Cenococcum geophilum Fr., синоним Cenococcum graniforme (Sow.) Ferd. и Winge - этовид грибов Ascomycete, единственный представитель рода Cenococcum . Это один из наиболее распространенныхвидов эктомикоризных грибов, встречающихся в лесных экосистемах. Географическое распространение вида особенно космополитично; он обнаруживается в экосистемах с широким диапазоном условий окружающей среды и во многих случаях с высокой относительной частотой. [1] Благодаря широкому распространению и распространению в лесных почвах, это один из наиболее хорошо изученных видов эктомикоризных грибов. Хотя давно известно, что этот вид бесплоден и не производит бесполых или половых спор, могут существовать скрытые половые стадии.[2] Гифы, производимые C. geophilum , характеризуются толстым (1,5-8 мкм), прямым и угольно-черным внешним видом с небольшим разветвлением. Обычно они образуют моноподиальные (неразветвленные) эктомикоризы . В мантиях C. geophilum ectomycorrhizas, как правилотолщина с несколькими до многих ВНОСИМЫХ гифов.
Cenococcum geophilum | |
---|---|
Cenococcum geophilum ectomycorrhiza | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Разделение: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | C. geophilum |
Биномиальное имя | |
Cenococcum geophilum Пт. (1829) |
Таксономия
Первоначально описанный в 1800 году Джеймсом Сауерби по склероции , вид был назван Lycoperdon graniforme Sow. Позже Элиас Фрис ввел род Cenococcum, и единственный вид был назван Cenococcum geophilum Fr. Позднее эти названия были объединены в Cenococcum graniforme (Sow) Ferd. и Winge в монографическом исследовании этого вида, проведенном Фердинандсеном и Винджем в 1925 году. [3] Хэтч идентифицировал гифы, которые образуют эктомикоризы с « угольно- черной» мантией, назвав их Mycelium radicus-nigrostrigosum Hatch. Наконец, Linhell связал грибы, образующие эктомикоризу, с грибком, продуцирующим ранее описанные склероции. Официально принятое название вида - Cenococcum geophilum Fr. [4] Молекулярный анализ показал, что C. geophilum не имеет близкого родства с другими эктомикоризными грибами Ascomycete (в основном у Pezizales ) и фактически является членом Dothideomycetes . [5] Cenococcum geophilum - единственный известный эктомикоризный представитель Dothideomycetes. Spatafora et al. (2012) поместили C. geophilum в группу Gloniaceae как близкого родственника представителей рода Glonium. [2]
Экология
Изобилие и распространение
Нередко можно встретить мицелий и эктомикоризу Cenococcum geophilum с высокой относительной частотой в почве, где присутствуют хозяева эктомикоризных деревьев. В отличие от многих эктомикоризных грибов, Cenococcum geophilum легко колонизирует тонкие корни большинства эктомикоризных хозяев. Встречается на всех этапах сукцессии леса . [6] В отличие от большинства видов эктомикоризных грибов, Cenococcum geophilum, по- видимому, не имеет четкого вертикального распределения в органических горизонтах почвы [7], хотя, по-видимому, предпочитает органические горизонты минеральной почве. [8] [9] Cenococcum geophilum, по- видимому, также имеет равномерную горизонтальную пространственную структуру распределения на микромасштабе [10] и на уровне участка. [11] Этот необычный распределительный узор может быть результатом широкой ниши ширины от Сепососсита ^ geophilum и / или генетической изменчивости в пределах вида. [6] Фактором, который может способствовать расширению этой широкой ниши, является способность вида переносить широкий спектр стрессоров. Было показано, что изоляты Cenococcum geophilum переносят стрессоры от замораживания [12], солености [13] и тяжелых металлов [14] , но, вероятно, наиболее известны своей способностью переносить водный стресс. [15] [16] [17] Хасселквист и др. (2005) обнаружили доказательства, свидетельствующие о том, что усиление заселения тонких корней проростков пихты Дугласовой C. geophilum может облегчить водный стресс растения-хозяина в периоды низкой доступности воды. [18] Биосинтез меланина , который довольно высок в C. geophilum , придает гифам «угольно-черный» вид и связан со стрессоустойчивостью грибов. [19] Таким образом, это может быть ключевым функциональным признаком снижения водного стресса у C. geophilum . [20] Другие потенциальные признаки, которые C. geophilum может использовать для устойчивости к водному стрессу, включают производство и накопление совместимых осмолитов [21] [22] и производство белков теплового шока. [23] Внесение удобрений азота по- видимому, оказывает негативное воздействие на обилии C. geophilum , [24] , которые могут быть результатом хозяв дерев , выделяющих меньше углерода в эктомикоризный симбиоз , когда азот в почве становится не ограничивая рост растений.
Производство ферментов и получение питательных веществ
Наряду с другими видами эктомикоризных грибов C. geophilum продуцирует внеклеточные ферменты , которые способны гидролизовать субстраты, обнаруженные в почве, для доступа и усвоения питательных веществ, важных для него самого и растения-хозяина. Было показано, что эктомикориза C. geophilum гидролизует меченый 14 C субстрат, распространенный в подстилках растений, включая гемицеллюлозу и целлюлозу. [25] Эктомикориза Cenococcum geophilum также вырабатывает высокие уровни ферментов лакказы , глюкуронидазы, ксилодазы и фосфатазы. [26]
Связывание углерода
В свете изменения климата растет интерес к пониманию связывания углерода в тканях микоризных грибов. Имеются значительные свидетельства того, что мицелий, эктомикориза и склероции C. geophilum обладают высокой устойчивостью к распаду и обладают потенциалом связывания большого количества углерода в своих тканях. Fernandez et al. (2013) обнаружили, что эктомикориза C. geophilum значительно дольше сохранялась в почве, чем другие эктомикоризные грибы. [27] Эта устойчивость к распаду, вероятно, связана с тяжелой меланизацией клеточной стенки, обнаруженной в гифах C. geophilum, которая не может быть разложена гидролизующими ферментами и требует применения окислительных ферментов, как лигнин в подстилках растений. [28] Cenococcum geophilum производит покоящиеся структуры, называемые склероциями . Было обнаружено, что эти структуры остаются жизнеспособными в почве в течение многих лет. Примечательно, что эти структуры, как известно, сохраняются относительно неразложенными в почве в течение тысяч лет. [29]
Генетическое разнообразие и загадочное видообразование
Когда-то считавшиеся одним видом, наблюдаемые различия в морфологии, темпах роста и реакции на условия роста среди изолятов C. geophilum заставили исследователей задуматься о возможности скрытого видообразования. Достижения в области молекулярных методов позволили исследователям проверить эту гипотезу, изучив генетические вариации штаммов C. geophilum в различных пространственных масштабах. LoBuglio et al. В 1991 г. исследовали степень вариации рибосомной ДНК 71 изолята C. geophilum различного географического происхождения (от отличного к аналогичному) и обнаружили значительную генетическую вариативность среди изолятов. [30] Высокая степень генетической изменчивости C. geophilum неоднократно наблюдалась на уровне древостоя. [31] [32] Douhan & Rizzo (2005) обнаружили филогенетически отличные клоны C. geophilum в масштабе образца почвы, что подтверждает гипотезу о том, что у C. geophilum существует скрытое симпатрическое видообразование . [33]
Рекомендации
- ^ Трапп, JM (1962). Cenococcum graniforme - его распространение, экология, образование микоризы и присущие вариации (докторская диссертация).
- ^ a b Spatafora, JW, Оуэнсби, Калифорния, Духан, GW, Бем, EW, & Schoch, CL (2012). Филогенетическое размещение эктомикоризного рода Cenococcum в Gloniaceae (Dothideomycetes). Mycologia, 104 (3), 758-765.
- Перейти ↑ Ferdinandsen, C., & Winge, Ö. (1925). Cenococcum Fr. Монографический этюд. Kongelige Veterinaer-og Landbohoiskoles Aarsskrift, 332-382.
- ^ LoBuglio, KF (1999). Cenococcum. В профиле ключевых родов эктомикоризных грибов (стр. 287-309). Springer Berlin Heidelberg.
- ^ LoBuglio, К. Ф., Berbee, ML, и Тейлор, JW (1996). Филогенетическое происхождение бесполого микоризного симбионта Cenococcum geophilum Fr. и другие микоризные грибы среди аскомицетов. Молекулярная филогенетика и эволюция, 6 (2), 287-294.
- ^ а б Виссер, С. (1995). Эктомикоризная последовательность грибов в насаждениях кедра после пожара. Новый фитолог, 129 (3), 389-401.
- Перейти ↑ Dickie, IA, Xu, B., & Koide, RT (2002). Вертикальная нишевая дифференциация эктомикоризных гиф в почве, как показано с помощью анализа T-RFLP. Новый фитолог, 156 (3), 527-535.
- ^ Goodman, DM, и Trofymow, JA (1998). Распространение эктомикоризы в микро-местообитаниях в спелых и старовозрастных насаждениях пихты Дугласовой на юго-востоке острова Ванкувер. Биология и биохимия почвы, 30 (14), 2127-2138.
- ^ Рослинг, А., Landeweert, Р., Линдаль, BD, Ларссон, КН, Кайпер, TW, Тейлор, АФС, & Finlay, RD (2003). Вертикальное распределение таксонов эктомикоризных грибов в профиле подзолистой почвы. Новый фитолог, 159 (3), 775-783.
- ^ Scattolin, Л., Монтеккьо, Л., Mosca E., & Agerer, Р. (2008). Вертикальное распределение эктомикоризного сообщества в верхнем слое еловых насаждений. Европейский журнал исследований леса, 127 (5), 347-357.
- ^ Соленья, BJ, Genney, DR, Поттс, JM, Леннон, JJ, Андерсон, IC, и Александр, IJ (2010). Пространственно-временная экология эктомикоризы сосны обыкновенной. Новый фитолог, 186 (3), 755-768.
- ^ Corbery, Y., & Le Tacon, F. (1997). Хранение эктомикоризных грибов путем замораживания. В Анналах лесных наук (Том 54, № 2, стр. 211–217). EDP Sciences.
- ↑ Салех-Растин, Н. (1976). Солеустойчивость микоризного гриба Cenococcum graniforme (Sow.) Ferd. Европейский журнал лесной патологии, 6 (3), 184-187.
- ^ Гонсалвес, SC, Мартинс-Loução, MA, и Фрейтас, H. (2009). Доказательства адаптивной толерантности к никелю у изолятов Cenococcum geophilum из серпентиновых почв. Микориза, 19 (4), 221-230.
- Перейти ↑ Pigott, CD (1982). Выживаемость микоризы, образованной Cenococcum geophilum Fr. в сухих почвах. Новый фитолог, 92 (4), 513-517.
- ^ Жаны, JL, Мартин Ф., и Garbaye, J. (2003). Дыхательная активность эктомикоризы из Cenococcum geophilum и Lactarius sp. относительно водного потенциала почвы в пяти буковых лесах. Растения и почва, 255 (2), 487-494.
- Перейти ↑ Coleman, MD, Bledsoe, CS, & Lopushinsky, W. (1989). Ответ чистой культуры эктомикоризных грибов на водный стресс. Канадский журнал ботаники, 67 (1), 29-39.
- ^ Hasselquist, Н., Germino, МДж, McGonigle, Т., & Смит, WK (2005). Изменчивость заселения Cenococcum и ее экофизиологическое значение для молодых хвойных деревьев на высокогорье. Новый фитолог, 165 (3), 867-873.
- Перейти ↑ Butler, MJ, & Day, AW (1998). Грибковые меланины: обзор. Канадский журнал микробиологии, 44 (12), 1115-1136.
- Перейти ↑ Fernandez, CW, & Koide, RT (2013). Функция меланина эктомикоризного гриба Cenococcum geophilum в условиях водного стресса. Экология грибов, 6 (6), 479-486.
- Перейти ↑ Jennings, DH, & Burke, RM (1990). Совместимые растворенные вещества - микологический аспект и их роль в качестве физиологических буферных агентов. Новый фитолог, 116 (2), 277-283.
- Перейти ↑ Bois, G., Bertrand, A., Piché, Y., Fung, M., & Khasa, DP (2006). Рост, совместимость растворенных веществ и накопление солей пяти видов микоризных грибов, выращенных в диапазоне концентраций NaCl. Микориза, 16 (2), 99-109.
- ^ Кернер, Р., Дельгадо-Экерт Е., Del Castillo, Э., Мюллер-Старк, Г., Питер, М., Кюстер, Б., ... & Pritsch, К. (2012). Комплексный протеомный анализ Cenococcum geophilum Fr. как инструмент для обнаружения белков, связанных с засухой.Journal of Proteomics, 75 (12), 3707-3719.
- ^ Kernaghan Г., Widden П., Бержерон, Y., Legare, S., & Паре, D. (2003). Биотические и абиотические факторы, влияющие на разнообразие эктомикориз в бореальных смешанных лесах, Ойкос, 102 (3), 497-504.
- ^ Durall, DM, Todd, AW, и Трапп, JM (1994). Разложение 14C-меченых субстратов эктомикоризными грибами в ассоциации с пихтой Дугласа. Новый фитолог, 127 (4), 725-729.
- ^ Courty, ПЭ, Pritsch, К., Schloter, М., Хартманн, А., и Garbaye, J. (2005). Профилирование активности сообществ эктомикоризы в двух лесных почвах с использованием нескольких ферментативных тестов. Новый фитолог, 167 (1), 309-319.
- Перейти ↑ Fernandez, CW, McCormack, ML, Hill, JM, Pritchard, SG, & Koide, RT (2013). О жизнеспособности эктомикоризы Cenococcum geophilum и ее последствиях для углеродных циклов и питательных веществ в лесах. Биология и биохимия почвы, 65, 141-143.
- Перейти ↑ Butler, MJ, & Day, AW (1998). Разрушение меланинов грибов лигниназами Phanerochaete chrysosporium и других грибов белой гнили. Международный журнал растениеводства, 159 (6), 989-995.
- ^ Ватанабе, М., Сато, Х., Matsuzaki, Х., Кобаяши, Т., Сакагами, Н., Maejima Ю., ... & Hiradate, С. (2007). 14C возраста и δ13C зерен склероция, обнаруженных в лесных почвах. Почвоведение и питание растений, 53 (2), 125-131.
- ^ LoBuglio, KF, Rogers, SO, и Ван, CJK (1991). Вариации рибосомной ДНК среди изолятов микоризного гриба Cenococcum geophilum. Канадский журнал ботаники, 69 (11), 2331-2343.
- ^ Жаны, JL, Garbaye, J., & Martin, F. (2002). Популяции Cenococcum geophilum демонстрируют высокую степень генетического разнообразия в буковых лесах. Новый фитолог, 154 (3), 651-659.
- ^ В, Б., Нара, К., & Hogetsu, Т. (2005). Генетическая структура популяций Cenococcum geophilum в первичных сукцессионных вулканических пустынях на горе Фудзи по микросателлитным маркерам. Новый фитолог, 165 (1), 285-293.
- ^ Douhan, GW, и Риццо, DM (2005). Филогенетическая дивергенция в локальной популяции эктомикоризного гриба Cenococcum geophilum. Новый фитолог, 166 (1), 263-271.
Внешние ссылки
- Cenococcum geophilum в Index Fungorum