Аскомикота

Аскомикота
Sarcoscypha coccinea
Научная классификация
Королевство:	Грибы
Подцарство:	Дикаря
Разделение:	Ascomycota ( Berk. ) Caval.-Sm. (1998) [1]
Подразделения / классы
Пезизомикотина Артониомицеты Кониоцибомицеты Дотидеомицеты Евротиомицеты Геоглоссомицеты Лабульбениомицеты Леканоромицеты Леотиомицеты Лихиномицеты Омниворомицеты Орбилиомицеты Пезизомицеты Сордариомицеты Ксилономицеты «Неразмещенные заказы» Lahmiales Itchiclahmadion Triblidiales Saccharomycotina Сахаромицеты Тафриномикотина Archaeorhizomyces Неолэктомицеты Пневмоцистидомицеты Шизосахаромицеты Тафриномицеты

Ascomycota - это тип царства Fungi, который вместе с Basidiomycota образует подкоролевство Dikarya . Его представители широко известны как мешочные грибы или аскомицеты . Это самый крупный тип грибов, насчитывающий более 64 000 видов . ^[2] Определяющей чертой этого грибкового группы является « аск » (от греческого : ἀσκός ( аскос ), что означает «мешочек» или «мехи»), микроскопическое половая структура , в которой неподвижные споры , называемые аскоспоры, формируются. Однако некоторые виды Ascomycota бесполые , что означает, что они не имеют полового цикла и, следовательно, не образуют аски или аскоспоры. К знакомым примерам мешочковых грибов относятся сморчки , трюфели , пивные и пекарские дрожжи , пальцы мертвеца и чашечные грибы . Грибковые симбионты в большинстве лишайников (условно называемых «асколишайниками»), таких как Cladonia, принадлежат к Ascomycota.

Аскомикоты - монофилетическая группа (в нее входят все потомки одного общего предка). Ранее помещенные в Deuteromycota вместе с бесполыми видами из других таксонов грибов, бесполые (или анаморфные ) аскомицеты теперь идентифицируются и классифицируются на основе морфологического или физиологического сходства с таксонами , несущими аск , а также с помощью филогенетического анализа последовательностей ДНК . ^{[3] [4]}

Аскомицеты особенно полезны для людей в качестве источников важных с медицинской точки зрения соединений, таких как антибиотики , для ферментации хлеба, алкогольных напитков и сыра. Виды Penicillium на сырах и те, которые производят антибиотики для лечения бактериальных инфекционных заболеваний, являются примерами аскомицетов.

Многие аскомицеты являются патогенами как животных, включая человека, так и растений. Примеры аскомицетов, которые могут вызывать инфекции у людей, включают Candida albicans , Aspergillus niger и несколько десятков видов, вызывающих кожные инфекции . Многие патогенные для растений аскомицеты включают паршу яблони , рисовую пыльцу , грибы спорыньи , черный узелок и мучнистую росу . Несколько видов аскомицетов являются биологическими модельными организмами в лабораторных исследованиях. Наиболее известен Neurospora crassa , несколько видов дрожжей., и виды Aspergillus используются во многих исследованиях в области генетики и клеточной биологии .

Бесполое размножение у аскомицетов [ править ]

Аскомицеты - «стреляющие по спорам». Это грибы, которые производят микроскопические споры внутри специальных удлиненных клеток или мешочков, известных как «аски», что и дало название группе.

Бесполое размножение является доминирующей формой размножения Ascomycota и отвечает за быстрое распространение этих грибов на новые территории. Бесполое размножение аскомицетов очень разнообразно как со структурной, так и с функциональной точек зрения. Наиболее важным и общим является образование конидий, но также часто образуются хламидоспоры. Кроме того, Ascomycota также размножается бесполым путем за счет бутонизации.

Формирование конидий:

Бесполое размножение может происходить через вегетативные репродуктивные споры, конидии. Бесполые неподвижные гаплоидные споры гриба, названные в честь греческого слова «пыль» (кония), также известны как конидиоспоры и митоспоры. В конидиоспоры обычно содержат одно ядро и являются продуктами митотических клеточных делений , и , таким образом, иногда называют mitospores , которые являются генетически идентичными мицелия , из которой они происходят. Обычно они образуются на концах специализированных гиф - конидиеносцев. В зависимости от вида они могут быть разнесены ветром, водой или животными. Конидиеносцы могут просто ответвляться от мицелия или образовываться в плодовых телах.

Гифа, которая образует споровую (конидиальную) верхушку, может быть очень похожа на нормальную верхушку гифы или может быть дифференцирована. Наиболее частая дифференциация - это образование клетки в форме бутылки, называемой фиалидом , из которой образуются споры. Не все эти бесполые структуры представляют собой одну гифу. В некоторых группах конидиеносцы (структуры, несущие конидии) агрегированы, образуя толстую структуру.

Например, в отряде Moniliales все они представляют собой отдельные гифы, за исключением скоплений, называемых коремия или синнема. Они образуют структуры, очень похожие на кукурузные лепешки, причем многие конидии образуются в массе из агрегированных конидиеносцев.

Различные конидии и конидиеносцы иногда развиваются у бесполых спорокарпов с разными характеристиками (например, acervulus, pycnidium, sporodochium). Некоторые виды аскомицетов образуют свои структуры в тканях растений как паразиты или сапрофиты. Эти грибы развили более сложные бесполые споровые структуры, вероятно, под влиянием условий культивирования растительной ткани в качестве субстрата. Эти образования называются спородохиями . Это подушка из конидиофоров, созданная из псевдопаренхиматозной стромы в растительной ткани. Пикнида является шаровидной с колбовидной паренхиматозной структурой, выложены на его внутренней стенке с конидиеносцами. псаммозные тельца представляет собой плоский слой конидиофоров в форме блюдца, образующийся под кутикулой растения, которые в конечном итоге прорываются через кутикулу для рассеивания.

Окулировка:

Процесс бесполого размножения у аскомицетов также включает почкование, которое мы четко наблюдаем у дрожжей . Это называется «взрывным процессом». Это включает в себя выдувание или пузырение стенки кончика гифа. Бластический процесс может охватывать все слои стенки, или может быть синтезирована новая клеточная стенка, которая выдавливается изнутри старой.

Начальные события бутонизации можно рассматривать как развитие хитинового кольца вокруг точки, где вот-вот появится бутон. Это укрепляет и стабилизирует клеточную стенку. Ферментативная активность и тургорное давление ослабляют и выдавливают клеточную стенку. На этом этапе вводится новый материал клеточной стенки. Содержимое клетки вытесняется в клетку-потомок, и, когда завершается финальная фаза митоза, клеточная пластинка формируется в точке, в которой новая клеточная стенка будет расти внутрь.

Характеристики аскомицетов [ править ]

• Морфологически аскомикоты разнообразны. В эту группу входят организмы от одноклеточных дрожжей до сложных чашеобразных грибов.
• 98% лишайников имеют Ascomycota как грибковую часть лишайника. ^[5]
• Есть 2000 идентифицированных родов и 30 000 видов Ascomycota.
• Объединяющей характеристикой среди этих разнообразных групп является наличие репродуктивной структуры, известной как аск , хотя в некоторых случаях она играет меньшую роль в жизненном цикле.
• Многие аскомицеты имеют промышленное значение. Некоторые из них играют полезную роль, например дрожжи, используемые в выпечке, пивоварении и брожении вина, а также трюфели и сморчки, которые считаются деликатесами для гурманов.
• Многие из них вызывают болезни деревьев, такие как болезнь голландского вяза и яблоневый упадок.
• Некоторые из патогенных аскомицетов растений - это парша яблони, рисовая пыльца, грибы спорыньи, черный узелок и мучнистая роса.
• Дрожжи используются для производства алкогольных напитков и хлеба. Плесень Penicillium используется для производства антибиотика пенициллина.
• Почти половина всех представителей филума Ascomycota образуют симбиотические ассоциации с водорослями, образуя лишайники.
• Другие, такие как сморчки (высоко ценимые съедобные грибы), образуют важные микоризные связи с растениями, тем самым обеспечивая повышенное поглощение воды и питательных веществ и, в некоторых случаях, защиту от насекомых.
• Почти все аскомицеты наземные или паразитические. Однако некоторые приспособились к морской или пресноводной среде.
• Клеточные стенки гиф в разной степени состоят из хитина и β-глюканов, как и у Basidiomycota. Однако эти волокна заключены в матрицу гликопротеина, содержащую сахара галактозу и маннозу.
• Мицелий аскомицетов обычно состоит из перегородок гиф . Однако не обязательно есть какое-то фиксированное количество ядер в каждом из подразделений.
• Стенки перегородки имеют поры перегородки, которые обеспечивают непрерывность цитоплазмы на протяжении отдельных гиф. В соответствующих условиях ядра могут также мигрировать между отделениями перегородки через поры перегородки.
• Уникальным признаком Ascomycota (но не у всех аскомицетов) является наличие тел воронина на каждой стороне перегородки, разделяющей сегменты гиф, которые контролируют перегородочные поры. Если прилегающая гифа разорвана, тельца Воронина блокируют поры, чтобы предотвратить потерю цитоплазмы в разорванный компартмент. Тельца Воронина представляют собой сферические, гексагональные или прямоугольные мембранные связанные структуры с кристаллической белковой матрицей.

Современная классификация [ править ]

Описаны и приняты три подтипа :

• Pezizomycotina являются наибольшим подтипом и содержат все аскомицета , которые производят ascocarps (плодовые тела), для одного рода, за исключение неолектомицет , в Taphrinomycotina . Он примерно эквивалентен предыдущему таксону, Euascomycetes . Pezizomycotina включает в себя большинство макроскопических аскосов, таких как трюфели , спорыньи , асколишайники, чашечные грибы ( дискомицеты ), пиреномицеты , лорчели и гусеницы . ^[6] Он также содержит микроскопические грибы, такие как мучнистая роса ,дерматофитные грибы и Laboulbeniales .
• Saccharomycotina содержат большинство «истинных» дрожжей, таких как пекарские дрожжи и Candida , которые являются одноклеточные (одноклеточные) грибы, которые воспроизводят вегетативно почкованием. Большинство этих видов ранее были отнесены к таксону под названием Hemiascomycetes .
• Taphrinomycotina включают в себя и разрозненный базальную группу в пределах Ascomycota , которая была признана следующей молекулярный ( ДНК ) анализы. Первоначально таксон назывался Archiascomycetes (или Archaeascomycetes ). Сюда входят грибы гиф ( Neolecta , Taphrina , Archaeorhizomyces ), делящиеся дрожжи ( Schizosaccharomyces ) и паразит легких млекопитающих Pneumocystis .

Устаревшие названия таксонов [ править ]

Некоторые устаревшие названия таксонов, основанные на морфологических особенностях, все еще иногда используются для обозначения видов Ascomycota. К ним относятся следующие половые ( телеоморфные ) группы, определяемые строением их половых плодовых тел : Discomycetes , включающие все виды, образующие апотеции ; Pyrenomycetes , который включал все мешок грибы , которые образованные перитеции или псевдотеции , или любую структуру , напоминающую эти морфологические структуры; и плектомицеты, которые включают те виды, которые образуют клейстотеции . Гемиаскомицетывключали дрожжи и дрожжеподобные грибы, которые теперь были помещены в Saccharomycotina или Taphrinomycotina , в то время как Euascomycetes включали оставшиеся виды Ascomycota, которые теперь входят в Pezizomycotina , и Neolecta , которые находятся в Taphrinomycotina.

Некоторые аскомицеты не размножаются половым путем или, как известно, не производят аски, и поэтому являются анаморфными видами. Те анаморфы, которые продуцируют конидии (митоспоры), ранее были описаны как митоспорические Ascomycota . Некоторые систематики поместили эту группу в отдельные искусственных филы , в Deuteromycota (или «несовершенные грибы»). Там, где недавний молекулярный анализ выявил тесные связи с таксонами, несущими аск, анаморфные виды были сгруппированы в Ascomycota, несмотря на отсутствие определяющего аска. Половые и бесполые изоляты одного и того же вида обычно носят разные биномиальные названия видов, как, например,Aspergillus nidulans и Emericella nidulans для бесполых и половых изолятов, соответственно, одного и того же вида.

Виды Deuteromycota были классифицированы как целомицеты, если они производили свои конидии в виде крошечных конидиом в форме колбы или блюдца, технически известных как пикниды и ацервули . ^[7] гифомицеты были те видами , где конидиеносцы ( то есть , в гифах структура, несущая конидии клетки , формирующие в конце) являются свободными или слабо организованы. Они в основном изолированы, но иногда также выглядят как пучки клеток, выровненных параллельно (описываются как синнематальные ) или как подушкообразные массы (описываются как спородохиальные ). ^[8]

Морфология [ править ]

Большинство видов растут в виде нитевидных микроскопических структур, называемых гифами, или в виде почкующихся одиночных клеток (дрожжей). Многие взаимосвязанные гифы образуют слоевище, обычно называемое мицелием , которое, если его увидеть невооруженным глазом (макроскопически), обычно называют плесенью . Во время полового размножения многие Ascomycota обычно производят большое количество асков . Аск часто содержится в многоклеточной, иногда легко видимой плодовой структуре, аскокарпе (также называемом аскомой).). Аскокарпы бывают самых разнообразных форм: чашевидные, булавовидные, картофельные, губчатые, семенные, сочащиеся и прыщавые, коралловые, гнидоподобные, мячи для гольфа, перфорированные теннисные корты. шарообразный, подушкообразный, покрытый пластинами и оперенный в миниатюре ( Laboulbeniales ), микроскопический классический греческий щитообразный, стебельчатый или сидячий. Они могут казаться одиночными или сгруппированными. Их текстура также может быть очень разнообразной, включая мясистую, как уголь (углеродистую), кожистую, эластичную, студенистую, слизистую, порошкообразную или похожую на паутинку. Аскокарпы бывают разных цветов, таких как красный, оранжевый, желтый, коричневый, черный или, реже, зеленый или синий. Некоторые аскомицезные грибы, такие как Saccharomyces cerevisiae, растут как одноклеточные дрожжи, которые во время полового размножения развиваются в аски и не образуют плодовых тел.

У лишайниковых видов слоевище гриба определяет форму симбиотической колонии. Некоторые диморфные виды, такие как Candida albicans , могут переключаться между ростом в виде одиночных клеток и нитчатых многоклеточных гиф. Другие виды плеоморфны , демонстрируя бесполые (анаморфные), а также половые (телеоморфные) формы роста.

За исключением лишайников, нерепродуктивный (вегетативный) мицелий большинства аскомицетов обычно незаметен, потому что он обычно встроен в субстрат, например, в почву, или растет на или внутри живого хозяина, и во время плодоношения можно увидеть только аскому. Пигментация , такая как меланин на стенках гиф, наряду с обильным ростом на поверхностях может привести к появлению видимых колоний плесени; Примеры включают виды Cladosporium , которые образуют черные пятна на конопатках ванных комнат и других влажных местах. Многие аскомицеты вызывают порчу пищи, и поэтому пленки или плесневые слои, образующиеся на джемах, соках и других продуктах, являются мицелиями этих видов или иногда Mucoromycotina и почти никогда - Basidiomycota .Сажистые плесени, которые развиваются на растениях, особенно в тропиках, являются талломами многих видов. ^{[ требуется разъяснение ]}

Большие массы дрожжевых клеток, асков или аскоподобных клеток или конидий также могут образовывать макроскопические структуры. Например. Виды Pneumocystis могут колонизировать полости легких (видимые на рентгеновских лучах), вызывая форму пневмонии . ^[9] Аски Ascosphaera заполняют личинки и куколки медоносных пчел, вызывая мумификацию, напоминающую мел, отсюда и название «меловой выводок». ^[10] Дрожжи для небольших колоний in vitro и in vivo , а также чрезмерный рост видов Candida во рту или влагалище вызывают «молочницу», форму кандидоза .

Клеточные стенки аскомицетов почти всегда содержат хитин и β-глюканы , а подразделения внутри гиф, называемые « перегородками », представляют собой внутренние границы отдельных клеток (или компартментов). Клеточная стенка и перегородки придают гифам стабильность и жесткость и могут предотвратить потерю цитоплазмы в случае локального повреждения клеточной стенки и клеточной мембраны . Перегородки обычно имеют небольшое отверстие в центре, которое функционирует как цитоплазматическая связь между соседними клетками, также иногда позволяя межклеточное движение ядер внутри гифы. Вегетативные гифы большинства аскомицетов содержат только одно ядро ​​на клетку ( одноядерныеhyphae), но могут присутствовать и многоядерные клетки, особенно в апикальных областях растущих гиф.

Метаболизм [ править ]

Как и другие типы грибов, Ascomycota - гетеротрофные организмы, которым в качестве источников энергии требуются органические соединения . Их получают, питаясь разнообразными органическими субстратами, включая мертвое вещество, продукты питания, или в качестве симбионтов внутри или на других живых организмах. Чтобы получить эти питательные вещества из окружающей среды, аскомицетные грибы выделяют мощные пищеварительные ферменты, которые расщепляют органические вещества на более мелкие молекулы, которые затем попадают в клетку. Многие виды живут на мертвом растительном материале, таком как листья, ветки или бревна. Некоторые виды колонизируют растения, животных или другие грибы как паразиты или мутуалистические симбионты.и получают всю свою метаболическую энергию в виде питательных веществ из тканей своего хозяина.

Благодаря своей долгой эволюционной истории аскомикоты развили способность расщеплять почти все органические вещества. В отличие от большинства организмов, они могут использовать свои собственные ферменты для переваривания биополимеров растений, таких как целлюлоза или лигнин . Коллаген - структурный белок, который содержится в большом количестве у животных, и кератин - белок, образующий волосы и ногти - также могут служить источниками пищи. Необычные примеры включают Aureobasidium pullulans , который питается краской для стен, и керосиновый грибок Amorphotheca resinae , который питается авиационным топливом (вызывая случайные проблемы для авиационной отрасли) и иногда может блокировать топливные трубы.^[11] Другие виды могут противостоять высокому осмотическому стрессу и расти, например, на соленой рыбе, а некоторые аскомицеты обитают в воде.

Аскомикота отличается высокой степенью специализации; например, некоторые виды Laboulbeniales атакуют только одну конкретную ногу одного конкретного вида насекомых. Многие Ascomycota вступают в симбиотические отношения, такие как лишайники - симбиотические ассоциации с зелеными водорослями или цианобактериями, в которых симбионт грибов напрямую получает продукты фотосинтеза . Как и многие базидиомицеты и Glomeromycota , некоторые аскомицеты образуют симбиоз с растениями, колонизируя корни с образованием микоризных ассоциаций. Ascomycota также представляет собой несколько плотоядных грибов , которые разработали ловушки для гифов для захвата мелкихпротисты , такие как амебы , а также круглые черви ( Nematoda ), коловратки , тихоходки и мелкие членистоногие , такие как ногохвосток ( Collembola ).

Распределение и среда обитания [ править ]

Аскомикоты представлены во всех наземных экосистемах мира и встречаются на всех континентах, включая Антарктиду . ^[12] Споры и фрагменты гиф распространяются в атмосфере и пресноводной среде, а также на океанских пляжах и приливных зонах. Распространение видов изменчиво; в то время как некоторые из них встречаются на всех континентах, другие, как, например, белый трюфель Tuber magnatum , встречаются только в отдельных местах в Италии и Восточной Европе. ^[13] Распространение видов, паразитирующих на растениях, часто ограничивается распределением хозяев; например, Cyttaria встречается только на Nothofagus (Южный бук) в Южном полушарии..

Воспроизведение [ править ]

Бесполое размножение [ править ]

Бесполое размножение является доминирующей формой размножения Ascomycota и отвечает за быстрое распространение этих грибов на новые территории. Это происходит через вегетативные репродуктивные споры, конидии . Конидиоспоры обычно содержат одно ядро ​​и являются продуктами деления митотических клеток и поэтому иногда называются митоспорами, которые генетически идентичны мицелию, из которого они происходят. Обычно они образуются на концах специализированных гиф - конидиеносцев . В зависимости от вида они могут быть разнесены ветром, водой или животными.

Бесполые споры [ править ]

Различные типы бесполых спор можно идентифицировать по цвету, форме и способу выделения отдельных спор. Типы спор могут использоваться в качестве таксономических признаков в классификации Ascomycota. Чаще всего встречаются одноклеточные споры, которые называются амероспорами . Если спора разделена на две части поперечной стенкой ( перегородкой ), она называется дидимоспорой .

При наличии двух или более поперечных стенок классификация зависит от формы спор. Если перегородки поперечные , как ступени лестницы, это фрагммосора , а если они имеют сетчатую структуру, это диктиоспора . У стауроспор лучевые лучи исходят от центрального тела; в других ( геликоспоры ) вся спора закручена по спирали, как пружина. Очень длинные червеобразные споры с отношением длины к диаметру более 15: 1 называются сколекоспорами .

Конидиогенез и расхождение [ править ]

Важными характеристиками анаморф Ascomycota являются конидиогенез , который включает образование спор и расхождение (отделение от родительской структуры). Конидиогенез соответствует Эмбриологиям у животных и растений , и может быть разделен на две основные формы развития: бластной конидиогенез, где споры уже очевидно , прежде чем она отделяется от conidiogenic гифы и thallic конидиогенеза, в ходе которой в поперечной стене форма и вновь созданная клетка превращается в спору. Споры могут образовываться или не образовываться в крупномасштабной специализированной структуре, которая способствует их распространению.

Эти два основных типа можно дополнительно классифицировать следующим образом:

• бластно-акропетальный (повторное почкование на кончике конидиогенной гифы, так что образуется цепочка спор с самыми молодыми спорами на кончике),
• бластно-синхронный (одновременное образование спор из центральной клетки, иногда с образованием вторичных акропетальных цепей из исходных спор),
• бластно-симподиальный (повторное образование спор вбок из-за ведущей споры, так что самая старая спора находится на главном кончике),
• бластно-аннеллидный (каждая спора отделяется и оставляет кольцевой рубец внутри рубца, оставленного предыдущей спорой),
• бластно-фиалидные (споры возникают и выбрасываются из открытых концов специальных конидиогенных клеток, называемых фиалидами , длина которых остается постоянной),
• базауксический (когда из материнской клетки выделяется цепочка конидий на последовательно более молодых стадиях развития),
• бластно-регрессивный (споры разделяются путем образования перегородок возле кончика конидиогенной гифы, которая, таким образом, становится все короче),
• таллово-артрический (двойные клеточные стенки расщепляют конидиогенную гифу на клетки, которые развиваются в короткие цилиндрические споры, называемые артроконидиями ; иногда каждая вторая клетка отмирает, оставляя артроконидии свободными),
• таллино-одиночный (большая выпуклая клетка отделяется от конидиогенной гифы, образует внутренние стенки и развивается во фрагммосор ).

Иногда конидии образуются в структурах, видимых невооруженным глазом, которые помогают распространять споры. Эти структуры называются «конидиомами» (единственное число: конидиома ) и могут принимать форму пикнидий (которые имеют форму колбы и возникают в тканях грибов) или ацервули (которые имеют форму подушечек и возникают в ткани хозяина). ^[14]

Расхождение происходит двумя способами. При шизолитическом расщеплении между клетками образуется двойная перегородка с центральной пластинкой (слоем); центральный слой затем разрушается, высвобождая споры. При рексолитическом расщеплении клеточная стенка, которая соединяет споры снаружи, дегенерирует и высвобождает конидии.

Гетерокариоз и парасексуальность [ править ]

У некоторых видов Ascomycota половой цикл не известен. Такие бесполые виды могут подвергаться генетической рекомбинации между индивидами посредством процессов, включающих гетерокариоз и парасексуальные события.

Парасексуальность относится к процессу гетерокариоза, вызванному слиянием двух гиф, принадлежащих разным людям, посредством процесса, называемого анастомозом , за которым следует серия событий, приводящих к образованию генетически различных ядер клеток в мицелии . ^[15] Слияние ядер не сопровождается мейотическими событиями , такими как образование гамет, и приводит к увеличению количества хромосом на ядро. Митотический кроссовер может способствовать рекомбинации , то есть обмену генетическим материалом между гомологичными хромосомами . Затем число хромосом может быть восстановлено до прежнего.гаплоидное состояние путем деления ядра , при этом каждое дочернее ядро ​​генетически отличается от исходного родительского ядра. ^[16] Кроме того, ядра могут потерять некоторые хромосомы, что приведет к образованию анеуплоидных клеток. Candida albicans (класс Saccharomycetes) является примером грибка, имеющего парасексуальный цикл (см. Candida albicans и Парасексуальный цикл ).

Половое размножение [ править ]

Половое размножение у Ascomycota приводит к образованию аскуса , структуры, которая определяет эту группу грибов и отличает ее от других типов грибов. Аск представляет собой сосуд в форме трубки, мейоспорангий , который содержит половые споры, образующиеся в результате мейоза и называемые аскоспорами .

За некоторыми исключениями, такими как Candida albicans , большинство аскомицетов гаплоидны , то есть они содержат один набор хромосом на ядро. Во время полового размножения наблюдается диплоидная фаза, которая обычно очень короткая, и мейоз восстанавливает гаплоидное состояние. Половой цикл одного хорошо изученного представителя вида Ascomycota более подробно описан в Neurospora crassa . Также Валлен и Перлин рассмотрели адаптивную основу для поддержания полового размножения у грибов Ascomycota . ^[17] Они пришли к выводу, что наиболее вероятной причиной сохранения этой способности является восстановление повреждений ДНК.с помощью рекомбинации, которая происходит во время мейоза . ^[17] Повреждение ДНК может быть вызвано различными стрессами, такими как ограничение питательных веществ.

Формирование половых спор [ править ]

Половая часть жизненного цикла начинается, когда спариваются две структуры гиф . В случае гомоталлических видов спаривание возможно между гифами одного и того же грибкового клона , тогда как у гетероталлических видов две гифы должны происходить от грибковых клонов, которые различаются генетически, т. Е. Тех, которые относятся к разному типу спаривания . Типы спаривания типичны для грибов и примерно соответствуют полу у растений и животных; однако один вид может иметь более двух типов спаривания, что иногда приводит к сложным системам вегетативной несовместимости . Адаптивная функция типа спаривания обсуждается в Neurospora сгазза .

Гаметангии - это половые структуры, образованные из гиф, и являются генеративными клетками. Очень тонкая гифа, называемая трихогином, выходит из одного гаметангиума, аскогониума , и сливается с гаметангием ( антеридием ) другого изолята гриба. Затем ядра антеридия мигрируют в аскогониум, и происходит плазмогамия - смешение цитоплазмы . В отличие от животных и растений, за плазмогамией сразу не следует слияние ядер (так называемая кариогамия ). Вместо этого ядра двух гиф образуют пары, инициируя дикариофазу.полового цикла, в течение которого пары ядер синхронно делятся. Слияние парных ядер приводит к смешению генетического материала и рекомбинации и сопровождается мейозом . Аналогичный половой цикл присутствует у красных водорослей (Rhodophyta). Отвергнутая гипотеза заключалась в том, что второе событие кариогамии произошло в аскогонии до аскогении, в результате чего тетраплоидное ядро ​​разделилось на четыре диплоидных ядра посредством мейоза, а затем на восемь гаплоидных ядер посредством предполагаемого процесса, называемого брахимейозом , но эта гипотеза была опровергнута. 1950-е годы. ^[18]

Из оплодотворенного аскогониума возникают двуядерные гифы, в которых каждая клетка содержит два ядра. Эти гифы называют аскогенными или фертильными гифами. Они поддерживаются вегетативным мицелием, содержащим одно- (или одноядерные) гифы, которые являются стерильными. Мицелий, содержащий как стерильные, так и плодородные гифы, может вырасти в плодовое тело, аскокарпий , которое может содержать миллионы плодородных гиф.

Аскокарп - плодовое тело половой фазы у Ascomycota. Существует пять морфологически различных видов аскокарпия, а именно:

• Голые аски: встречаются у простых аскомицетов; аски производятся на поверхности организма.
• Перитеции : Аски находятся в аскоме в форме колбы (перитеции) с порой (остиолой) наверху.
• Клейстотеция : аскокарп (клейстотеций) сферический и закрытый.
• Апотеции : аски находятся в чашеобразной аскоме (апотеции). Иногда их называют «чашевидными грибами».
• Псевдотеции : аски с двумя слоями, образующиеся в псевдотециях, похожих на перитеции. Аскоспоры расположены неравномерно. ^[19]

Половые структуры образуются в плодовом ярусе аскокарпия - гимении . На одном конце аскогенных гиф образуются характерные U-образные крючки, которые загибаются назад, противоположно направлению роста гиф. Два ядра, содержащиеся в апикальной части каждой гифы, разделяются таким образом, что нити их митотических веретенработают параллельно, создавая две пары генетически разных ядер. Одно дочернее ядро ​​перемещается близко к крючку, в то время как другое дочернее ядро ​​располагается в базальной части гифы. Формирование двух параллельных поперечных стенок затем делит гифу на три части: одну на крючке с одним ядром, одну у основания исходной гифы, которая содержит одно ядро, и одну, разделяющую U-образную часть, которая содержит два других ядра.

Слияние ядер (кариогамия) происходит в U-образных клетках гимения и приводит к образованию диплоидной зиготы . Зигота перерастает в аску , удлиненную трубчатую или цилиндрическую капсулу. Затем мейоз дает начало четырем гаплоидным ядрам, за которым обычно следует дальнейшее митотическое деление, в результате которого в каждом аске образуется восемь ядер. Ядра вместе с некоторой цитоплазмой заключаются в мембраны и клеточную стенку, давая начало аскоспорам, которые выровнены внутри аскуса, как горох в стручке.

При вскрытии аска аскоспоры могут разноситься ветром, в то время как в некоторых случаях споры принудительно выбрасываются из аска; У некоторых видов появились споровые пушки, которые могут выбрасывать аскоспоры на глубину до 30 см. далеко. Когда споры достигают подходящего субстрата, они прорастают, образуя новые гифы, которые перезапускают жизненный цикл грибов.

Форма аскуса важна для классификации и подразделяется на четыре основных типа: единично-одноразовая-покрышечная, единично-неперкулярная, битуникатная или прототуникатная. См. Статью о asci для получения дополнительной информации.

Экология [ править ]

Аскомикоты играют центральную роль в большинстве наземных экосистем . Они являются важными деструкторами , разрушающими органические материалы, такие как мертвые листья и животные, и помогают детритофагам (животным, которые питаются разлагающимся материалом) получать питательные вещества. Аскомицеты вместе с другими грибами могут расщеплять большие молекулы, такие как целлюлоза или лигнин , и, таким образом, играют важную роль в круговороте питательных веществ, таком как углеродный цикл .

Плодовые тела Ascomycota служат пищей для многих животных, от насекомых, слизней и улиток ( Gastropoda ) до грызунов и более крупных млекопитающих, таких как олени и кабаны .

Многие аскомицеты также вступают в симбиотические отношения с другими организмами, включая растения и животных.

Лишайники [ править ]

Вероятно, с самого начала своей эволюционной истории аскомикоты образовали симбиотические ассоциации с зелеными водорослями ( Chlorophyta ) и другими типами водорослей и цианобактерий . Эти мутуалистические ассоциации, обычно известные как лишайники , могут расти и сохраняться в наземных регионах земли, которые негостеприимны для других организмов и характеризуются экстремальными температурами и влажностью, включая Арктику , Антарктику , пустыни и горные вершины. Пока фотоавтотрофныйПартнер водорослей генерирует метаболическую энергию посредством фотосинтеза, гриб предлагает стабильную поддерживающую матрицу и защищает клетки от радиации и обезвоживания. Около 42% Ascomycota (около 18 000 видов) образуют лишайники, и почти все грибковые партнеры лишайников относятся к Ascomycota.

Микоризные грибы и эндофиты [ править ]

Представители Ascomycota образуют два важных типа взаимоотношений с растениями: как микоризные грибы и как эндофиты . Микориза - это симбиотические ассоциации грибов с корневой системой растений, которые могут иметь жизненно важное значение для роста и устойчивости растения. Тонкая мицелиальная сеть гриба способствует увеличению поглощения минеральных солей, которые встречаются в почве в небольших количествах. В свою очередь, растение обеспечивает гриб метаболической энергией в виде продуктов фотосинтеза .

Эндофитные грибы живут внутри растений, и те, которые образуют мутуалистические или комменсальные ассоциации со своим хозяином, не повреждают своих хозяев. Точный характер взаимоотношений между эндофитным грибком и хозяином зависит от вовлеченных видов, и в некоторых случаях грибковая колонизация растений может повысить устойчивость к насекомым, круглым червям (нематодам) и бактериям ; в случае эндофитов травы симбионт грибов производит ядовитые алкалоиды , которые могут повлиять на здоровье млекопитающих, питающихся растениями (травоядными), и отпугнуть или убить насекомых-травоядных. ^[20]

Симбиотические отношения с животными [ править ]

Несколько аскомицетов рода Xylaria заселяют гнезда муравьев-листорезов и других грибковых муравьев трибы Attini , а также грибные сады термитов (Isoptera). Поскольку они не образуют плодовых тел до тех пор, пока насекомые не покинут гнезда, есть подозрение, что, как подтверждено в нескольких случаях видов Basidiomycota , их можно культивировать. ^{[ требуется разъяснение ]}

Короеды (семейство Scolytidae) - важные симбиотические партнеры аскомицетов. Жуки-самки переносят споры грибов к новым хозяевам в характерных складках на коже - мицетангиях . Жук проникает в лес и в большие камеры, в которых откладывает яйца. Споры, выделяемые мицетангиями, прорастают в гифы, которые разрушают древесину. Затем личинки жуков питаются грибным мицелием и, достигнув зрелости, несут с собой новые споры, чтобы возобновить цикл заражения. Хорошо известным примером этого является болезнь голландского вяза , вызываемая Ophiostoma ulmi , которую переносит короед европейский Scolytus multistriatus . ^[21]

Взаимодействие с болезнями растений [ править ]

Одна из их самых вредных ролей - возбудитель многих болезней растений. Например:

• Болезнь голландского вяза , вызываемая близкородственными видами Ophiostoma ulmi и Ophiostoma novo-ulmi , привела к гибели многих вязов в Европе и Северной Америке.
• Первоначально азиатская Cryphonectria parasitica атаковала сладкие каштаны ( Castanea sativa ) и практически уничтожила некогда широко распространенный американский каштан ( Castanea dentata ),
• Болезнь кукурузы ( Zea mays ), которая особенно распространена в Северной Америке, вызывается Cochliobolus heterostrophus .
• Taphrina deformans вызывает скручивание листьев персика.
• Uncinula necator вызывает болезнь мучнистой росы , поражающей виноградные лозы.
• Виды Monilinia вызывают коричневую гниль косточковых плодов, таких как персики ( Prunus persica ) и вишни ( Prunus ceranus ).
• Представители Ascomycota, такие как Stachybotrys chartarum , ответственны за выцветание шерстяных тканей, что является распространенной проблемой, особенно в тропиках.
• Сине-зеленая, красная и коричневая плесень поражает и портит продукты питания - например, Penicillium italicum гниет апельсины.
• Злаки, инфицированные Fusarium graminearum, содержат микотоксины, такие как дезоксиниваленол (ДОН), который вызывает фузариоз уха и поражения кожи и слизистых оболочек при употреблении в пищу свиньями.

Взаимодействие с человеческими болезнями [ править ]

• Aspergillus fumigatus , наиболее частая причина грибковой инфекции легких у пациентов с ослабленным иммунитетом, часто приводящей к смерти. Также наиболее частая причина аллергического бронхолегочного аспергиллеза , который часто встречается у пациентов с муковисцидозом, а также астмой .
• Candida albicans , дрожжевой грибок, поражающий слизистые оболочки, может вызывать инфекцию ротовой полости или влагалища, называемую молочницей или кандидозом , а также вызывает «аллергию на дрожжи».
• Такие грибы, как Epidermophyton, вызывают кожные инфекции, но не очень опасны для людей со здоровой иммунной системой. Однако, если иммунная система повреждена, они могут быть опасными для жизни; например, Pneumocystis jirovecii ответственна за тяжелые легочные инфекции, возникающие у больных СПИДом .
• Спорынья ( Claviceps purpurea ) представляет собой прямую угрозу для человека, когда поражает пшеницу или рожь и производит очень ядовитые алкалоиды , вызывая эрготизм при употреблении. Симптомы включают галлюцинации, спазмы желудка и жжение в конечностях (« Огонь Святого Антония »).
• Aspergillus flavus , который растет на арахисе и других организмах-хозяевах, вырабатывает афлатоксин , который повреждает печень и является высококанцерогенным.
• Histoplasma capsulatum вызывает гистоплазмоз, который поражает пациентов с ослабленным иммунитетом.
• Blastomyces dermatitidis является возбудителем бластомикоза, инвазивной и часто серьезной грибковой инфекции, иногда обнаруживаемой у людей и других животных в регионах, где грибок является эндемичным.
• Paracoccidioides brasiliensis и Paracoccidioides lutzii являются возбудителями паракокцидиоидомикоза .
• Coccidioides immitis и Coccidioides posadasii являются возбудителями кокцидиоидомикоза (лихорадки долины).
• Talaromyces marneffei , ранее называвшееся Penicillium marneffei, вызывает таларомикоз.

Благоприятные эффекты для человека [ править ]

С другой стороны, аскусные грибы принесли человечеству важные преимущества.

• Самым известным случаем может быть случай с плесенью Penicillium chrysogenum (ранее Penicillium notatum ), которая, вероятно, для борьбы с конкурирующими бактериями, производит антибиотик, который под названием пенициллин вызвал революцию в лечении бактериальных инфекционных заболеваний в 20-м веке. век.
• Медицинское значение Tolypocladium niveum как иммунодепрессанта трудно переоценить. Он выделяет циклоспорин , который, помимо того , что назначают во время трансплантации органов для предотвращения отторжения, также назначают при аутоиммунных заболеваниях, таких как рассеянный склероз , хотя есть некоторые сомнения в отношении долгосрочных побочных эффектов лечения.

• Некоторые грибы аскомицеты можно относительно легко изменить с помощью процедур генной инженерии . Затем они могут производить полезные белки, такие как инсулин , гормон роста человека или TPa, который используется для растворения тромбов.
• Несколько видов являются общими модельными организмами в биологии, включая Saccharomyces cerevisiae , Schizosaccharomyces pombe и Neurospora crassa . В геном ряда аскомицет грибов были полностью секвенированы.
• Пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ) используются для производства хлеба , пива и вина , во время которого сахара, такие как глюкоза или сахароза , ферментируются с образованием этанола и углекислого газа . Пекари используют дрожжи для производства углекислого газа, заставляя хлеб подниматься, а этанол выкипает во время приготовления. Большинство виноделов используют его для производства этанола, при этом углекислый газ выбрасывается в атмосферу во время ферментации. Пивовары и традиционные производители игристого вина используйте и то, и другое, с первичной ферментацией для алкоголя и вторичной для образования пузырьков углекислого газа, которые придают напиткам «игристую» текстуру в случае вина и желаемую пену в случае пива.
• Ферменты Penicillium camemberti играют роль в производстве сыров Камамбер и Бри , а ферменты Penicillium roqueforti - для Горгонзолы , Рокфора и Стилтона .
• В Азии Aspergillus oryzae добавляют в мякоть замоченных соевых бобов для приготовления соевого соуса и используют для расщепления крахмала в рисе и других зернах на простые сахара для ферментации в восточноазиатских алкогольных напитках, таких как хуанцзю и саке .
• Наконец, некоторые представители Ascomycota - отборные съедобные продукты; Сморчки ( Morchella spp. ), трюфели ( Tuber spp. ) и омар ( Hypomyces lactifluorum ) являются одними из самых популярных грибных деликатесов.

См. Также [ править ]

• Список семейств Ascomycota incertae sedis
• Список родов Ascomycota incertae sedis

Заметки [ править ]

Цитированные тексты [ править ]

В Wikispecies есть информация, касающаяся Ascomycota .