Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о споровых клетках грибов. Информацию об атипичных плоскоклеточных клетках неопределенного значения (ASCUS) см. В системе Bethesda .
Asci of Morchella elata , Фазово-контрастное изображение
В каждом аске Sordaria fimicola имеется 8 аскоспор .

Аск (множественное число асков , от греческой ἀσκός аскос « кожи мешка» [1] ) являются половыми споровыми клетки производятся в аскомицете грибове . Каждый аск обычно содержит восемь аскоспор (или октад), продуцируемых мейозом с последующим, у большинства видов, делением митотических клеток. Однако аски у некоторых родов или видов могут встречаться в количестве, равном одному (например, Monosporascus cannonballus ), двум, четырем или кратным четырем. В некоторых случаях аскоспоры могут отпочковаться от конидий, которые могут заполнять аски (например, Tympanis) с сотнями конидий, или аскоспоры могут фрагментироваться, например, некоторые кордицепсы , также заполняя аски более мелкими клетками. Аскоспоры неподвижны, обычно одноклеточные, но нередко могут быть ценоцитарными (без перегородки ), а в некоторых случаях - ценоцитарными во многих плоскостях. Митотические деления в развивающихся спорах заселяют каждую полученную клетку в виде перегородок с ядрами аскоспор. Термин глазная камера , или окулус , относится к эпоплазме (части цитоплазмы, не используемой в образовании аскоспор), которая окружена «бурреле» (утолщенной тканью в верхней части аскуса). [2]

Во многих случаях аски образуются в регулярном слое, гимении , в плодовом теле, видимом невооруженным глазом, здесь называемом аскокарпом или аскомой . В других случаях, например, у одноклеточных дрожжей , такие структуры не обнаруживаются. В редких случаях аски некоторых родов могут регулярно развиваться внутри старых выделившихся асков один за другим, например, Dipodascus .

Обычно аски высвобождают свои споры, разрываясь на кончике, но они также могут переваривать себя, пассивно высвобождая аскоспоры либо в жидкости, либо в виде сухого порошка. Аски, у которых отделяются, обычно имеют специально дифференцированный кончик, либо пору, либо жаберную крышечку. У некоторых родов, образующих гимений, когда один аск лопается, это может вызвать взрыв многих других асков в аскокарпе, что приводит к массивным выделениям, видимым в виде облака спор, - явление, называемое «пыхтение». Это пример положительной обратной связи . Слабый шипящий звук можно также услышать у видов Peziza и других чашечных грибов .

Аски, особенно Neurospora crassa , использовались в лабораториях для изучения процесса мейоза, потому что четыре клетки, продуцируемые мейозом, выстраиваются в правильном порядке. Изменяя гены, кодирующие цвет спор и потребности в питании, биолог может изучать кроссинговер и другие явления. Образование асков и их использование в генетическом анализе подробно описано в Neurospora crassa .

Аски большинства Pezizomycotina развиваются после образования у их основания жабо . Посохи помогают поддерживать кратковременный дикарион . Совместимые ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем подвергается мейозу и, в конечном итоге, образованию внутренней аскоспоры. Члены Taphrinomycotina и Saccharomycotina не образуют жаровни.

Классификация [ править ]

Аски Hypomyces chrysospermus (они единично-неглубокие). Изображение DIC .

Форма аски , капсулы, содержащей половые споры, важна для классификации Ascomycota . Существует четыре основных типа асков.

  • У единично-покрышечных асков есть «крышка», Operculum , которая открывается, когда споры созреют, и позволяет спорам вырваться наружу . Unitunicate-operculate asci встречаются только у тех аскокарпов, у которых есть апотеции, например, у сморчков . «Unitunicate» означает «одностенный».
  • Вместо жаберной крышки у единично-неперкулирующей аски имеется эластичное кольцо, которое функционирует как клапан давления . После созревания эластичное кольцо ненадолго расширяется и позволяет спорам разлетаться. Этот тип появляется как в апотециях, так и в перитециях ; примером является иллюстрированный Hypomyces chrysospermus .
Аск Saccharomyces cerevisiae, содержащий тетраду из четырех спор
  • Bitunicate аск заключен в двойной стенке. Он состоит из тонкой хрупкой внешней оболочки и толстой эластичной внутренней стенки. Когда споры созревают, скорлупа раскрывается, и внутренняя стенка может впитать воду. Как следствие, он начинает распространяться вместе со спорами до тех пор, пока не выступает над остальной частью аскокарпа, так что споры могут выходить в открытый воздух, не преграждая путь основной части плодового тела. Bitunicate asci встречается только в псевдотециях и только в классах Dothideomycetes и Chaetothyriomycetes (которые ранее были объединены в старый класс Loculoascomycetes). Примеры: Venturia inaequalis ( парша яблони ) и Guignardia aesculi. (Коричневая форма листьев конского каштана).
  • Протоуникативные аски в основном имеют сферическую форму и не имеют механизма для насильственного распространения. Зрелая стенка аскуса растворяется, позволяя спорам вырваться наружу, или она разрушается под воздействием других факторов, например, животных. Аски этого типа могут быть обнаружены как в перитециях, так и в клейстотециях , например, при голландской болезни вяза ( офиостома ). Это что-то вроде универсального термина для случаев, которые не вписываются в другие три типа асков, и они, вероятно, принадлежат нескольким независимым группам, которые развились отдельно от unitunicate asci.

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, греко-английский лексикон, ἀσκός" . www.perseus.tufts.edu . Проверено 27 февраля 2018 года .
  2. ^ Хоксворт DL. (2013). Систематика аскомицетов: проблемы и перспективы в 90-е годы . Springer. п. 116. ISBN 978-1-4757-9290-4.

Внешние ссылки [ править ]

  • Микологический глоссарий IMA: Ascus
  • Иллюстрированный глоссарий патологии растений APSnet: Ascus