, Schulz TJ (2015). «Механизмы старения, связанные с нарушением развития и функции коричневых адипоцитов» . Геронтология . 61 (3): 211–7. DOI : 10.1159 / 000366557 . PMID 25531079 . 
  10. ^ Ван, Хуэй Дж .; Ли, Чанг Сок; Йи, Рэйчел Сью Чжэнь; Жених, Линда; Фридман, Инбар; Бэбкок, Лайл; Георгиу, Димитра К .; Хонг, Джин; Ханна, Эми Д .; Ресио, Джозеф; Чой, Чон Мин (2020-10-09). «Адаптивный термогенез усиливает опасную для жизни реакцию на тепло у мышей с мутацией Ryr1» . Nature Communications . 11 (1): 5099. DOI : 10.1038 / s41467-020-18865-г . ISSN 2041-1723 . PMC 7547078 . PMID 33037202 .   
  11. ^ Cohade C, Осман M, Pannu HK, Wahl RL (2003). «Поглощение жира в надключичной области (« USA-Fat »): описание 18F-FDG PET / CT» . J Nucl Med . 44 (2): 170–6. PMID 12571205 . 
  12. ^ Енг HW, Греуол RK, Гонен M, Schöder H, Larson SM (2003). «Паттерны (18) поглощения F-FDG в жировой ткани и мышцах: потенциальный источник ложноположительных результатов для ПЭТ» . J Nucl Med . 44 (11): 1789–96. PMID 14602861 . 
  13. ^ Хитон JM (1972). «Распространение коричневой жировой ткани у человека» . J Anat . 112 (Pt 1): 35–9. PMC 1271341 . PMID 5086212 .  
  14. ^ Ван Маркен Lichtenbelt WD, Vanhommerig JW, Smulders Н.М., Drossaerts JM, Kemerink GJ, Bouvy Н.Д., Schrauwen P, Teule GJ (2009). «Холодная активированная коричневая жировая ткань у здоровых мужчин». N Engl J Med . 360 (15): 1500–8. DOI : 10.1056 / NEJMoa0808718 . PMID 19357405 . 
  15. ^ Nedergaard Дж, Бенгтссон Т, Пушка В (2007). «Неожиданные доказательства активной коричневой жировой ткани у взрослых людей». Am J Physiol Endocrinol Metab . 293 (2): E444–52. DOI : 10,1152 / ajpendo.00691.2006 . PMID 17473055 . 
  16. ^ Шинода К., Луйтен IH, Хасэгава Y, Хонг Х, Сонне С.Б., Ким М, Сюэ Р, Чондроникола М, Сайпесс AM, Ценг Й.Х., Недергаард Дж, Сидидосис Л.С., Каджимура С. (2015). «Генетическая и функциональная характеристика клонированных коричневых адипоцитов взрослого человека» . Nat. Med . 21 (4): 389–94. DOI : 10.1038 / nm.3819 . PMC 4427356 . PMID 25774848 .  
  17. ^ Lidell ME, Бец MJ, Enerbäck S (2014). «Два типа коричневой жировой ткани у человека» . Адипоцит . 3 (1): 63–6. DOI : 10.4161 / adip.26896 . PMC 3917936 . PMID 24575372 .  
  18. ^ Cedikova, Мирослав; Крипнерова, Михаэла; Дворакова Яна; Питуле, Павел; Грундманова, Мартина; Бабушка, Вацлав; Муллерова, Дана; Кунцова, Джитка (2016-03-17). «Митохондрии в белых, коричневых и бежевых адипоцитах» . Стволовые клетки International . 2016 : 6067349. дои : 10,1155 / 2016/6067349 . PMC 4814709 . PMID 27073398 .  
  19. ^ Халдар, малайский; Каран, Гаутам; Тврдик Петр; Капеччи, Марио Р. (11 марта 2008 г.). «Две клеточные линии, myf5 и myf5-независимые, участвуют в миогенезе скелета мышей» . Клетка развития . 14 (3): 437–445. DOI : 10.1016 / j.devcel.2008.01.002 . ISSN 1534-5807 . PMC 2917991 . PMID 18331721 .   
  20. ^ Nedergaard Дж, Бенгтссон Т, пушка Б (август 2007 г.). «Неожиданные доказательства активной коричневой жировой ткани у взрослых людей». Американский журнал физиологии. Эндокринология и обмен веществ . 293 (2): E444–52. DOI : 10,1152 / ajpendo.00691.2006 . PMID 17473055 . 
  21. ↑ Франческо С. Чели (9 апреля 2009 г.). «Коричневая жировая ткань - когда она неэффективна» . Медицинский журнал Новой Англии . 360 (15): 1553–6. DOI : 10.1056 / NEJMe0900466 . PMC 2753374 . PMID 19357412 .  
  22. ^ Kolata, Gina (8 апреля 2009). «Жир, сжигающий калории? Исследования говорят, что он у вас есть» . Нью-Йорк Таймс . п. А1.
  23. ^ Шинго Kajimura (27 августа 2009). «Инициирование переключения миобластов / бурого жира через транскрипционный комплекс PRDM16-C / EBP-β» . Природа . 460 (7259): 1154–1158. DOI : 10,1038 / природа08262 . PMC 2754867 . PMID 19641492 .  
  24. ^ Каджимура S; Сил, Патрик; Кубота, Кадзуиси; Лансфорд, Элейн; Frangioni, John V .; Gygi, Стивен П .; Spiegelman, Bruce M .; и другие. (Август 2009 г.). «Инициирование переключения миобластов / бурого жира через транскрипционный комплекс PRDM16-C / EBP-β» . Природа . 460 (7259): 1154–8. DOI : 10,1038 / природа08262 . PMC 2754867 . PMID 19641492 .  
  25. ^ Ученые создают сжигающий энергию бурый жир в журнале «Mice Science Daily» , 30 июля 2009 г.
  26. ^ « „ Хорошего жир“может помочь управлять диабетом типа 2» . monash.edu . Университет Монаша . Проверено 24 ноября 2014 года .
  27. ^ Донг, Мэй; Ян, Сяоянь; Лим, Шарон; Цао, Цзыцюань; Хонек, Дженнифер; Лу, Хуэйся; Чжан, Ченг; и другие. (2 июля 2013 г.). «Воздействие холода способствует росту и нестабильности атеросклеротических бляшек за счет UCP1-зависимого липолиза» (короткая статья) . Клеточный метаболизм . 18 (1): 118–129. DOI : 10.1016 / j.cmet.2013.06.003 . PMC 3701322 . PMID 23823482 .   
  28. ^ Berbée, Джимми FP; Boon, Mariëtte R .; Khedoe, P. Padmini SJ; Бартельт, Александр; Шлейн, Кристиан; Вортманн, Анна; Коойман, Сандер; Хук, Герте; Мол, Изабель М. (01.01.2015). «Активация бурого жира снижает гиперхолестеринемию и защищает от развития атеросклероза» . Nature Communications . 6 : 6356. Bibcode : 2015NatCo ... 6.6356B . DOI : 10.1038 / ncomms7356 . ISSN 2041-1723 . PMC 4366535 . PMID 25754609 .   
  29. ^ Hoeke G, S Kooijman, Буна М.Р., Rensen ПК, Berbee ДФ (8 января 2016). «Роль бурого жира в метаболизме липопротеинов и атеросклерозе». Circ. Res . 118 (1): 173–82. DOI : 10,1161 / CIRCRESAHA.115.306647 . PMID 26837747 . 
  30. ^ Mirbolooki, MR; Константинеску, CC; Пан, ML; Мукерджи, Дж (2011). «Количественная оценка метаболической активности и объема коричневой жировой ткани с использованием 18F-FDG PET / CT и активации β3-адренорецепторов» . EJNMMI Research . 1 (1): 30. DOI : 10,1186 / 2191-219X-1-30 . PMC 3250993 . PMID 22214183 .  
  31. ^ Mirbolooki, MR; Шаде, КН; Константинеску, CC; Пан, ML; Мукерджи, Дж (2015). «Повышение метаболизма (18) F-фтордезоксиглюкозы в лобной коре головного мозга крысы с использованием агониста β3-адренорецепторов» . Синапс . 69 (2): 96–8. DOI : 10.1002 / syn.21789 . PMC 4275345 . PMID 25347981 .  
  32. ^ Mirbolooki, MR; Упадхьяй, СК; Константинеску, CC; Пан, ML; Мукерджи, Дж (2014). «Активация адренергического пути усиливает метаболизм коричневой жировой ткани: исследование 18 FFDG ПЭТ / КТ на мышах» . Ядерная медицина и биология . 41 (1): 10–6. DOI : 10.1016 / j.nucmedbio.2013.08.009 . PMC 3840120 . PMID 24090673 .  
  33. ^ Стэнфорд, Кристин I .; Мидделбек, Руланд Дж. У .; Таунсенд, Кристи Л .; Ань, Дин; Nygaard, Eva B .; Хичкокс, Кристен М .; Markan, Kathleen R .; Накано, Казухиро; Хиршман, Майкл Ф. (2 января 2013 г.). «Коричневая жировая ткань регулирует гомеостаз глюкозы и чувствительность к инсулину» . Журнал клинических исследований . 123 (1): 215–223. DOI : 10.1172 / JCI62308 . ISSN 0021-9738 . PMC 3533266 . PMID 23221344 .   
  34. ^ Chondronikola, Мария; Вольпи, Елена; Бёрсхайм, Элизабет; Портер, Крейг; Аннамалай, Палам; Enerbäck, Sven; Lidell, Martin E .; Сараф, Маниш К .; Лаббе, Себастьян М. (23.07.2014). «Коричневая жировая ткань улучшает гомеостаз глюкозы всего тела и чувствительность к инсулину у людей» . Диабет . 63 (12): 4089–99. DOI : 10,2337 / db14-0746 . ISSN 0012-1797 . PMC 4238005 . PMID 25056438 .   
  35. ^ Bjørnholt, СП; Erikssen, G .; Aaser, E .; Sandvik, L .; Nitter-Hauge, S .; Jervell, J .; Erikssen, J .; Таулоу, Э. (1999-01-01). «Уровень глюкозы в крови натощак: недооцененный фактор риска смерти от сердечно-сосудистых заболеваний. Результаты 22-летнего наблюдения за здоровыми мужчинами, не страдающими диабетом». Уход за диабетом . 22 (1): 45–49. DOI : 10.2337 / diacare.22.1.45 . ISSN 0149-5992 . PMID 10333902 .  
  36. ^ Снедекер, Джесс Г. (01.01.2016). «Как высокий уровень глюкозы влияет на гомеостаз сухожилий». Метаболические влияния на риск заболеваний сухожилий . Успехи экспериментальной медицины и биологии . 920 . С. 191–198. DOI : 10.1007 / 978-3-319-33943-6_18 . ISBN 978-3-319-33941-2. ISSN  0065-2598 . PMID  27535261 .
  37. ^ Cherbuin, Николас; Сачдев, перминдер; Ансти, Каарин Дж. (04.09.2012). «Более высокий уровень глюкозы в плазме натощак связан с атрофией гиппокампа. Исследование PATH». Неврология . 79 (10): 1019–1026. DOI : 10.1212 / WNL.0b013e31826846de . ISSN 0028-3878 . PMID 22946113 . S2CID 26309569 .   
  38. ^ Девлин, Морин Дж (2015-02-01). «Тощий» о буром жире, ожирении и костях » (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 156 : 98–115. DOI : 10.1002 / ajpa.22661 . ЛВП : 2027,42 / 110636 . ISSN 1096-8644 . PMID 25388370 .   
  39. ^ Ли, П .; Brychta, RJ; Коллинз, штат Монтана; Linderman, J .; Smith, S .; Herscovitch, P .; Millo, C .; Чен, Кентукки; Сели, Ф.С. (1 апреля 2013 г.). «Активированная холодом коричневая жировая ткань является независимым предиктором более высокой минеральной плотности костной ткани у женщин» . Osteoporosis International . 24 (4): 1513–1518. DOI : 10.1007 / s00198-012-2110-у . ISSN 0937-941X . PMC 5572572 . PMID 22890364 .   
  40. ^ Имбо, Паскаль; Депо, Изабель; Аман, Франсуа (1 апреля 2009 г.). «Воздействие холода увеличивает уровень адипонектина у мужчин». Метаболизм: клинический и экспериментальный . 58 (4): 552–559. DOI : 10.1016 / j.metabol.2008.11.017 . ISSN 1532-8600 . PMID 19303978 .  
  41. ^ Ацмон, Гил; Поллин, Тони I .; Крэндалл, Джилл; Таннер, Кейт; Schechter, Clyde B .; Scherer, Philipp E .; Ринкон, Мариэлиса; Сигель, Гленн; Кац, Миколь (1 мая 2008 г.). «Уровни адипонектина и генотип: потенциальный регулятор продолжительности жизни человека» . Журналы геронтологии. Серия A, Биологические и медицинские науки . 63 (5): 447–453. DOI : 10.1093 / Герона / 63.5.447 . ISSN 1079-5006 . PMC 4507412 . PMID 18511746 .   
  42. ^ Араи, Ясумичи; Накадзава, Сусуму; Кодзима, Тосио; Такаяма, Мичие; Эбихара, Йошинори; Симидзу, Кен-ичиро; Ямамура, Кен; Хомма, Сатоки; Осоно, Ясунори (27 февраля 2006 г.). «Высокая концентрация адипонектина и его роль для долголетия у женщин-долгожителей» . Международная гериатрия и геронтология . 6 (1): 32–39. DOI : 10.1111 / j.1447-0594.2006.00304.x . ISSN 1447-0594 . S2CID 72496574 .  
  43. ^ а б Ли, Пол; Линдерман, Джойс Д .; Смит, Шейла; Брихта, Роберт Дж .; Ван, Хуан; Идельсон, Кристофер; Перрон, Рэйчел М .; Вернер, Шарлотта Д .; Фан, Цзяо К. (04.02.2014). «Ирисин и FGF21 являются индуцированными холодом эндокринными активаторами функции бурого жира у людей» . Клеточный метаболизм . 19 (2): 302–309. DOI : 10.1016 / j.cmet.2013.12.017 . ISSN 1932-7420 . PMC 7647184 . PMID 24506871 .   
  44. ^ Колаянни, Грациана; Кускито, Кончетта; Монжелли, Тереза; Пигнатаро, Паоло; Букколиеро, Чинция; Лю, Пэн; Лу, Пинг; Сартини, Лорис; Ди Комите, Мариасевера (29 сентября 2015 г.). «Миокин иризин увеличивает массу кортикальной кости» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (39): 12157–12162. Bibcode : 2015PNAS..11212157C . DOI : 10.1073 / pnas.1516622112 . ISSN 1091-6490 . PMC 4593131 . PMID 26374841 .   
  45. ↑ Хармон, Кэтрин. «Недавно обнаруженный гормон усиливает эффект физических упражнений, может помочь предотвратить диабет» . Проверено 2 сентября 2016 .
  46. ^ Эмануэле, Энцо; Миноретти, Пьеркарло; Пареха-Галеано, Гелиос; Санчис-Гомар, Фабиан; Гаратачея, Нурия; Люсия, Алехандро (01.09.2014). «Уровни иризина в сыворотке, преждевременный инфаркт миокарда и здоровое исключительное долголетие». Американский журнал медицины . 127 (9): 888–890. DOI : 10.1016 / j.amjmed.2014.04.025 . ISSN 1555-7162 . PMID 24813865 .  
  47. ^ Чжан, Юань; Се, Ян; Берглунд, Эрик Д .; Коут, Кэти Колберт; Он, Тянь Тенг; Катафучи, Такеши; Сяо, Гуанхуа; Potthoff, Мэтью Дж .; Вэй, Вэй (2012-01-01). «Гормон голодания, фактор роста фибробластов-21, увеличивает продолжительность жизни мышей» . eLife . 1 : e00065. DOI : 10.7554 / eLife.00065 . ISSN 2050-084X . PMC 3466591 . PMID 23066506 .   
  48. ^ Кампорез, Жоао Паулу G .; Jornayvaz, François R .; Петерсен, Макс С .; Песта, Доминик; Guigni, Blas A .; Серр, Джули; Чжан, Дунъянь; Кан, Марио; Самуэль, Варман Т. (01.09.2013). «Клеточные механизмы, с помощью которых FGF21 улучшает чувствительность к инсулину у самцов мышей» . Эндокринология . 154 (9): 3099–3109. DOI : 10.1210 / en.2013-1191 . ISSN 1945-7170 . PMC 3749479 . PMID 23766126 .   
  49. ^ Эммет, Мэтью Дж .; Лим, Хи-Ун; Ягер, Дженнифер; Рихтер, Ханна Дж .; Адланмерини, Марин; Peed, Lindsey C .; Бриггс, Эрика Р .; Стегер, Дэвид Дж .; Ма, Тао (июнь 2017 г.). «Гистон-деацетилаза 3 подготавливает коричневую жировую ткань к острой термогенной нагрузке» . Природа . 546 (7659): 544–548. Bibcode : 2017Natur.546..544E . DOI : 10.1038 / nature22819 . ISSN 1476-4687 . PMC 5826652 . PMID 28614293 .   
  50. ^ Герхарт-Хайнс, Захари; Домини, Джон Э .; Blättler, Sharon M .; Jedrychowski, Mark P .; Банки, Александр С .; Лим, Джи-Хонг; Чим, Хелен; Gygi, Стивен П .; Пучсервер, Пере (2011-12-23). «Путь цАМФ / PKA быстро активирует SIRT1, способствуя окислению жирных кислот независимо от изменений в NAD +» . Молекулярная клетка . 44 (6): 851–863. DOI : 10.1016 / j.molcel.2011.12.005 . ISSN 1097-2765 . PMC 3331675 . PMID 22195961 .   
  51. ^ Килич, Улкан; Гок, Озлем; Эренберк, Уфук; Дундароз, Мехмет Русен; Торунь, Эмель; Кучукардали, Ясар; Элибол-Кан, Бирсен; Уйсал, Омер; Дундарь, Толга (01.01.2015). «Замечательное возрастное увеличение экспрессии белка SIRT1 против окислительного стресса у пожилых людей: варианты гена SIRT1 и продолжительность жизни у человека» . PLOS ONE . 10 (3): e0117954. Bibcode : 2015PLoSO..1017954K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0117954 . ISSN 1932-6203 . PMC 4365019 . PMID 25785999 .   
  52. ^ Шенк, Саймон; Маккарди, Кэрри Э .; Филп, Эндрю; Чен, Марк З .; Холлидей, Майкл Дж .; Bandyopadhyay, Gautum K .; Осборн, Оливия; Баар, Кейт; Олефский, Джерролд М. (01.11.2011). «Sirt1 повышает чувствительность к инсулину скелетных мышц у мышей во время ограничения калорийности» . Журнал клинических исследований . 121 (11): 4281–4288. DOI : 10.1172 / JCI58554 . ISSN 1558-8238 . PMC 3204844 . PMID 21985785 .   
  53. ^ Цян, Ли; Ван, Лихэн; Кон, Нин; Чжао, Вэньхуэй; Ли, Сангю; Чжан, Иин; Розенбаум, Майкл; Чжао, Инмин; Гу, Вэй (2012-08-03). «Коричневое ремоделирование белой жировой ткани посредством SirT1-зависимого деацетилирования Pparγ» . Cell . 150 (3): 620–632. DOI : 10.1016 / j.cell.2012.06.027 . ISSN 1097-4172 . PMC 3413172 . PMID 22863012 .   
  54. ^ Бутант, Мари; Жоффро, Магали; Kulkarni, Sameer S .; Гарсия-Касаррубиос, Эстер; García-Roves, Pablo M .; Ратайчак, Иоанна; Фернандес-Маркос, Пабло Дж .; Вальверде, Анджела М .; Серрано, Мануэль (01.02.2015). «SIRT1 повышает толерантность к глюкозе, усиливая функцию коричневой жировой ткани» . Молекулярный метаболизм . 4 (2): 118–131. DOI : 10.1016 / j.molmet.2014.12.008 . ISSN 2212-8778 . PMC 4314542 . PMID 25685699 .   
  55. ^ Elroy Ф. Шелдон (1924). «Так называемая гибернационная железа у млекопитающих: форма жировой ткани». Анатомическая запись . 28 (5): 331–347. DOI : 10.1002 / ar.1090280502 . S2CID 85874635 . 
  56. ^ Лаура Остген (2002-08-08). «Коричневая жировая ткань» . Архивировано из оригинала на 2010-06-24 . Проверено 4 февраля 2009 .
  57. ^ Nnodim, JO & Lever, JD (1985-12-01). «Пре- и постнатальное развитие и старение межлопаточной коричневой жировой ткани у крыс». Анатомия и эмбриология . 173 (2): 215–223. DOI : 10.1007 / BF00316302 . PMID 4083523 . S2CID 25241384 .  
  58. ^ Вассерманн, Ф. (1965). «5: Жировая ткань». В Renold, AE; Кэхилл, Г. Ф. младший (ред.). Справочник по физиологии . Вашингтон: Американское физиологическое общество. С. 87–100.
  59. ^ а б Э. Коннолли; Р. Д. Моррисейт; Дж. А. Карни (1982). «Влияние удаления межлопаточной коричневой жировой ткани на массу тела и реакцию холода у мышей» . Британский журнал питания . 47 (3): 653–658. DOI : 10.1079 / BJN19820077 . PMID 6282304 . 
  60. ^ Кейл, Джеральд; Каммингс, Элизабет; де Магальяйнш, Жоау Педро (1 августа 2015 г.). «Быть ​​крутым: как температура тела влияет на старение и долголетие» . Биогеронтология . 16 (4): 383–397. DOI : 10.1007 / s10522-015-9571-2 . ISSN 1573-6768 . PMC 4486781 . PMID 25832892 .   
  61. ^ Вудли, Райан; Баффенштейн, Рошель (2002-11-01). «Термогенные изменения при хроническом холодовом воздействии у голого землекопа (Heterocephalus glaber)». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология . 133 (3): 827–834. DOI : 10.1016 / s1095-6433 (02) 00199-X . ISSN 1095-6433 . PMID 12443938 .  
  62. ^ ДАЛИ, Т. ДЖОЗЕФ М .; УИЛЬЯМС, ЛОРА А .; БУФФЕНШТЕЙН, РОШЕЛЬ (1 апреля 1997 г.). «Катехоламинергическая иннервация межлопаточной бурой жировой ткани у голого землекопа (Heterocephalus glaber)» . Журнал анатомии . 190 (Pt 3): 321–326. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.1997.19030321.x . ISSN 0021-8782 . PMC 1467613 . PMID 9147219 .   
  63. ^ Ким, Ын Бэ; Фанг, Сяодун; Фушань, Алексей А .; Хуанг, Чжиюн; Лобанов, Алексей В .; Хан, Лицзюань; Марино, Стефано М .; Сунь, Сяоцин; Туранов, Антон А. (2011-10-12). «Секвенирование генома раскрывает понимание физиологии и долголетия голого землекопа» . Природа . 479 (7372): 223–227. Bibcode : 2011Natur.479..223K . DOI : 10,1038 / природа10533 . ISSN 0028-0836 . PMC 3319411 . PMID 21993625 .   
  64. ^ КУНЦ, Томас Х .; WRAZEN, John A .; БЕРНЕТТ, Кристофер Д. (1 января 1998 г.). «Изменения массы тела и жировых запасов у маленьких бурых летучих мышей (Myotis lucifugus), находящихся до гибернации». Экология . 5 (1): 8–17. DOI : 10.1080 / 11956860.1998.11682443 . JSTOR 42900766 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Гистологическое изображение: 04901lob  - Система обучения гистологии в Бостонском университете - «Соединительная ткань: мультилокулярные (коричневые) адипоциты»