Campanulaceae

Campanulaceae
Campanula cespitosa
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Покрытосеменные
Клэйд :	Eudicots
Клэйд :	Астериды
Заказ:	Asterales
Семья:	Campanulaceae Juss. [1]
Роды
См. Текст

Семьи Campanulaceae (также Колокольчик семья ), из порядка Asterales , содержит около 2400 видов в 84 родов из травянистых растений , кустарников и редко небольших деревьев , часто с молочным соком . ^[2] Среди них несколько знакомых садовых растений, принадлежащих к родам Campanula (колокольчик), Lobelia и Platycodon (воздушный шар). Campanula rapunculus (rampion or r. Bellflower) и Codonopsis lanceolataедят как овощи. Lobelia inflata (индийский табак), L. siphilitica и L. tupa (дьявольский табак) и другие использовались в качестве лекарственных растений. Campanula rapunculoides (ползучий колокольчик) может быть неприятным сорняком, особенно в садах, в то время как Legousia spp. может встречаться на пахотных полях.

Большинство современных классификаций включают отдельное семейство Lobeliaceae в Campanulaceae как подсемейство Lobelioideae . Третье подсемейство, Cyphioideae, включает в себя род Cyphia , а иногда и роды Cyphocarpus , Nemacladus , Parishella и Pseudonemacladus . В качестве альтернативы, последние три рода помещены в Nemacladoideae, а Cyphocarpus помещены в собственное подсемейство Cyphocarpoideae.

Это почти космополитическое семейство , обитающее на всех континентах, кроме Антарктиды . Кроме того, виды этого семейства обитают на многих удаленных океанических островах и архипелагах. Гавайи особенно богаты, здесь обитает более 100 эндемичных видов. Континентальные области с большим разнообразием - это Южная Африка, Калифорния и северные Анды .

Среда обитания варьируется от крайних пустынь до тропических лесов и озер, от тропиков до высоких широт Арктики ( Campanula uniflora ) и от морских скал до высокогорных альпийских мест обитания.

Описание [ править ]

Хотя большинство Campanulaceae являются многолетними травами (иногда вьющимися, как Codonopsis ), существует также большое количество однолетних растений, например, виды Legousia . Isotoma hypocrateriformis - сочный однолетник из засушливых внутренних районов Австралии. Есть также двухлетние растения, например, обычно культивируемая декоративная среда Campanula ( Canterbury bells). Многие многолетние кампанулоиды растут в расщелинах скал, например Musschia aurea ( Мадейра ) и Petromarula pinnata ( Крит).). Некоторые лобелиоиды также растут на скалах, например, своеобразный многолетний суккулент на стебле Brighamia rockii на Гавайях. В частности, островные и тропические горные виды часто более или менее древесны и могут иметь листья в виде плотной розетки. Если, к тому же, растение не разветвленное, результатом может быть рост, напоминающий пальму или древовидный папоротник, как у видов гавайского рода Cyanea , который включает в себя самого высокого из Campanulaceae, C. leptostegia (до 14 м). Лизипомии - крошечные подушечные растения высоких Анд, в то время как гигантские розеткообразующие лобелии (например, Lobelia deckenii ) являются характерным компонентом растительности в альпийской зоне на тропических африканских вулканах. В Гималаях Campanula modestaи Cyananthus microphyllus достигают еще больших высот, вероятно, устанавливая высотный рекорд для семейства - 4800 м. Несколько видов связаны с пресной водой, такие как Lobelia dortmanna , изотид, распространенный в олиготрофных озерах в бореальной зоне Северной Америки и Европы, и Howellia aquatilis , элодеид, растущий в прудах на юго- западе Северной Америки.

Обычно присутствует обильный белый латекс, но иногда экссудат прозрачный и / или очень редкий, как у Jasione .

Клубни встречаются нескольких родов, например Cyphia .

Листья часто очередные , реже супротивные (например, Codonopsis ) или мутовчатые ( Ostrowskia ). Они простые ( Petromarula - одно из очень немногих исключений), цельные (многократно разделенные на виды Cyanea ), но часто с зубчатым краем. Прилистники отсутствуют.

Соцветия довольно разнообразны, в том числе цимозные и кистевидные . В букашнике они сильно конденсируются и напоминают сложноцветные корзинки . У некоторых видов, например Cyananthus lobatus , цветки одиночные.

Цветы являются бисексуалами ( двудомные в Dialypetalum ) и protandrous . Лепестки срослись в венчик с 3-8 лопастями. У подсемейства Campanuloideae он может быть колоколообразным или звездчатым, а у большинства Lobelioideae - трубчатым и билатерально симметричным. Самый распространенный цвет лепестков - синий различных оттенков, но также встречаются пурпурный, красный, розовый, оранжевый, желтый, белый и зеленый. Венчик может иметь ширину до 1 мм и длину у некоторых видов Wahlenbergia . С другой стороны, у Островского он достигает ширины 15 см .

Тычинок равно количеству лепестков, они чередуются с лепестками. Пыльники могут сливаться в трубку, как у всех видов Lobelioideae и некоторых Campanuloideae (например, Symphyandra ).

Внутри семейства пыльцевые зерна часто бывают триколпоратами , реже трипоратами , триколпатами или пантопоратами .

Число плодолистиков обычно 2, 3 или 5 (8 у Островского ) и соответствует количеству стигматических лопастей.

Этот стиль по-разному участвует в «представлении» пыльцы, как и в некоторых других семействах отряда Asterales. У Lobelioideae пыльца уже на стадии бутона попадает в трубку, образованную пыльниками . Во время цветения он выталкивается вверх за счет удлиненной формы и «преподносится» посещающим опылителям на вершине трубки - механизм, описываемый как насос пыльцы. Со временем стебель выступает через трубку пыльника и становится восприимчивым к пыльце. У Campanuloideae пыльца вместо этого скапливается между волосками на прическе, постепенно высвобождаясь по мере врастания волосков. Впоследствии стигматические доли раскрываются и становятся восприимчивыми.

Пчелы и птицы (особенно колибри и гавайские медоносы ), вероятно, являются наиболее распространенными опылителями Campanulaceae. Известно несколько подтвержденных и много вероятных случаев опыления летучими мышами, особенно у рода Burmeistera . Brighamia и Hippobroma имеют бледные или белые цветки с длинно-трубчатым венчиком и опыляются бражниками . Сообщалось об опылении ящерицами Musschia aurea и Nesocodon mauritianus .

Яичник обычно нижний или, у некоторых видов, полунижний. Очень редко он полностью превосходит (например, Cyananthus ). У Campanumoea javanica чашечка и венчик расходятся от яичника на разных уровнях.

Ягоды являются обычным фруктовым типом у Lobelioideae ( Burmeistera , Clermontia , Centropogon , Cyanea и т. Д.), Но редко встречаются у Campanuloideae ( Canarina является одним из немногих примеров). Капсулы с очень разными способами расщепления, в остальном, являются преобладающим типом фруктов в семье.

Семена в основном мелкие (<2 мм) и многочисленные.

Подсемейства и роды [ править ]

Campanuloideae

Lobelioideae

Cyphioideae

• Cyphia - Африка
• Cyphocarpus - север Чили
• Немаклад - юго- запад Северной Америки
• Паришелла - Калифорния
• Псевдонемаклад - Мексика

Летопись окаменелостей [ править ]

Самое раннее известное появление пыльцы Campanulaceae происходит из слоев олигоцена . ^[3] Самые ранние датированные макрофоссилии Campanulaceae являются семенами † Campanula paleopyramidalis из миоценовых отложений возрастом 17–16 миллионов лет в Новом Сонче , Карпаты , Польша . Это близкий родственник сохранившейся Campanula pyramidalis . ^{[4] [5]}

Химические соединения [ править ]

Представители подсемейства Lobelioideae содержат алкалоид лобелин . Основным запасным углеводом Campanulaceae является инулин , фруктан, также встречающийся в родственных Asteraceae .

Литература [ править ]

• Ламмерс, Т.Г. (2007). Всемирный контрольный список и библиография Campanulaceae . Ричмонд, Суррей, Соединенное Королевство: Королевские ботанические сады, Кью.
• Федоров, А .; Кованда, М. (1976). «Campanulaceae». У Т.Г. Тутина; В. Хейвуд; Н. А. Берджес; DM Moore; DH Valentine; С. М. Уолтерс; Д.А. Уэбб (ред.). Flora Europaea . Издательство Кембриджского университета. С. 74–93.
• Борщ, Т .; Короткова, Н .; Раус, Т .; Лобин, З .; Лёне, К. (2009). « Интрон питомца D группы II как маркер уровня рода и вида: полезность для вывода деревьев и идентификации видов в разнообразном роде Campanula (Campanulaceae)» . Willdenowia . 39 : 7–33. DOI : 10.3372 / Wi.39.39101 .
• Roquet, C .; Sáez, L .; Альдасоро, JJ; Alfonso, S .; Аларкон, ML; Гарсиа-Хакас, Н. (2008). «Естественное разграничение, молекулярная филогения и цветочная эволюция Campanula ». Систематическая ботаника . 33 : 203–217. DOI : 10.1600 / 036364408783887465 .
• Cosner, ME; Raubeson, LA; Янсен, РК (2007). «Перестройки ДНК хлоропластов в Campanulaceae: филогенетическая полезность сильно реаранжированных геномов» (PDF) . BMC Evolutionary Biology . 4 (27): 1–17. DOI : 10.1186 / 1471-2148-4-27 . PMC  516026 . PMID  15324459 .
• Эдди, WMM; Шулькина, Т .; Gaskin, J .; Haberle, RC; Янсен, РК (2003). "Филогения Campanulaceae s. Str., Выведенная из ITS последовательностей ядерной рибосомной ДНК". Летопись ботанического сада Миссури . 90 (4): 554–575. DOI : 10.2307 / 3298542 . JSTOR  3298542 .

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Пешеходные дорожки
• Цветы в Израиле
• Веб-сайт филогении покрытосеменных растений