Burgess Shale в Британской Колумбии славится своей исключительной сохранности середине кембрия организмов. Было обнаружено около 40 [1] других участков того же возраста, с мягкими тканями, сохранившимися аналогичным, хотя и не идентичным образом. Дополнительные стоянки с подобной формой сохранности известны с эдиакарского [2] и ордовикского периодов. [3]
Эти различные сланцы имеют большое значение для восстановления экосистем сразу после кембрийского взрыва . В тафономических результаты режимных в мягких тканях сохраняется, что означает , что организмы без твердых частей , которые могут быть условно окаменели можно увидеть; Кроме того, мы получаем представление об органах более знакомых организмов, таких как трилобиты .
Самыми известными местами сохранения организмов таким образом являются канадские сланцы Берджесс , китайская фауна Чэнцзян и более удаленный Сириус Пассет на севере Гренландии. Однако существует и ряд других населенных пунктов.
Распределение
Биоты сланцевого типа Берджесс встречаются только в раннем и среднем кембрии [4], но консервативный режим также присутствует до кембрия. Это удивительно обычное явление в кембрийский период; известно более 40 участков со всего мира, и в девяти из них в изобилии встречаются окаменелости с мягким телом. [1]
Консервационный режим
Месторождения сланцевого типа Берджесс встречаются либо на континентальном склоне, либо в осадочном бассейне . Они известны в отложениях, отложившихся на всех глубинах воды в докембрии ( начиная с стадии рифея ), с заметным разрывом в последние 150 миллионов лет протерозоя . [5] Они все больше ограничиваются глубокими водами кембрия. [6]
Чтобы мягкие ткани были сохранены, их летучий углеродный каркас должен быть заменен чем-то, способным пережить суровые условия времени и погребения.
Чарльз Уолкотт , открывший сланцы Берджесс 30 августа 1909 года [7], предположил, что органический материал сохранился за счет окварцевания. [1] Когда сланец был переописан в 1970-х годах, появилась возможность применить более экспериментальный подход к определению природы окаменелостей, которые, как оказалось, в основном состоят из углерода или глинистых минералов. [1] Во многих случаях присутствовали оба, что позволяет предположить, что исходный углерод был сохранен, и процесс его сохранения вызвал предсказуемое формирование глинистых минералов. [1]
Когда углерод сохраняется, он обычно образует пленки из сильно сшитого и по существу инертного соединения керогена , причем образование керогена из органических предшественников может происходить, когда вмещающая порода подвергается воздействию высоких давлений. [8] Кроме того, пленки филликатных (глинистых) минералов могут расти на месте , оставляя отпечаток на биологической ткани. [9] Процесс распада создает химические градиенты, которые необходимы для того, чтобы рост минералов продолжался достаточно долго для сохранения ткани. [6] Кислород в отложениях позволяет разложению происходить с гораздо большей скоростью, что снижает качество консервации, но не предотвращает его полностью. Традиционные окаменелости исключительно сохранившихся сланцев Берджесс дополняются панцирями организмов, которые жили и зарывались в отложениях до того, как был завершен исключительный путь сохранения. Присутствие организмов свидетельствует о наличии кислорода, но в худшем случае это «приостанавливает» процесс минерализации. [6] Похоже, что хотя аноксия улучшает сохранность сланцевого типа Берджесса, это не является существенным для процесса. [10]
Помимо органических пленок, части многих существ Burgess Shale сохраняются путем фосфатизации : железы средней кишки членистоногих часто содержат концентрацию фосфатов с высокой реакционной способностью, что делает их первыми структурами, подлежащими сохранению; они могут быть сохранены в трех измерениях, будучи затвердевшими до того, как их можно будет сплющить. [11] Так как эти структуры являются уникальными для хищных и падальщиков членистоногих, эта форма сохранения ограничена - и диагностикой - таких существ. [11]
Другой тип минерализации, который является обычным для месторождений Чэнцзян, - это пиритизация; пирит откладывается в результате деятельности организмов сульфатредуцирующих бактерий вскоре после их захоронения. [1]
За исключением фосфатной консервации, отдельные клетки никогда не консервируются; выживают только такие структуры, как хитиновый экзоскелет или чешуя и челюсти. Это не представляет большой проблемы для большинства групп беспозвоночных, очертания которых определяются устойчивым экзоскелетом. [5] Пирит и фосфат являются исключительными добавками к сохранению сланцевого типа Берджесс и, конечно же, не встречаются во всех местах. Определяющим процессом консервации является то, что сохраняет органическую пленку плюс филлосиликат. Чтобы это произошло, организмы должны быть защищены от разложения. [1] Это может произойти несколькими способами; например, они могут быть химически защищены в отложениях с помощью филлосиликатов или биополимеров, которые ингибируют действие ферментов, связанных с распадом. [1] В качестве альтернативы осадок может быть «запечатан» вскоре после того, как организмы были захоронены в нем, с уменьшением пористости, предотвращающим попадание кислорода в органический материал. [1]
Что сохранилось
Углерод
Окаменелости обычно содержат отражающую пленку; когда деталь покрыта непрозрачной серебристой пленкой, состоящей из органического углерода ( керогена ), пленка аналога синяя, менее отражающая и более полупрозрачная. [9] Углеродная пленка, кажется, является общей для всех месторождений BST, хотя углерод может «испаряться» при нагревании горных пород, потенциально заменяясь другими минералами. [12]
Филлосиликаты
Баттерфилд рассматривает углеродистые сжатия как главный путь сохранения сланцевого типа Берджесс [13], но была предложена альтернатива. Окаменелости на самом деле представляют собой алюмосиликатные пленки (за исключением некоторых локализованных углеродистых областей, таких как склериты Wiwaxia ), и Тоуэ и другие предположили, что они могут представлять механизм исключительной сохранности. [14] Орр и др . подчеркивают важность глинистых минералов, состав которых, кажется, отражает химию лежащих в основе разлагающихся тканей. [15]
Похоже, что исходная углеродная пленка образовывала шаблон, на котором осаждались алюмосиликаты. [1] [16]
Различные филлосиликаты связаны с разными анатомическими областями. [17] Похоже, это результат того, когда они сформировались. Филосиликаты в основном образуются за счет заполнения пустот. В окаменелостях образовались пустоты, когда углеродные пленки нагревали и выделяли летучие компоненты. Различные типы керогена, отражающие разные начальные условия, созревают (т.е. улетучиваются) при разных температурах и давлениях. Первыми созревают керогены, которые заменяют лабильные ткани, такие как кишечник и органы; области кутикулы производят более устойчивые керогены, созревающие позже. Каолинит (богатый Al / Si, с низким содержанием Mg) является первым филлосиликатом, который образуется после того, как порода превращается в нефтяное окно, и, таким образом, воспроизводит наиболее лабильные области окаменелости. Как только порода нагревается и сжимается дальше до газового окна, начинают формироваться иллит (богатый K / Al) и хлорит (богатый Fe / Mg); как только весь доступный калий израсходован, иллит больше не образуется, поэтому последние созревшие ткани воспроизводятся исключительно в хлорите. [17] Точное образование минералов зависит от химического состава поровых вод (и, следовательно, горных пород); толщина пленок увеличивается по мере продолжения метаморфизма; а минералы соответствуют преобладающему штамму. Их нет в сопоставимых отложениях с очень незначительным метаморфизмом. [17]
Карбонат кальция изначально присутствовал в панцирях трилобитов и, возможно, кристаллизовался на ранней стадии диагенеза (например) в кишечнике Burgessia . Возможно, он также заполнил в породе вены поздней стадии. Карбонат, по-видимому, был выщелочен [17], и образовавшиеся пустоты были заполнены филлосиликатами. [9]
Пирит
Пирит занимает место филлосиликатов в некоторых месторождениях BST. Лабильные ткани связаны с фрамбоидами, так как они продуцируют много центров зародышеобразования из-за быстрого образования сульфидов (возможно, серосодержащими бактериями); непокорные ткани связаны с эухедрой. [18] Не совсем ясно, участвует ли пирит в сохранении анатомии, или они просто заменяют углеродные пленки позже в диагенезе (таким же образом, как и филлосиликаты). [2]
Другие пути сохранения
На некоторых образцах есть темное пятно, представляющее жидкость распада, введенную в окружающий влажный осадок. (См. Темное пятно .)
В очень редких случаях мышцы могут выжить за счет окварцевания [19] или аутигенной минерализации любым из ряда других минералов. [20] Однако преимущественно мягкие ткани, такие как мышцы и гонады, никогда не сохраняются за счет углеродного компрессионного пути сохранения. [21] Фосфатизация и присутствие других ферментов означает, что кишечник и железы средней кишки часто сохраняются. Некоторые двусторонне-симметричные объекты в головах членистоногих интерпретируются как представляющие нервную ткань - мозг. [22] [23]
В противном случае наиболее часто присутствует кутикула. Баттерфилд утверждает, что только непроходимая ткань (например, кутикула) может быть сохранена как углеродистое сжатие [24], а клеточный материал не имеет потенциала сохранения. [21] Однако Конвей Моррис и другие не согласны [25] и описаны некутикулярные органы и организмы, включая щетинки брахиопод [26] и гребневики медуз (гребневики). [27]
Минералогия и геохимия сланцев Берджесс полностью типичны для любого другого палеозойского аргиллита. [28]
Различия между сайтами BST
Консервация в Чэнцзяне аналогична, но с добавлением механизма пиритизации, который, по-видимому, является основным способом сохранения мягких тканей. [18]
Различные месторождения BST демонстрируют разные тафономические потенциалы; в частности, склонность к сохранению организмов с полностью мягким телом (то есть без панцирей или твердых панцирей) наиболее высока в сланцах Берджесс, ниже в Чэнцзян и еще ниже в других местах. [29]
Как это сохраняется
Обычно органический углерод разлагается до того, как сгниет. Аноксия может предотвратить распад, но преобладание биотурбации, связанной с окаменелостями тела, указывает на то, что многие участки BS были насыщены кислородом, когда окаменелости откладывались. Похоже, что пониженная проницаемость, связанная с частицами глины, которые составляют осадок, ограничивает поток кислорода; кроме того, некоторые пласты могли быть «запечатаны» отложением карбонатного цемента. [30] Химический состав глиняных частиц, погребших организмы, по-видимому, сыграл важную роль в их сохранении. [31]
Углерод не сохраняется в исходном состоянии, которым часто является хитин или коллаген . Скорее, это керогенизированный . Этот процесс, по-видимому, включает включение алифатических липидных молекул. [32]
Элементное распределение
Распределение элементов неравномерно распределено по органическим остаткам, что позволяет предсказать первоначальную природу остаточной пленки. Например:
- Кремний более распространен в кутикулярном материале [33]
- Алюминий и калий больше в глазах [33]
- Кальций и фосфор обычно связаны с железами среднего отдела кишечника, а алюминия больше в пищеварительном тракте. [33]
- Области, в которых кремний истощен, а концентрации Al и K повышены, интерпретировались как изначально заполненные жидкостью полости. [34]
Поскольку слой окаменелостей очень тонкий, он эффективно прозрачен для электронов при высоких (> 15 В) ускоряющих напряжениях. [35]
Осадочная обстановка
В формации Уиллер лагерштатте предсказуемо возникают при периодических высотах над уровнем моря. [36] Они образовались на насыщенном кислородом морском дне и связаны с оползнями или течениями мутности. [36]
Просачивание рассола
Одна из гипотез об исключительной сохранности заключается в том, что просачивание рассола - поступление воды с высоким содержанием ионов, вероятно, связанное с потоком жидкости по разломам - изменило осадочную среду. Они обогатили бы местность питательными веществами, позволив жизни процветать; высокая соленость морского дна не позволит рыть норы и собирать мусор; а необычный коктейль из химикатов мог улучшить сохранность. [37]
Перед погребением
Большая часть процесса распада произошла до захоронения организмов. [38]
В то время как фауна Чэнцзян прошла аналогичный путь сохранения к сланцу Берджесс, большинство организмов там окаменели на своей самой плоской стороне, что позволяет предположить, что они были унесены потоками мутности к месту своего последнего упокоения . [39] Место, в котором организм в конечном итоге останавливается, может зависеть от того, насколько легко он плавает, в зависимости от его размера и плотности. [39] В самой сланце Берджесс организмы расположены гораздо более хаотично. [39]
Токи мутности также были предложены как система отложений для сланцев Берджесс, но иловые потоки кажутся более совместимыми с имеющимися доказательствами. Такие «жидкие потоки» были чем-то средним между потоком мутности и потоком мусора . [40] Любые такие потоки должны охватывать как свободно плавающие, так и живущие на дне организмы. [41] В любом случае за исключительную сохранность должны были отвечать дополнительные процессы. [40] Одна из возможностей состоит в том, что отсутствие биотурбации позволило окаменелости, [40] но некоторые окаменелости Берджесс-сланца содержат внутренние норы, так что это не может быть всей историей. [42] Возможно, определенные глинистые минералы сыграли роль в этом процессе, подавляя бактериальный распад. [40] В качестве альтернативы, пониженная проницаемость отложений (результат более низкой скорости биотурбации и обилия глин) могла сыграть роль, ограничив диффузию кислорода. [40]
Во время погребения
Процесс минерализации начал влиять на организмы вскоре после того, как они были захоронены. [38] Клетки организмов быстро распадались и разрушались, а это означает, что сплющенный двухмерный контур трехмерных организмов - это все, что сохранилось. [5] Пирит начал выпадать в осадок из морской воды, попавшей в осадок, образуя линзы фрамбоидальных (малиновых при увеличении) кристаллов. [40]
Почтовое захоронение
Организмы могли быть защищены от кислорода в океане микробным матом, который мог образовывать непроницаемый слой между осадком и кислородной колонной воды. [38] [43] Нет никаких доказательств наличия этих матов в более высоких стратиграфических единицах формации Берджесс сланцев, поэтому они не могут быть всей историей. [40] Тем не менее, цианобактерии, по-видимому, связаны с сохранением сланцев Emu Bay Shale, которые были отложены под богатой кислородом водной толщей; разрастаясь над тушами, микробные маты удерживали их мягкие ткани на месте и позволяли им сохраняться. [43] Возможно, что отложения не всегда были бескислородными, но рытье нор в кислородные интервалы предотвращалось за счет высокой скорости осаждения, а новый материал доставлялся быстрее, чем могли справиться копатели. [40] Действительно, растущее количество исследований показывает, что оксигенация донных отложений не связана с качеством консервации; Сама сланца Берджесс, по-видимому, всегда была токсичной [37], и следы окаменелостей иногда обнаруживаются в окаменелостях тела. [44]
Из-за большого возраста кембрийских отложений большинство местностей, демонстрирующих сохранность типа сланцев Берджесс, подверглись той или иной форме деградации в следующие 500+ миллионов лет. [1] Например, сланцы Берджесс сами пережили варку при температурах и давлениях на уровне зеленых сланцев (250-300 ° C, глубина ~ 10 км [9] ), в то время как породы Чэнцзян сильно пострадали от выветривания. [1] Сланец Берджесс был сжат по вертикали как минимум в восемь раз. [45]
Закрытие тафономического окна [ требуется разъяснение ]
Сохранение сланцевого типа Берджесс известно с « доснежной » земли и от раннего до среднего кембрия; сообщения в промежуточный эдиакарский период редки, [5] хотя такие отложения сейчас обнаруживаются. [46] Концерват- лагерштеттены Берджесс-сланцевого типа статистически избыточны в течение кембрия по сравнению с более поздними периодами времени, что представляет собой глобальные мегабиты . [6] Режим сохранения был более распространен до кембрийской революции субстратов , развития, в котором роющие организмы обосновались, навсегда изменив природу осадка таким образом, что сохранение мягких частей стало практически невозможным. Следовательно, количество посткембрийских комплексов сланцевого типа Берджесс очень невелико. [6] Несмотря на то, что рытье нор уменьшило количество сред, которые могли поддерживать месторождения сланцевого типа Берджесс, само по себе это не может объяснить их исчезновение, а изменение химического состава океана - в частности, оксигенация океанических отложений - также способствовало исчезновению сланцевого типа Берджесс . [47] Количество докембрийских комплексов ограничено в первую очередь редкостью мягкотелых организмов, достаточно крупных, чтобы их можно было сохранить; однако по мере того, как исследуется все больше и больше эдиакарских отложений, в этот период все больше становится известна сохранность сланцевого типа Берджесс.
В то время как постреволюционный мир был полон организмов-падальщиков и хищников, вклад прямого потребления туш в редкость посткембрийских лагерштеттенов типа Берджесс-сланцев был относительно невелик по сравнению с изменениями, вызванными химическим составом , пористостью и прочностью отложений. микробиологии, что затрудняло развитие химических градиентов, необходимых для минерализации мягких тканей. [6] Так же, как микробные циновки, среда, которая могла вызвать этот способ окаменения, все больше ограничивалась более суровыми и более глубокими областями, где роющие норы не могли найти точку опоры; Со временем степень роения росла достаточно, чтобы сделать этот способ сохранения невозможным. [6]
Однако биоты типа сланцев Берджесс действительно существуют после кембрия (хотя и несколько реже). [ необходима цитата ] Другие факторы, возможно, способствовали закрытию окна в конце Амгана (средний средний кембрий), при этом многие факторы изменились примерно в это время. Переход от ледникового к тепличному миру был связан с увеличением интенсивности штормов, что могло помешать исключительной сохранности. [48] Примерно в это время меняются и другие факторы окружающей среды: исчезают фосфатные единицы, и происходит коренное изменение толщины оболочки организмов. [48]
Фауны
Режим сохранения сохраняет ряд различных фаун; наиболее известны кембрийская « фауна сланцевого типа Берджесс » из самих сланцев Берджесс , Чэнцзян , Сириус Пассет и формация Уилер . Тем не менее, различные фаунистические комплексы также сохраняется, такие как микрофоссилие рифейского ( Tonian - Cryogenian возраста) lagerstätten. [13]
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h i j k l Гейнс, Роберт Р.; Бриггс, Дерек Э. Г .; Юаньлун, Чжао (2008). «Кембрийские месторождения сланцевого типа Берджесс имеют общий способ окаменения». Геология . 36 (10): 755–758. Bibcode : 2008Geo .... 36..755G . DOI : 10.1130 / G24961A.1 .
- ^ а б Cai, Y .; Schiffbauer, JD; Hua, H .; Сяо, С. (2012). «Режимы консервации в эдиакарском Gaojiashan Lagerstätte: пиритизация, алюмосиликатизация и углеродистое сжатие». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 326–328: 109–117. Bibcode : 2012PPP ... 326..109C . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.02.009 .
- ^ Ван Рой, П .; Орр, П.Дж.; Боттинг, Япония; Muir, LA; Vinther, J .; Lefebvre, B .; Харири, KE; Бриггс, ДЭГ (2010). «Ордовикские фауны сланцевого типа Берджесс». Природа . 465 (7295): 215–8. Bibcode : 2010Natur.465..215V . DOI : 10,1038 / природа09038 . PMID 20463737 . S2CID 4313285 .
- ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2000). «Самая старая (?) И самая молодая (?) Биота сланцевого типа Берджесс в Северной Америке, Национальный парк Джаспер, Альберта». . Геологическое общество Америки, Рефераты с программами, 32, A301 . Ежегодное собрание GSA 2000 г. - Рино, Невада. GSA. Архивировано из оригинала на 2012-03-18.
- ^ а б в г Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2003). «Исключительная сохранность окаменелостей и кембрийский взрыв» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 166–177. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.166 . PMID 21680421 .
- ^ Б с д е е г Орр, П.Дж.; Бентон, MJ ; Бриггс, ДЭГ (2003). «Посткембрийское закрытие тафономического окна глубоководного склона-впадины». Геология . 31 (9): 769–772. Bibcode : 2003Geo .... 31..769O . DOI : 10.1130 / G19193.1 .
- ^ «Чарльз Уолкотт» . Королевский музей Онтарио . 10 июня 2011 . Проверено 29 августа 2013 года .
- ^ Gaines, R .; Кеннеди, М .; Дрозер, М. (2005). «Новая гипотеза для органического сохранения таксонов сланцев Берджесса в формации Уиллера среднего кембрия, хребет Хаус, штат Юта». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 220 (1–2): 193–205. Bibcode : 2005PPP ... 220..193G . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2004.07.034 .
- ^ а б в г Баттерфилд, Николас Дж .; Бальтазар, Уве; Уилсон, Люси А. (2007). «Диагенез ископаемых в сланцах Берджесс» . Палеонтология . 50 (3): 537–543. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00656.x .
- ^ Гарсон, Делавэр; Гейнс, RR; Дрозер, ML; Liddell, WD; Саппенфилд А. (2011). «Динамичный палеоредокс и исключительная сохранность в кембрийских сланцах Спенс в штате Юта». Летая . 45 (2): 164–177. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2011.00266.x .
- ^ а б Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2002). « Кишки Leanchoilia и интерпретация трехмерных структур в окаменелостях Берджесса сланцевого типа» . Палеобиология . 28 (1): 155–171. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2002) 028 <0155: LGATIO> 2.0.CO; 2 . Проверено 1 июля 2008 года .
- ^ Гейнс, RR; Бриггс, ДЭГ ; Юаньлун, З. (2008). «Кембрийские месторождения сланцевого типа Берджесс имеют общий способ окаменения». Геология . 36 (10): 755. Bibcode : 2008Geo .... 36..755G . DOI : 10.1130 / G24961A.1 .
- ^ а б Баттерфилд, штат Нью-Джерси (1995). «Светское распространение заповедника Берджесс-Шейл». Летая . 28 (1): 1–9. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1995.tb01587.x .
- ^ Мы, КМТО (1996). «Сохранение окаменелостей в сланцах Берджесс». Летая . 29 (1): 107–108. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01844.x .
- ^ Орр, П.Дж.; Бриггс, ДЭГ ; Кернс, SL (1998). «Кембрийские сланцевые животные Берджесса, воспроизведенные в глинистых минералах». Наука . 281 (5380): 1173–1175. Bibcode : 1998Sci ... 281.1173O . DOI : 10.1126 / science.281.5380.1173 . PMID 9712577 .
- ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси; Бальтазар, UWE; Уилсон, Лос-Анджелес (2007). «Диагенез ископаемых в сланцах Берджесс» . Палеонтология . 50 (3): 537. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00656.x .
- ^ а б в г Пейдж, А .; Гэбботт, ЮВ; Уилби, PR; Заласевич, Я. (2008). «Вездесущие« глиняные шаблоны »в стиле Берджесс-сланца« в низкометаморфических породах ». Геология . 36 (11): 855. Bibcode : 2008Geo .... 36..855P . DOI : 10.1130 / G24991A.1 .
- ^ а б Гэбботт, ЮВ; Xian-Guang, H .; Норри, MJ; Сиветер, DJ (2004). «Сохранение раннекембрийских животных биоты Чэнцзян». Геология . 32 (10): 901. Bibcode : 2004Geo .... 32..901G . DOI : 10.1130 / G20640.1 .
- ^ Бадд, GE (2007). «Эволюция плана тела членистоногих в кембрии на примере аномалокаридных мышц». Летая . 31 (3): 197–210. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1998.tb00508.x .
- ^ Патрик Дж. Орр; Стюарт Л. Кернс; Дерек Э. Г. Бриггс (февраль 2002 г.). «Получение изображений окаменелостей в обратном рассеянии электронов, сохранившихся исключительно в виде органических сжатий». ПАЛАИ . 17 (1): 110–117. Bibcode : 2002Palai..17..110O . DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2002) 017 <0110: BEIOFE> 2.0.CO; 2 . JSTOR 3515673 .
- ^ а б Баттерфилд, штат Нью-Джерси (декабрь 2006 г.). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–1166. DOI : 10.1002 / bies.20507 . ISSN 0265-9247 . PMID 17120226 .
- ^ Максимум.; Hou, X .; Edgecombe, GD; Штраусфельд, штат Нью-Джерси (2012). «Сложный мозг и зрительные доли раннего кембрийского членистоногого». Природа . 490 (7419): 258–261. Bibcode : 2012Natur.490..258M . DOI : 10.1038 / nature11495 . PMID 23060195 . S2CID 4408369 .
- ^ Штраусфельд, Николас Дж. (2011). «Некоторые наблюдения за сенсорной организацией ракообразных Waptia fieldensis (Walcott)». Palaeontogr. Канадиана . 31 : 157–169.
- ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (1 июля 1990 г.). «Органическое сохранение неминерализующих организмов и тафономия сланцев Берджесс». Палеобиология . 16 (3): 247–399. DOI : 10.1017 / S0094837300009994 . ISSN 0094-8373 . JSTOR 2400788 .
- ^ Моррис, SC (2008). «Переописание редкой хордовой Metaspriggina walcotti Simonetta и Insom из сланцев Берджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада». Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. DOI : 10.1666 / 06-130.1 . S2CID 85619898 .
- ^ Конвей Моррис, С. (1979). «Фауна сланцев Берджесса (средний кембрий)». Ежегодный обзор экологии и систематики . 10 : 327–349. DOI : 10.1146 / annurev.es.10.110179.001551 .
- ^ Conway Morris, S .; Коллинз, Д.Х. (1996). «Среднекембрийские гребневики из формации Стивен, Британская Колумбия, Канада». Философские труды: биологические науки (Полный текст). 351 (1337): 243–360. Bibcode : 1996RSPTB.351..279C . JSTOR 56388 .
- ^ Пейдж, Алекс; Габботт, Сара; Wilby, Phillip R .; Заласевич, Ян А (2008). «Вездесущие« глиняные шаблоны »в стиле Берджесс-сланца« в низкометаморфических породах ». Геология . 36 (11): 855–858. Bibcode : 2008Geo .... 36..855P . DOI : 10.1130 / G24991A.1 .
- ^ Салех, Фарид; Antcliffe, Джонатан Б .; Лефевр, Бертран; Питте, Бернар; Лайбл, Лукаш; Перес Перис, Франсеск; Люстри, Лоренцо; Герио, Пьер; Дейли, Эллисон С. (2020). «Тафономическая предвзятость в исключительно сохранившихся биотах» . Письма о Земле и планетологии . 529 : 115873. Bibcode : 2020E и PSL.52915873S . DOI : 10.1016 / j.epsl.2019.115873 .
- ^ Гейнс, RR; Хаммарлунд, ЕС; Hou, X .; Ци, С .; Гэбботт, ЮВ; Zhao, Y .; Peng, J .; Кэнфилд, Делавэр (2012). «Механизм сохранения сланцевого типа Берджесс» . Труды Национальной академии наук . 109 (14): 5180–4. Bibcode : 2012PNAS..109.5180G . DOI : 10.1073 / pnas.1111784109 . PMC 3325652 . PMID 22392974 .
- ^ Forchielli, A .; Steiner, M .; Kasbohm, JR; Hu, S .; Keupp, H .; Forchielli, A .; Steiner, M .; Keupp, H .; Kasbohm, JR; Ху, С. (2013). «Тафономические черты глины раннего кембрия Берджесс-сланцевого типа окаменелости Lagerstätten в Южном Китае». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 398 : 59–85. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2013.08.001 .
- ^ Гупта, Н.С.; Бриггс, ДЭГ ; Панкост, RD (2006). «Молекулярная тафономия граптолитов». Журнал геологического общества . 163 (6): 897. Bibcode : 2006JGSoc.163..897G . DOI : 10.1144 / 0016-76492006-070 .
- ^ а б в Чжан, Синлян; Бриггс, Дерек Э.Г. (2007). «Природа и значение придатков Опабинии из среднекембрийских сланцев Берджесс». Летая . 40 (2): 161–173. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2007.00013.x .
- ^ Бадд, GE; Дейли, AC (2011). «Лопасти и лобоподы Opabinia regalis из среднекембрийского сланца Берджесс». Летая . 45 : 83–95. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2011.00264.x .
- ^ Орр, П.Дж.; Кирнс, SL; Бриггс, ДЭГ (2009). «Элементное картирование исключительно сохранившихся окаменелостей« углистого сжатия »». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 277 (1–2): 1–8. Bibcode : 2009PPP ... 277 .... 1O . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2009.02.009 .
- ^ а б Бретт, CE; Эллисон, Пенсильвания; Desantis, MK; Liddell, WD; Крамер, А. (2009). «Последовательная стратиграфия, циклические фации и лагерштеттен в среднекембрийских формациях Уилер и Марджум, Большой бассейн, Юта». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 277 (1–2): 9–33. Bibcode : 2009PPP ... 277 .... 9B . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2009.02.010 .
- ^ а б Пауэлл, В. (2009). «Сравнение геохимических и отличительных минералогических особенностей, связанных с сланцевыми образованиями Кинцерс и Берджесс и связанными с ними единицами». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 277 (1-2): 127-140. Bibcode : 2009PPP ... 277..127P . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2009.02.016 .
- ^ а б в Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (2006). «Тафономия большого сообщества пластов филлопод, сланец Берджесс». ПАЛАИ . 21 (5): 451–465. Bibcode : 2006Palai..21..451C . DOI : 10,2110 / palo.2003.P05-070R . S2CID 53646959 .
- ^ а б в Чжан, Си-Гуан; Хоу, Сиань-Гуан (2007). «Гравитационные ограничения на захоронение окаменелостей Чэнцзян». ПАЛАИ . 22 (4): 448–453. Bibcode : 2007Palai..22..448Z . DOI : 10,2110 / palo.2006.p06-085r . S2CID 128830203 .
- ^ Б с д е е г ч Гэбботт, ЮВ; Zalasiewicz, J .; Коллинз, Д. (2008). «Осаждение пласта филлопод в кембрийской сланцевой формации Берджесс в Британской Колумбии» . Журнал геологического общества . 165 (1): 307. Bibcode : 2008JGSoc.165..307G . DOI : 10.1144 / 0016-76492007-023 .
- ^ Vannier, J .; Гарсиа-Беллидо, С .; Ху, X .; Чен, Л. (июль 2009 г.). «Визуальные хищники членистоногих в ранней пелагической экосистеме: данные из сланцев Берджесс и биоты Чэнцзян» . Труды: Биологические науки . 276 (1667): 2567–2574. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0361 . ISSN 0962-8452 . PMC 2686666 . PMID 19403536 .
- ^ Бриггс, ДЭГ ; Эрвин, DH; Кольер, Ф.Дж. (1995), Ископаемые остатки сланца Берджесс , Вашингтон: Smithsonian Inst Press, ISBN 1-56098-659-X, OCLC 231793738
- ^ а б Холл, Пенсильвания; Маккирди, DM; Halverson, GP; Jago, JB; Гелинг, JG (2011). «Биомаркеры и изотопные сигнатуры раннего кембрийского лагерштетта в бассейне Стэнсбери, Южная Австралия». Органическая геохимия . 42 (11): 1324–1330. DOI : 10.1016 / j.orggeochem.2011.09.003 .
- ^ Lin, JP; Чжао, Ю.Л .; Рахман, ИА; Xiao, S .; Ван, Ю. (2010). «Биотурбация в лагерштеттене сланцевого типа Берджесс - тематическое исследование ассоциации ископаемых остатков и тел из биоты Кайли (кембрийская серия 3), Гуйчжоу, Китай». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 292 (1–2): 245–256. Полномочный код : 2010PPP ... 292..245L . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2010.03.048 .
- ^ Уиттингтон, HB (1975). «Трилобиты с отростками из среднего кембрия, сланцы Берджесс, Британская Колумбия». Ископаемые слои . 4 : 97–136.
- ^ Сяо, Шухай; Steiner, M .; Knoll, AH; Knoll, Эндрю Х. (2002). «Переоценка углеродистой биоты неопротерозоя Миаохэ на юге Китая». Журнал палеонтологии . 76 (2): 345–374. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0347: MCCIAT> 2.0.CO; 2 .
- ^ Гейнс, RR; Дрозер, ML; Орр, П.Дж.; Garson, D .; Hammarlund, E .; Ци, С .; Кэнфилд, Делавэр (2012). «Биоты сланцевого типа Берджесс не были полностью закопаны». Геология . 40 (3): 283. Bibcode : 2012Geo .... 40..283G . DOI : 10.1130 / G32555.1 .
- ^ а б Журавлев А.Ю .; Вуд, РА (2008). «Накануне биоминерализации: контроль минералогии скелета» (PDF) . Геология . 36 (12): 923. Bibcode : 2008Geo .... 36..923Z . DOI : 10.1130 / G25094A.1 .