Стилидиум (также известный как triggerplants или триггерных растения ) является родом двудольных растений , которые принадлежат к семейству стилидиевого . Название рода стилидиум происходят от греческого στύλος или Стилосы (колонок или столб), который относится к отличительной воспроизводственной структуречто ее цветки обладают. [1] Опыление достигается за счет использования чувствительного «спускового механизма», который состоит из мужских и женских репродуктивных органов, слитых в цветочный столб, который быстро выдвигается вперед в ответ на прикосновение, безвредно покрывая насекомое пыльцой. Большинство из примерно 300виды встречаются только в Австралии , что делает их пятым по величине родом в этой стране. Триггерные растения считаются протопоядными или плотоядными, потому что железистые трихомы , покрывающие черешок и цветок, могут улавливать, убивать и переваривать мелких насекомых с помощью ферментов протеазы, продуцируемых растением. Недавние исследования подняли вопросы о статусе протока-плотоядных в Stylidium. [2]
Стилидиум | |
---|---|
Цветок Stylidium graminifolium | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Eudicots |
Клэйд : | Астериды |
Заказ: | Asterales |
Семья: | Stylidiaceae |
Подсемейство: | Stylidioideae |
Род: | Stylidium Sw. |
Разновидность | |
См. Отдельный список . |
Характеристики
Большинство видов Stylidium - это многолетние травы, некоторые из которых являются геофитами, которые используют луковицы в качестве органа хранения. Остальную небольшую группу видов составляют эфемерные однолетники . [3]
Представителей рода легче всего идентифицировать по их уникальной цветочной колонне , в которой соединены тычинки и стиль . Столбик - также обычно называемый «спусковым крючком» в этом роде - обычно находится под плоскостью цветка. Стилидиум цветы зигоморфные , что означает , что они симметричны только в одной плоскости. [4] В Австралии цветы обычно распускаются поздней весной. [5]
Морфология
Виды рода Stylidium представляют собой очень разнообразный набор растений. Некоторые из них имеют высоту всего несколько сантиметров, в то время как другие могут вырасти до 1,8 метра (5,9 футов) в высоту ( S. laricifolium ). Одна из типичных форм растения - это плотная розетка листьев у земли, которая дает начало цветочному шипу в центре. Формы растений варьируются от жилистых ползучих матов ( S. scandens ) до кустистых S. laricifolium . [5] [6]
Морфология цветка отличается в деталях, но объясняется простой схемой: четыре лепестка, зигоморфные по своей природе, с спусковым крючком, выступающим из «горловины» цветка и лежащим ниже плоскости лепестков цветка. Размер цветка варьируется от многих видов с маленькими цветками шириной 0,5 см (0,20 дюйма) до цветков S. schoenoides шириной 2–3 см (1–1 дюйм) . Цвет цветков также может варьироваться от вида к виду, но большинство из них включают сочетание белого, кремового, желтого или розового. Цветки обычно расположены в виде колоса или густой кисти , но есть по крайней мере одно исключение из этого правила: S. uniflorum , как следует из названия, дает по одному цветку на соцветие . [6]
Морфология листьев у этого большого рода также очень разнообразна. Некоторые листья очень тонкие, почти игольчатые ( S. affine ), тогда как другие короткие, короткие и расположены в виде розеток ( S. pulviniforme ). Другая группа видов, такая как S. scandens (поднимающееся на спусковое устройство), формирует карабкающиеся спутанные маты, обычно опирающиеся на воздушные корни . [6]
Механизм опыления
Колонка, типичная для рода Stylidium , чувствительна и реагирует на прикосновения. Изменение давления, когда насекомое-опылитель приземляется на цветок Stylidium, вызывает физиологическое изменение тургорного давления колонки посредством потенциала действия , заставляя колонку быстро лететь к насекомому. [7] При ударе насекомое будет покрыто пыльцой и оглушено, но не пострадает. Поскольку столбик состоит из слитых мужских и женских репродуктивных органов цветка, тычинки и рыльце по очереди доминируют над функцией столбика - сначала развиваются пыльники, а затем их отодвигает развивающееся рыльце. Это отложенное развитие стигмы предотвращает самоопыление и гарантирует, что перекрестное опыление будет происходить между отдельными особями популяции. Разные виды развили пусковой механизм в разных местах: одни атакуют насекомых-опылителей сверху, а другие - снизу («удар в кишечник» насекомому). [5] [8]
У видов Stylidium очень быстрая реакция на прикосновение . Колонна может завершить свою «атаку» на насекомое всего за 15 миллисекунд. После обжига колонка возвращается в исходное положение в течение от нескольких минут до получаса, в зависимости от температуры и характеристик вида. Колонка может загореться много раз, прежде чем перестанет реагировать на раздражители. Время отклика сильно зависит от температуры окружающей среды, при этом более низкие температуры связаны с более медленным движением. [9] Виды Stylidium обычно опыляются небольшими одиночными пчелами и пчелиными мухами, питающимися нектаром ( Bombyliidae ). [10]
Хищничество
Стилидиум виды с железистым трихомом на их чашелистиках , листьев, цветы, части или маринист были предложены , чтобы быть protocarnivorous (или paracarnivorous). На кончике трихома образуется липкая слизь - смесь полимеров сахара и воды, которая способна привлечь и задушить мелких насекомых. [6] Способность ловить насекомых может быть защитным механизмом от повреждения частей цветка. Однако было показано , что трихомы S. fimbriatum вырабатывают пищеварительные ферменты, в частности протеазы , как и другие плотоядные растения . Добавление видов Stylidium к списку растений, которые занимаются хищничеством, значительно увеличило бы общее количество известных хищных растений. [11]
Насекомые, захваченные железистыми трихомами, слишком малы, чтобы играть какую-либо роль в опылении. Однако неясно, развили ли эти растения способность ловить и убивать насекомых в качестве адаптации к низкой доступности питательных веществ в окружающей среде или просто в качестве защитного механизма против насекомых, повреждающих части цветка. [6]
Существует также корреляция между местонахождением видов Stylidium и близостью известных хищных видов, таких как росянки ( Drosera ), пузырчатка ( Utricularia ), кувшин Олбани ( Cephalotus follicularis ) и радужное растение ( Byblis ). Хотя это само по себе не доказывает, что виды Stylidium сами являются плотоядными, гипотеза состоит в том, что эта ассоциация возникла из-за того, что виды Stylidium и известные плотоядные растения получают дефицитные питательные вещества, используя один и тот же источник, а именно пойманных насекомых. Предварительное доказательство дано , что удерживающие механизмы двух связанных растений являются одинаковыми (в щупальцах из Byblis и росянки ), хотя это может быть только должны быть сделаны случайно и дальнейшие исследования. [6] Недавние исследования подняли вопросы о статусе протокарнивора в Stylidium. [2]
Распространение и среда обитания
Большинство видов Stylidium являются эндемиками Австралии. В Западной Австралии в одиночку, есть более чем 150 видов, по крайней мере , 50 из которых находятся в районе непосредственно вокруг Перта . Существует по крайней мере четыре вида Stylidium , которые не ограничиваются Австралийским континентом: S. tenellum встречается в Мьянме , Малакке и Тонкине ; S. kunthii в Бенгалии и Мьянме; S. uliginosum в Квинсленде , Шри-Ланке и на южном побережье Китая ; и S. alsinoides в Квинсленде и на Филиппинах . Кладистическая группа Stylidium включает более 230 отдельных видов (существует более 300 видов, но многие экземпляры еще не описаны официально) [12], что делает его пятым по величине родом в Австралии. [3]
Среда обитания стилидиумов включает травянистые равнины, открытые пустоши , каменистые склоны, песчаные равнины, леса, а также окраины ручьев и водоемов. [5] Некоторые виды, такие как S. eglandulosum , можно найти даже в неспокойных районах, например, возле дорог и под линиями электропередач. Другие (например, S. coroniforme ) чувствительны к нарушениям и считаются редкими из-за их чрезвычайно специфической среды обитания. [6]
Несмотря на то, что многие виды Stylidium могут сосуществовать в одном и том же месте, о естественных гибридах между видами не часто сообщалось. Как естественная гибридизация в поле, так и искусственная гибридизация в культуре редки. [10] Первый естественный гибрид, С. petiolare × S. pulchellum , сообщает Шервин Джон Карлкист в 1969 году между Капель и Boyanup в Западной Австралии. [13]
Ботаническая история
Открытие и описание новых видов Stylidium происходило с конца 18 века, первый из которых был обнаружен в Ботаническом заливе в 1770 году Джозефом Бэнксом и Дэниелом Соландером во время их путешествия по Тихому океану с Джеймсом Куком на борту Endeavour . [12] Семь видов были собраны Бэнксом и Соландером, некоторые из которых были зарисованы Сиднеем Паркинсоном на борту «Индевора» и позже выгравированы при подготовке к публикации во Флорилегиуме Бэнкса . Позже, в начале 19 века, французский ботаник Шарль Франсуа Антуан Моррен написал одно из первых описаний анатомии триггерного растения, иллюстрированное многими художниками-ботаниками, включая Фердинанда Бауэра . Примерно в то же время британский ботаник Роберт Браун описал (или «создал») несколько видов Stylidium , включая S. adnatum и S. repens . По мере того, как все больше ботаников исследовали Австралию более тщательно, стали описываться другие виды.
В 1958 году Рика Эриксон написал « Триггерные растения» , описывая среду обитания, распространение и формы растений ( эфемерные , ползучие, листовые, розеточные , хохлатые, чешуйчатые и тропические). Именно Эриксон начал помещать определенные виды в эти морфологические группы, которые могут напоминать, а могут и не напоминать истинные таксономические расхождения. Только в 1970-х и 1980-х годах в лаборатории доктора Финдли из Университета Флиндерса были начаты исследования физиологии триггера . Дуглас Дарновски пополнил растущую библиотеку знаний о Stylidium, когда он опубликовал свою книгу Triggerplants в 2002 году, в которой описывается обзор среды обитания, морфологии растений, хищничества и исследований, проведенных на сегодняшний день. После его публикации он стал соучредителем Международного общества триггерных растений. [14]
По состоянию на 2002 год был известен только 221 вид Stylidium . [15] В настоящее время существует более 300 видов , многие из которых ожидают официального описания.
Выращивание
Большинство видов Stylidium, как правило, выносливы, и их легко выращивать в теплицах или садах. Они устойчивы к засухе и холоду, а видовое разнообразие этого рода дает садоводам широкий выбор. Большинство видов, которые произрастают в Западной Австралии, будут морозоустойчивы как минимум до -1–2 ° C. Те немногие, которых можно найти по всей Австралии, например S. graminifolium , будут терпеть более широкий диапазон местообитаний, поскольку их естественные ареалы включают большое разнообразие экорегионов . Некоторые виды триггерных растений подходят для выращивания на открытом воздухе за пределами австралийского континента, включая большую часть Соединенного Королевства и даже на север, например, в Нью-Йорке или Сиэтле в Соединенных Штатах . [6]
Выращивание из семян может быть трудным или легким, в зависимости от вида. К более сложным для выращивания видам относятся те, которым требуется период покоя или обработка дымом, чтобы имитировать лесной пожар . Образцы Stylidium следует выращивать в среде, которая поддерживается влажной и имеет относительно низкую концентрацию питательных веществ. Они кажутся чувствительными к нарушению их корневой системы. Сведение к минимуму такого нарушения, вероятно, приведет к более здоровым растениям. [6]
Рекомендации
- ^ Ботанический журнал Кертиса. (1832 г.). Stylidium scandens , Том 59: Таблица 3136.
- ^ a b Nge, Фрэнсис Дж .; Ламберс, Ганс (2018). «Переоценка протоплодотворности? Насколько голодны триггерные растения?». Австралийский журнал ботаники . 66 (4): 325. DOI : 10,1071 / BT18059 . ISSN 0067-1924 .
- ^ a b Хорошо, Р. (1925). О географическом распространении Stylidiaceae. Новый фитолог , 24 (4): 225-240.
- ^ Лоран, Н., Бремер, Б., Бремер, К. (1998). Филогения и родовые взаимоотношения Stylidiaceae (Asterales) с возможным крайним случаем цветочного педоморфоза. Систематическая ботаника , 23 (3): 289-304.
- ^ a b c d Эриксон, Рика. (1961). Введение в триггерные растения. Австралийские растения , 1 (9): 15-17. (Доступно в Интернете: HTML )
- ^ a b c d e f g h я Дарновски, Дуглас В. (2002). Триггерные растения . Австралия: издательство Rosenberg Publishing. ISBN 1-877058-03-3
- ^ Финдли, GP и Pallaghy, CK (1978). Хлорид калия в двигательной ткани Stylidium . Австралийский журнал физиологии растений , 5 (2): 219 - 229. (Резюме доступно в Интернете: HTML )
- Перейти ↑ Armbruster, WS, Edwards, ME, Debevec, EM (1994). Смещение цветочных признаков формирует структуру сборки триггерных растений Западной Австралии (Stylidium). Экология , 75 (2): 315-329.
- ^ Финдли, Г.П. (1978) Движение столбика Stylidium crassifolium как функция температуры. Австралийский журнал физиологии растений , 5 (4): 477-484.
- ^ a b Армбрустер, WS, и Н. Мучхала. 2009. Связь между цветочной специализацией и видовым разнообразием: причина, следствие или корреляция? Эволюционная экология , 23: 159-179.
- ^ Darnowski, DW, Carroll, DM, Płachno В., Кабанов Е., и корица, E. (2006). Доказательства протоплодотворности триггерных растений ( Stylidium spp .; Stylidiaceae). Биология растений , 8 (6): 805-812. DOI : 10,1055 / с-2006-924472
- ^ a b Информация из выпуска "Talking Plants" от 26 октября 2004 г., заархивированная 18 сентября 2006 г., в Wayback Machine , программе Botanic Gardens Trust, подразделения Департамента окружающей среды и охраны Нового Южного Уэльса.
- ^ Карлквист, SJ (1969). Исследования Stylidiaceae: новые таксоны, полевые наблюдения, эволюционные тенденции. Алисо, 7: 13-64.
- ^ Darnowski, Douglas W. (2002). История триггерных растений. Международное общество триггерных растений. (Архивировано, доступно в Интернете: HTML )
- ^ Вагстафф, SJ и Wege, J. (2002). Модели диверсификации у Stylidiaceae Новой Зеландии. Американский журнал ботаники , 89 (5): 865-874. (Доступно в Интернете:версии HTML или PDF )
Внешние ссылки
СМИ, связанные со Stylidium на Викискладе?
- Документ Департамента окружающей среды и наследия Австралии « Промежуточный план восстановления триггерных растений Вонганских холмов ( Stylidium coroniforme ) на 2003–2008 годы». ( Версия PDF )
- Запись FloraBase (база данных флоры Западной Австралии) на Stylidium .
- Информация Ассоциации обществ по выращиванию австралийских растений (ASGAP) о Stylidium laricifolium и Stylidium graminifolium .
- Международный индекс названий растений (IPNI) список опубликованных названий видов Stylidium [ постоянная мертвая ссылка ] .
- Фотографии и анимация триггерных растений с изображением нескольких видов.
- Международное общество триггерных растений .