| Caltha | |
|---|---|
 | |
| Caltha palustris ↑ габитус, ↓ семена | |
 | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Plantae |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | Покрытосеменные |
| Клэйд : | Eudicots |
| Приказ: | Ранункулалес |
| Семья: | Лютиковые |
| Подсемейство: | Ranunculoideae |
| Племя: | Caltheae |
| Род: | Кальта Л. |
| Типовой вид | |
| Caltha palustris Л. | |
| Синонимы [1] [2] | |
| |
Caltha является родом из корневищных многолетних цветущих растений в семье Ranunculaceae ( «лютик семья»), к которым были назначены десять видов. Они встречаются во влажных средах в умеренных и холодных регионах как Северного, так и Южного полушарий . [3] Их листья, как правило, сердцевидные или почковидные, или обычно диплофильные (ушные раковины листовых пластинок образуют отчетливо загнутые отростки). Цветки звездообразные, в основном от желтого до белого. Настоящие лепесткии нектарники отсутствуют, но пять или более чашелистиков отчетливо окрашены. Как обычно в семействе лютиковых, вокруг свободных плодолистиков (от двух до двадцати пяти) находится круг тычинок . [2]
Описание [ править ]
Виды Caltha - это бесшерстные, карликовые и средние (1–80 см) многолетние травы с чередующимися листьями. Эти листья простые (у всех видов Северного полушария) или имеют одну пару лопастей у основания (у C. sagittata ), которая в основном ориентирована под прямым углом к большей верхней лопасти, но иногда находится в одной плоскости (у некоторых его северных популяций), или базальные доли сливаются с верхней долей, образуя два (иногда три) придатка (у всех остальных видов), которые прикрепляются к средней жилке с адаксиальнойповерхности верхней доли и отростков обращены друг к другу. Это состояние видов Южного полушария называется диплофиллией. У всех видов есть черешковые прикорневые листья, а у некоторых также есть один или несколько листьев на цветочном стебле . Цветки одиночные на коротком стебле посередине розетки прикорневых листьев (виды Южного полушария) или в основном на малоцветковой щитке , без или с одним или несколькими в основном сидячими листоподобными прилистниками . Виды северного полушария имеют почки и (удлиненные) оленьевидные листья и прилистники с простыми зубчатыми или зубчатыми краями. Виды Южного полушария между ними демонстрируют разнообразие форм листьев. У C. appendiculata верхняя доля обычно более или менее тройная., с выемкой на конце каждого сегмента, но также часто имеет форму ложки с целым краем и более или менее повторным концом. Верхняя доля C. dionaeifolia разделена на яйцевидную левую и правую половины, которые отчетливо загнуты друг к другу (складчатые) и имеют вогнутую верхнюю поверхность, весь край с зубчатыми волосками, равномерно расположенными по краям, в то время как придатки похожи. по форме, но в ½ – ⅔ раза больше. C. sagittata имеет широкие листья в форме стрелы с полным краем и придатками треугольной формы и размером примерно ⅔ ×, C. intriloba имеет узкие , напоминающие стрелку, до удлиненно-яйцевидных листьев со слегка зубчатым краем, с ланцетно-треугольными придатками × длины. . С. novae-zelandiaeимеет лопатообразные листья, немного длиннее ширины, с округлой и слегка ретушированной верхушкой и слегка зазубренным краем с вдвое меньшей длины придатков, треугольной формы с тупым концом. Наконец, C. obtusa также имеет лопатообразные листья с округлой и слегка повторной вершиной, но они примерно такой же ширины и имеют отчетливо зубчатые края, особенно у основания, и придатки примерно в × длины с таким же зубчатым внешним краем и ровный весь внутренний край. У актиноморфных цветов отсутствуют настоящие лепестки и нектарники, но от пяти до девяти (иногда всего четыре или даже тринадцать) чашелистиковотчетливо окрашены от желтого (редко оранжевого или красного) до белого (иногда с розовым или пурпурным оттенком). Форма чашелистиков варьируется от широкояйцевидной, тупой, продолговатой до ланцетной. Число тычинок колеблется от 6 до 9 у самых мелких видов ( C. dionaeifolia ) и от 60 до 120 у самых крупных ( C. palustris ), а также от 2-5 до 5-25 плодолистиков. Тычинки окружают плодолистики, и обе они посажены на плоскую цветочную основу . Пыльца желтая и трехслойная, за исключением C. leptosepala ssp. howellii , имеющий пыльцу с закругленными отверстиями по всей поверхности (пантопорат) или промежуточный тип (пантопорат), а у C. palustris var. alba , который показывает оба типа пыльцы. Каждый плодолистик содержит несколько семяпочек, расположенных вдоль брюшного шва. В основном они развиваются в сидячие фолликулы с эллиптическими или шаровидными семенами от светло-коричневых до черных без крыльев, в зависимости от вида между ½ – 1½ мм. У C. scaposa фолликулы ножки, а у C. leptosepala короткие ножки до сидячих. C. natans растет в пресных водах или на иле, но все остальные виды - наземные животные, которые растут на влажных почвах. [2]
Определитель вида [ править ]
В этом ключе используются таксономические мнения и характеры, описанные у Смита (1973). [2]
| 1 | Листья с листковидными придатками на верхней стороне листьев или в форме стрелы, при этом базальная часть в основном загнута поверх остальной части листа. Цветки всегда одиночные на коротких безлистных цветоносах. Пыльца всегда трехслойная (микроскоп). У C. novae-zelandiae некоторые растения лишены придатков, но это растения до 10 см с лопатообразными листьями. → 2 |
|---|---|
| - | Листья почковидные или удлиненно-сердцевидные, никогда не с листковидными придатками. Цветки одиночные на более длинных стеблях или в щитке, с листовыми прилистниками или без них. Пыльца триколпатная, пантоколпатная или пантопоратная. Растения обычно более 10 см. → 7 |
| 2 | Придатки сливаются с верхней поверхностью листа. Листья длинные треугольные, лопатообразные или ложковидные, либо разделенные на две или три лопасти. Растения обычно высотой 1–12 см, у одного вида изредка до 20 см. → 3 |
| - | Базальная часть расположена под углом к остальной части короткого стрелковидного листа или, реже, на одной равнине. Цветок-гермафродит с пятью-семью чашелистиками цвета слоновой кости, позже ставший желтовато-зеленым. Высота растения обычно 10–30 см. Произрастает на влажных открытых местах в Аргентине, Боливии, Чили, Эквадоре, на Фолклендских островах и в Перу. [4] → Caltha sagittata |
| 3 | Листья длинные треугольные, лопатообразные или ложковидные или разделенные на три лопасти. → 4 |
| - | Листья разделены на яйцевидную левую и правую доли с полным краем, за исключением зубчатых волосков, напоминающих лист венеринской мухоловки. Придатки идентичны по форме остальной части листа, но меньше по размеру. Сверху стороны лепестков и придатков листа находятся на одной горизонтальной плоскости. Цветок-гермафродит зеленовато-желтый, с пятью-семью тусклыми зеленовато-желтыми чашелистиками с перепончатым кончиком, позже жилки и кончик становятся тускло-пурпурными. Карликовые виды высотой 1–3 см. Встречается на влажных лугах на юге Аргентины и Чили между 50 ° и 56 ° южной широты, в том числе на островах Эрмита и мысе Горн . → Caltha dionaeifolia |
| 4 | Листья длинные треугольной или лопатообразной формы. Фауэрс гермафродит. → 5 |
| - | Листья ложковидные, со всем краем и зазубренным кончиком или разделенные на три доли, каждая с зазубренной вершиной, отростков два или три. Функционально мужские и женские цветки на разных растениях ( двудомные ). Цветки от слоновой кости до бледно-желтых чашелистиков, позже с пурпурными краями. Встречается в южных Андах Аргентины и Чили, между 35 ° и 53 ° южной широты на влажных лугах. → Caltha appendiculata |
| 5 | Листья лопатообразные. → 6 |
| - | Листья удлиненно-треугольные или копьевидные, с двумя узкими отростками примерно ⅔ × длины листа. Цветки с пятью-восемью ланцетными белыми чашелистиками. В австралийских Альпах и на Тасмании стекает мелкий тающий снег . → Кальта интролоба |
| 6 | Лопатовидные листья немного длиннее ширины, со слегка зубчатым краем на всем протяжении и тупым или зазубренным кончиком. Придатки треугольной формы со слегка зубчатым краем и тупым концом менее половины длины листовой пластинки, иногда отсутствуют. Цветки с 5-8, преимущественно бледно-желтыми узкими яйцевидными чашелистиками (наиболее широкие между основанием и серединой). Произрастает на горных и субальпийских влажных полях в Новой Зеландии к югу от 39 ° ю. → Caltha novae-zelandiae |
| - | Лопатовидные листья примерно такой же длины, как и ширина, с зубчатым краем у основания, имеющим тенденцию к мелколопастным, с тупым или зазубренным кончиком. Придатки более чем в два раза короче листовой пластинки с глубоко зубчатым или мелколопастным внешним краем и всем внутренним краем. Цветки с пятью-восемью белыми узкими обратнояйцевидными чашелистиками (самые широкие между верхушкой и серединой). Обитает в субальпийских полях на Южном острове Новой Зеландии . → Кальта обтуса |
| 7 | Растения с воздушными листьями и прямостоячими или опущенными стеблями, иногда после цветения развиваются корни. Цветки размером более 1½ см с четырьмя или чаще всего пятью-восемью чашелистиками. → 8 |
| - | Водное растение с плавающими или ползучими стеблями, укореняющимися в узлах, часто с плавающими почковидными листьями размером 2–5 см, иногда с пурпурным оттенком. Цветки около 1 см в диаметре (максимум 13 мм) с четырьмя или в основном пятью белыми или бледно-розовыми чашелистиками. Произрастает в пресной воде или на грязи в Северной Америке и Северной Азии. → Кальта Натанс |
| 8 | Растения от 8 до 40 см. Стебли с одним или двумя цветками, без или с одним прилистником, никогда не укореняются в узлах. Плоды (фолликулы) сидят на цветоложе или на коротком стебле (прилистнике). → 9 |
| - | Растения от 10 до 80 см. Стебли обычно с четырьмя - девятью, но иногда с меньшим количеством цветков, с одним или несколькими прилистниками, иногда укореняются в узлах после цветения. Типичные растения имеют желтые цветы и трехслойную пыльцу, но существуют разновидности с белой и в основном пантопоратной пыльцой и одно с пурпурными цветками. Фолликулы всегда на месте. Встречается на маршах, болотах, канавах, влажных лесах и берегах ручьев, от альпийских лугов до дельт рек, широко распространен в умеренной и арктической Европе, Азии и Северной Америке, но отсутствует на Земле Франца-Иосифа , Шпицбергене , Гренландии. , Острова Баффин , Девон и Элсмир . → Калта болотная
Растения в выращивании с оранжево-коричневых цветами вероятной крест между растениями с желтыми и пурпурными цветами. Растения с цветками, состоящими только из многих рядов чашелистиков, часто культивируются и известны под разными названиями, среди которых сорта «Мультиплекс» , «Семиплена» или «Флоре Плена» . |
| 9 | Растения 8–20 см. Листовая пластинка длиннее своей ширины. Цветки по одному-два на черешке. Цветки с пятью-девятью желтыми тупыми чашелистиками. Фолликулы выслеживаются. Пыльца всегда трехслойная. В болотистой альпийской растительности в Гималаях на расстоянии 4000–6000 м от Непала, Сиккима и южного Тибета до Юньнани и Ганьсу . → Caltha scaposa |
| - | Растения 10–40 см. Листовая пластинка от ширины до длины больше ширины. Цветки по одному-два на черешке, иногда с одним прилистником. Цветки обычно с семью-девятью (но иногда от пяти до тринадцати) белыми или реже желтыми, линейно-продолговатыми или продолговато-яйцевидными чашелистиками. Фолликулы в основном сидящие, но иногда на очень короткой ножке. Пантопорат, пантопорат или триколпатная пыльца. Произрастает в западной части Северной Америки, от Сьерра-Невады , Каскадного хребта и Скалистых гор, к северу до юго-западной Аляски. → Кальта лептосепала Сложный вид, который имеет два различных подвида на юго-западе и юго-востоке своего ареала, но на севере его ареала отличительные наборы признаков могут быть найдены в любой комбинации, и такие растения не могут быть отнесены ни к одному из подвидов.
|
С. dionaeifolia
C. leptosepala ssp. Howellii
C. natans
С. novae-zelandiae
C. obtusa
C. palustris var. Альба
C. palustris var. Araneosa
C. palustris var. пурпурная
C. sagittata
Таксономия [ править ]
Таксономическая история [ править ]
Самое старое описание , что , как правило , признаются в ботанической литературе датируется 1700 под названием Populago по Жозефам Питтона де Турнефора в части 1 своего Institutiones REI herbariae . Он проводил различие между P. flore major , P. flore minor и P. flore plena и уже говорит, что все они являются синонимами Caltha palustris , без упоминания каких-либо предыдущих авторов. Как название растения, опубликованное до 1 мая 1753 г., Populago Tourn. является недействительным . И вот это первое описание , как Калужница Болотная от Карла Линнея в егоGenera Plantarum 1737 года. Но Линней повторно описывает этот вид под тем же именем в « Species Plantarum» от 1 мая 1753 года, давая, таким образом, правильное название . [5]
Caltha palustris - очень изменчивый вид. Когда вегетационный период короче, растения, как правило, намного меньше и могут укореняться в узлах стеблей после цветения. На протяжении всей истории было сделано много предложений по разделению его на разные (часто многочисленные) таксоны. Популярные символы для различения таксонов касаются фолликула. Большинство различий между популяциями, вероятно, связаны с фенотипической адаптацией к определенным обстоятельствам без генетической основы. Изменчивость внутри популяций также значительна. Широко известны разновидности C. palustris var. palustris , C. palustris var. radicans (небольшие растения с опадающими стеблями, укореняющимися в узлах),C. palustris var. araneosa (большие растения с прямостоячими стеблями, образующими в узлах молодые растения), C. palustris var. alba (с белыми цветками) и C. palustris var. purpurea (с пурпурными цветками). [2]
Caltha leptosepala также очень изменчива. На стебле может быть в основном один или в основном два цветка, много ланцетных чашелистиков или меньше яйцевидных чашелистиков, меньшие оленьевидные или более крупные почковидные листья, а пыльца может быть двух разных типов. Популяции на западном побережье США и в Скалистых горах США постоянно отличаются друг от друга фиксированными комбинациями этих состояний характера, и выделяются два подвида: ssp. лептосепала и подвид. Howellii . Любопытно, что эти фиксированные комбинации нельзя найти в Скалистых горах Канады и на Аляске. По этой причине статус подвида обычно предпочтительнее выделения отдельного вида ( Caltha biflora ). [2]
Caltha sagittata имеет довольно большое распространение. Обычно листья имеют так называемые придатки, которые представляют собой лопасти у основания, находящиеся под острым углом к верхней лопасти. У некоторых северных форм эти отростки находятся в той же плоскости, что и остальная часть листовой пластинки, и эти растения иногда называют C. alata . Некоторые состояния характера постепенно меняются по ареалу его распространения, и угол базальных долей не кажется особенным в этом отношении. [2]
Остальные виды различаются меньше и не разбиты на субтаксы. [2]
Современная классификация [ править ]
Исторически род Caltha был разделен на две части: Populago (ныне Caltha ), который включал все виды Северного полушария, и Psychrophila, который содержал все виды Южного полушария. Последний иногда рассматривается как отдельный род, но другие авторы считают, что морфологические различия слишком малы, чтобы оправдать такой статус. [6] Поддержка обоих мнений до сих пор можно найти во всех научных и разговорных источниках.
Филогения [ править ]
Генетический анализ показывает, что можно выделить три монофилетические группы . C. natans оказывается сестрой всем остальным видам. Также выясняется, что C. leptosepala является сестрой всех видов Южного полушария, и ее следует отнести к группе Psychrophila . В этом разделе новозеландские и австралийские виды образуют один кластер, C. appendiculata и C. dionaeifolia образуют второй кластер, а третий южноамериканский вид, C. sagittata , является сестрой обоих этих кластеров. Остальные виды Северного полушария, C. palustris и C. scaposaсоставляют новое содержание группы Caltha . Это говорит о том, что род происходит из Северного полушария и распространился из Северной Америки в Южную Америку, а оттуда в Новую Зеландию и Австралию. Отношения между видами представлены следующим деревом. [3]
| род Caltha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Переназначенный вид [ править ]
Некоторые виды, которые были описаны как Caltha , позже были отнесены к другим родам. [2]
- C. bisma = Aconitum undefined sp.
- C. camschatica = Oxygraphis glacialis
- C. codua = Aconitum undefined sp.
- C. glacialis = Oxygraphis glacialis
- C. hiranoi = Ranunculus ficaria
- C. nirbisia = Aconitum undefined sp.
- C. officinalis = Календула лекарственная [7]
Этимология [ править ]
Общее название Caltha происходит от древнегреческого : κάλαθος (kalathos), что означает «кубок», и, как говорят, относится к форме цветка. [8]
Распространение [ править ]
Виды Caltha обитают в холодных и умеренных регионах Северного полушария, в Андах и Патагонии, а также в альпийских районах Австралии и Новой Зеландии. Его нет на более низких высотах в тропиках и субтропиках, в Африке, на Гренландии и некоторых других арктических островах, на Антарктиде и субантарктических островах, а также на океанских островах. C. natans встречается в Сибири и Северной Америке, но не в Европе. C. palustris имеет самое широкое распространение и присутствует в холодных и умеренных регионах Северного полушария, но не встречается в западной части Соединенных Штатов. C. scaposa - альпийский вид с ограниченным распространением на юго-восточной окраине высокогорья Тибета. Кальта лептосепалаВстречается на западе Северной Америки от Аляски до Калифорнии и Колорадо. C. sagittata - еще один вид, который встречается на влажных альпийских лугах, в данном случае от Колумбии до Огненной Земли, растет на меньшей высоте дальше от экватора. C. appendiculata встречается во влажных горах и холмах южной Патагонии. Остальные четыре вида имеют ограниченные ареалы распространения: C. dionaeifolia на южной оконечности Патагонии, C. introloba в австралийских Альпах и на Тасмании, C. novae-zelandiae в горах Северного и Южного островов Новой Зеландии, а C. .obtusa ограничена Южным островом. [2] Калта болотная культивируется как садовое украшение во всех регионах с умеренным климатом и иногда может ускользнуть.
Экология [ править ]
Информация об экологии видов Caltha скудна, за исключением C. palustris . Этот вид содержит ряд вредных химических веществ, таких как анемонин , черта, которую он разделяет с другими ранункулидами, и, вероятно, это причина, по которой позвоночные животные избегают членов всей семьи. [9] Жуки и личинки горных мух причиняют незначительный ущерб C. palustris . Опыление опосредуется множеством различных насекомых, но в первую очередь мухами, пчелами и жуками. [10]
Хотя было высказано предположение, что опыление C. palustris может способствовать дождь, существуют также доказательства самостоятельного бесплодия. [11] [12] Когда созревшие фолликулы открываются, они образуют «брызговую чашу», из которой выбрасываются семена, если капли дождя попадают на них под прямым углом. [13] Семена C. palustris также имеют губчатую ткань, которая заставляет их плавать в воде, пока они не вымываются в месте, подходящем для роста этого вида. [14] Было показано, что жизненный цикл C. introloba адаптирован к снежному покрову и короткому вегетационному периоду . Цветочные бутоны полностью сформировались, когда остается первый снег, поэтому, когда он тает весной, цветы могут сразу же раскрыться. [15]Семена лучше и быстрее прорастают после холодного периода. [16]
Ссылки [ править ]
- ^ " Caltha L." Панарктическая флора . Проверено 23 октября 2013 года .
- ^ Б с д е е г ч я J Petra G. Smit (1973). «Редакция Caltha (Ranunculaceae)» . Blumea . 21 : 119–150 . Проверено 5 января 2016 .
- ^ a b Эрик Шютпельц; Сара Б. Хут (2004). «Филогения и биогеография Caltha (Ranunculaceae) на основе последовательностей хлоропластов и ядерной ДНК» . Американский журнал ботаники . 91 (2): 247–253. DOI : 10,3732 / ajb.91.2.247 . PMID 21653380 .
- ^ "Caltha sagittata" . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Проверено 5 января 2016 .
- Перейти ↑ Moss, CE (1920). Кембриджская Британская Флора . III . КУБОК Архив. С. 104–105.
- ^ Хилл, Артур В. (1918). «Род Caltha в Южном полушарии». Летопись ботаники . 32 (127): 421–435. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a089683 . JSTOR 43236268 .
- ^ "Caltha officinalis" . Список растений . Проверено 11 января 2016 .
- ↑ PJ de Lange. "Caltha novae-zelandiae" . Сеть сохранения растений Новой Зеландии . Проверено 11 января 2016 .
- ^ "Caltha palustris" . База данных местных растений . Центр полевых цветов леди Берд Джонсон . Проверено 17 января 2016 .
- ^ Джадд, WW (1964). «Насекомые, ассоциированные с цветущими ноготками болотных, Caltha palustris L., в Лондоне, Онтарио». Канадский энтомолог . 96 (11): 1472–1476. DOI : 10,4039 / Ent961472-11 .
- ^ Сюй-Ли Фань; Спенсер СН Барретт; Хуа Линь; Лин-Лин Чен; Сян Чжоу; Цзян-Юнь Гао (2012). «Опыление дождем обеспечивает репродуктивную уверенность обманчивой орхидеи» . Летопись ботаники . онлайн.
- Перейти ↑ Lundqvist, Arne (1992). «Система самонесовместимости у Caltha palustris (Ranunculaceae)» . Наследие . 117 (2): 145–151. DOI : 10.1111 / j.1601-5223.1992.tb00168.x .
- ^ EJ Weeda; Р. Вестра; К. Вестра; Т. Вестра (1985). Nederlandse Oecologische Flora . 1 . IVN. С. 226–229.
- ^ "Марш Бархатцы" . NatureGate . Проверено 14 февраля 2016 .
- ^ ЕСЛИ Уордлоу; MW Moncur; CJ Totterdell (1989). «Рост и развитие Caltha introloba F. Muell. - I. Структура и контроль цветения». Австралийский журнал ботаники . 37 (4): 275–289. DOI : 10.1071 / bt9890275 .
- ^ ЕСЛИ Уордлоу; MW Moncur; CJ Totterdell (1989). «Рост и развитие Caltha introloba F. Muell. - II. Регулирование прорастания, роста и фотосинтеза с помощью температуры». Австралийский журнал ботаники . 37 (4): 291–303. DOI : 10.1071 / bt9890291 .
Внешние ссылки [ править ]
- СМИ, связанные с Калтой, на Викискладе?
- Данные, относящиеся к Caltha на Wikispecies
