Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Neurospora crassa
Neurospora crassahyphae.jpg
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Тип:
Аскомикота
Подтип:
Пезизомикотина
Учебный класс:
Сордариомицеты
Заказ:
Сордариалес
Семья:
Sordariaceae
Род:
Нейроспора
Разновидность:
N. crassa
Биномиальное имя
Neurospora crassa
Shear & BO Dodge

Neurospora crassa - это разновидность плесени для красного хлеба филума Ascomycota . Название рода, что по-гречески означает «нервная спора», относится к характерным бороздкам на спорах . Первое опубликованное сообщение об этом грибке было связано с заражением французских пекарен в 1843 году. [1]

N. crassa используется в качестве модельного организма, потому что его легко выращивать и у него гаплоидный жизненный цикл, который упрощает генетический анализ, поскольку рецессивные признаки проявляются у потомства. Анализ генетической рекомбинации облегчается упорядоченным расположением продуктов мейоза в аскоспорах Neurospora . Секвенирован весь его геном из семи хромосом. [2]

Нейроспора использовалась Эдвардом Татумом и Джорджем Уэллсом Бидлом в их экспериментах, за которые они получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1958 году. Бидл и Татум подвергли N. crassa рентгеновскому излучению, вызвав мутации . Затем они наблюдали сбои в метаболических путях, вызванные ошибками в конкретных ферментах . Это привело их к выдвижению гипотезы «один ген, один фермент», согласно которой определенные гены кодируют определенные белки . Их гипотеза была позже развита Норманом Горовицем , который также работал над Neurospora.. Как вспоминал Норман Горовиц в 2004 году, [3] «Эти эксперименты положили начало науке о том, что Бидл и Татум назвали« биохимической генетикой ». На самом деле они оказались первым оружием в том, что стало молекулярной генетикой, и всеми последующими разработками . "

В 24 апреля 2003 года вопрос о природе , то геном из Н. сгазза было сообщено как полностью секвенировали . [4] Геном имеет длину около 43 мегабазей и включает примерно 10 000 генов. Осуществляется проект по созданию штаммов, содержащих нокаут- мутанты каждого гена N. crassa . [5]

В своей естественной среде N. crassa обитает в основном в тропических и субтропических регионах. [6] Его можно найти растущим на мертвых растениях после пожаров.

Neurospora активно используется в исследованиях по всему миру. Это имеет важное значение в выяснении молекулярных событий , участвующих в циркадных ритмах, эпигенетике и молчании генов , клеточной полярности , слиянии клеток , развитие, а также многих аспектах клеточной биологии и биохимии.

Половой цикл [ править ]

Жизненный цикл Neurospora crassa. Гаплоидный мицелий воспроизводится бесполым путем посредством двух процессов: (1) простой пролиферации существующего мицелия и (2) образования конидий (макро- и микро-), которые могут диспергироваться, а затем прорастать с образованием нового мицелия. В половом цикле спаривание может происходить только между отдельными линиями разного типа спаривания, A и a. Оплодотворение происходит путем прохождения ядер конидий или мицелия одного типа спаривания в протоперитеции противоположного типа через трихогин. Слияние ядер противоположных типов спаривания происходит внутри протоперитеция с образованием ядра зиготы (2N).

Половые плодовые тела (перитеции) могут образовываться только при слиянии двух мицелий разного типа спаривания (см. Рисунок). Как и другие аскомицеты, N. crassa имеет два типа спаривания, которые в данном случае обозначаются буквами A и a . Нет очевидной морфологической разницы между штаммами типа А и а . Оба могут образовывать обильные протоперитеции, женскую репродуктивную структуру (см. Рисунок). Протоперитеции легче всего образуются в лаборатории, когда рост происходит на твердой (агаровой) синтетической среде с относительно низким источником азота. [7] Азотное голодание, по-видимому, необходимо для экспрессии генов, участвующих в половом развитии. [8] Протоперитеций состоит из аскогониума, спиральной многоклеточной гифы, которая заключена в узелковое скопление гиф. Разветвленная система тонких гиф, называемая трихогин, простирается от кончика аскогониума, выступая за покровные гифы в воздух. Половой цикл начинается (то есть происходит оплодотворение), когда клетка (обычно конидий) противоположного типа спаривания контактирует с частью трихогина (см. Рисунок). За таким контактом может последовать слияние клеток, ведущее к одному или нескольким ядрам из оплодотворяющей клетки, мигрирующим вниз по трихогину в аскогониум. Поскольку оба штамма A и a имеют одинаковую половую структуру, ни один из них не может считаться исключительно мужским или женским. Однако как реципиент протоперитеций обоихШтаммы A и a можно рассматривать как женскую структуру, а оплодотворяющий конидий можно рассматривать как участника мужского пола.

Последующие шаги следующих слияния А и через гаплоидные клетки, были изложены Fincham и Днем [9] и Вагнером и Митчелл. [10] После слияния клеток дальнейшее слияние их ядер задерживается. Вместо этого ядро ​​оплодотворяющей клетки и ядро ​​аскогониума связываются и начинают синхронно делиться. Продукты этих ядерных делений (все еще в парах разного типа спаривания, например, A / a ) мигрируют в многочисленные аскогенные гифы, которые затем начинают расти из аскогониума. Каждый из этих ascogenous гиф изгибов , чтобы сформировать крюк (или Крозьер) на его конце и A и AПара гаплоидных ядер в пределах крозье делятся синхронно. Затем формируются перегородки, чтобы разделить жердь на три ячейки. Центральная клетка на кривой крюк содержит один A и один в ядро (рис). Эта биядерная клетка инициирует образование асков и называется «первичной аскусной» клеткой. Затем две одноядерные клетки по обе стороны от первой аскообразующей клетки сливаются друг с другом, образуя двухъядерную клетку, которая может расти, образуя еще одну клетку , которая затем может образовывать свою собственную аску-исходную клетку. Затем этот процесс можно повторять несколько раз.

После образования ASCUS-исходной ячейки, то и ядро предохранителя друг с другом с образованием диплоидного ядра (рис). Это ядро ​​- единственное диплоидное ядро ​​во всем жизненном цикле N. crassa . Диплоидное ядро ​​состоит из 14 хромосом, образованных из двух слитых гаплоидных ядер, каждое из которых имеет по 7 хромосом. За образованием диплоидного ядра сразу следует мейоз . Два последовательных деления мейоза приводят к четырем гаплоидным ядрам, двум типу спаривания A и двум типу спаривания. Еще одно митотическое деление приводит к четырем А и четырем а.ядро в каждой аске. Мейоз является неотъемлемой частью жизненного цикла всех организмов, размножающихся половым путем, и в своих основных чертах мейоз у N. crassa кажется типичным для мейоза в целом.

По мере того, как происходят указанные выше события, мицелиальная оболочка, которая окружала аскогоний, развивается как стенка перитеция, пропитывается меланином и чернеет. Зрелый перитеций имеет колбовидное строение.

Зрелый перитеций может содержать до 300 асков, каждый из которых происходит из идентичных диплоидных ядер слияния. Обычно в природе, когда перитеции созревают, аскоспоры довольно сильно выбрасываются в воздух. Эти аскоспоры термостойки и в лаборатории требуют нагревания при 60 ° C в течение 30 минут, чтобы вызвать прорастание. У нормальных штаммов весь половой цикл занимает от 10 до 15 дней. В зрелом аске, содержащем восемь аскоспор, пары соседних спор идентичны по генетической конституции, так как последнее деление является митотическим, и поскольку аскоспоры содержатся в мешочке асков, который удерживает их в определенном порядке, определяемом направлением ядерных сегрегаций во время мейоз. Поскольку четыре основных продукта также расположены последовательно,образец сегрегации генетических маркеров первого деления можно отличить от образца сегрегации второго деления.

Генетический анализ тонкой структуры [ править ]

Из-за вышеупомянутых особенностей N. crassa оказалась очень полезной для изучения генетических событий, происходящих в отдельных мейозах. Зрелые аски от перитеция можно отделить на предметном стекле микроскопа и экспериментально обработать спорами. Эти исследования обычно включали отдельную культуру отдельных аскоспор, полученных в результате одного мейотического события, и определение генотипа каждой споры. Исследования этого типа, проведенные в нескольких различных лабораториях, установили феномен «конверсии генов» (например, см. Ссылки [11] [12] [13] ).

В качестве примера феномена генной конверсии рассмотрим генетические скрещивания двух мутантных штаммов N. crassa , дефектных по гену pan-2 . Этот ген необходим для синтеза пантотеновой кислоты (витамина B5), и мутанты, дефектные по этому гену, могут быть экспериментально идентифицированы по их потребности в пантотеновой кислоте в их питательной среде. Две мутации pan-2, B5 и B3, расположены в разных сайтах в гене pan-2 , так что скрещивание B5 ´ B3 дает рекомбинанты дикого типа с низкой частотой. [12] Анализ 939 асков, в котором можно было определить генотипы всех продуктов мейоза (аскоспоры), выявил 11 асков с исключительной структурой сегрегации. Они включали шесть асков, в которых был один мейотический продукт дикого типа, но не было ожидаемого реципрокного продукта двойного мутанта (B5B3). Кроме того, в трех асках соотношение продуктов мейоза было 1B5: 3B3, а не ожидаемое соотношение 2: 2. Это исследование, а также многочисленные дополнительные исследования на N. crassa и других грибах (обзор Whitehouse [14] ) привели к обширной характеристике конверсии генов. Из этой работы стало ясно, что события конверсии генов возникают, когда событие молекулярной рекомбинации происходит рядом с исследуемыми генетическими маркерами (например, pan-2мутации в приведенном выше примере). Таким образом, исследования конверсии генов позволили понять детали молекулярного механизма рекомбинации. За десятилетия, прошедшие с момента первоначальных наблюдений Мэри Митчелл в 1955 году [11], была предложена последовательность молекулярных моделей рекомбинации, основанная как на новых генетических данных, полученных в результате исследований конверсии генов, так и на исследованиях реакционных способностей ДНК. Текущее понимание молекулярного механизма рекомбинации обсуждается в статьях Википедии Конверсия генов и Генетическая рекомбинация . Понимание рекомбинации имеет отношение к нескольким фундаментальным биологическим проблемам, таким как роль рекомбинации и рекомбинационная репарация при раке (см. BRCA1) и адаптивная функция мейоза (см. Мейоз ).

Адаптивная функция типа вязки [ править ]

То, что спаривание у N. crassa может происходить только между штаммами разного типа спаривания, предполагает, что естественный отбор способствует некоторой степени ауткроссинга. У гаплоидных многоклеточных грибов, таких как N. crassa , мейоз, протекающий на короткой диплоидной стадии, является одним из наиболее сложных процессов. Гаплоидная многоклеточная вегетативная стадия, хотя физически намного больше, чем диплоидная стадия, для нее характерна простая модульная конструкция с небольшой дифференциацией. У N. crassa рецессивные мутации, влияющие на диплоидную стадию жизненного цикла, довольно часто встречаются в естественных популяциях. [15] Эти мутации, когда они гомозиготны на диплоидной стадии, часто вызывают дефекты созревания спор или образование бесплодных плодовых тел с небольшим количеством аскоспор (половых спор). Большинство этих гомозиготных мутаций вызывают аномальный мейоз (например, нарушение спаривания хромосом или нарушение пахитены или диплотены). [16] Число генов, влияющих на диплоидную стадию, оценивалось как минимум 435 [15] (около 4% от общего числа из 9730 генов). Таким образом, ауткроссинг, продвигаемый необходимостью объединения противоположных типов спаривания, вероятно, обеспечивает преимущество маскировки рецессивных мутаций, которые в противном случае были бы вредны для образования половых спор (см. Комплементация (генетика) ).

Текущее исследование [ править ]

Neurospora crassa - это не только модельный организм для изучения фенотипических типов в нокаутированных вариантах, но и особенно полезный организм, широко используемый в вычислительной биологии и циркадных часах . Его естественный репродуктивный цикл составляет 22 часа, и на него влияют внешние факторы, такие как свет и температура. Нокаутные варианты N. crassa дикого типа широко изучаются для определения влияния конкретных генов ( см. Частота (ген) ).

См. Также [ править ]

  • Чарльз Янофски  - американский генетик
  • Дэвид Перкинс  - американский генетик
  • Эдвард Татум  - американский генетик
  • Фактор пушистой транскрипции  - ген Neurospora crassa, необходимый для бесполого споруляции
  • Джордж Бидл  - американский генетик
  • Норман Горовиц  - американский генетик
  • Гипотеза  « один ген - один фермент» - идея о том, что гены действуют путем производства ферментов, причем каждый ген отвечает за производство одного фермента.
  • Роберт Метценберг  - американский генетик

Примечания и ссылки [ править ]

  1. ^ Дэвис, Перкинс (2002). «Нейроспора: модель модельных микробов». Природа Обзоры Генетики . 3 (5): 397–403. DOI : 10.1038 / nrg797 . PMID  11988765 .
  2. ^ Инициатива Trans-NIH Neurospora
  3. ^ Горовиц Н.Х., Берг П., Зингер М. и др. (Январь 2004 г.). «Столетие: Джордж Бидл, 1903–1989» . Генетика . 166 (1): 1–10. DOI : 10.1534 / genetics.166.1.1 . PMC 1470705 . PMID 15020400 .  
  4. ^ Галаган Дж .; Calvo S .; Боркович К .; Selker E .; Читать ND; и другие. (2003). «Последовательность генома мицелиального гриба Neurospora crassa » . Природа . 422 (6934): 859–868. Bibcode : 2003Natur.422..859G . DOI : 10,1038 / природа01554 . PMID 12712197 . 
  5. ^ Colot HV; Park G .; Тернер Г.Е. Ringleberg C .; Экипаж СМ; Литвинкова Л .; Weiss RL; Боркович К.А.; Dunlap JC; и другие. (2006). «Процедура нокаута гена с высокой пропускной способностью для Neurospora раскрывает функции множества факторов транскрипции» . Труды Национальной академии наук США . 103 (27): 10352–10357. Bibcode : 2006PNAS..10310352C . DOI : 10.1073 / pnas.0601456103 . PMC 1482798 . PMID 16801547 .  
  6. ^ Перкинс ДД; Тернер BC (1988). « Нейроспора из природных популяций: к популяционной биологии гаплоидного эукариота». Экспериментальная микология . 12 (2): 91–131. DOI : 10.1016 / 0147-5975 (88) 90001-1 .
  7. ^ Вестергард M, Mitchell HK (1947). «. Neurospora В. "синтетическая среда в пользу полового размножения". Am J Bot . 34 (10): 573-577. DOI : 10,2307 / 2437339 . JSTOR 2437339 . 
  8. ^ Нельсон MA, Metzenberg RL (сентябрь 1992). «Гены полового развития Neurospora crassa» . Генетика . 132 (1): 149–62. PMC 1205113 . PMID 1356883 .  
  9. ^ Fincham J RS, День PR (1963). Грибковая генетика. Научные публикации Блэквелла, Оксфорд, Великобритания. ASIN: B000W851KO
  10. ^ Вагнер Р.П., Митчелл HK. (1964). Генетика и метаболизм. John Wiley and Sons, Inc., Нью-Йорк ASIN: B00BXTC5BO
  11. ^ a b Митчелл МБ (апрель 1955 г.). «АБЕРРАНТНАЯ РЕКОМБИНАЦИЯ ПИРИДОКСИНОВЫХ МУТАНТОВ Neurospora» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 41 (4): 215–20. Полномочный код : 1955PNAS ... 41..215M . DOI : 10.1073 / pnas.41.4.215 . PMC 528059 . PMID 16589648 .  
  12. ^ a b Дело ME, Джайлз Н.Х. (май 1958 г.). «ДАННЫЕ ПО АНАЛИЗУ TETRAD ДЛЯ ОБЕИХ НОРМАЛЬНЫХ И АБЕРРАНТНЫХ РЕКОМБИНАЦИЙ МЕЖДУ АЛЛЕЛИЧЕСКИМИ МУТАНТАМИ В Neurospora Crassa» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 44 (5): 378–90. Bibcode : 1958PNAS ... 44..378C . DOI : 10.1073 / pnas.44.5.378 . PMC 335434 . PMID 16590210 .  
  13. ^ Stadler DR (июль 1959). «Преобразование генов мутантов цистеина в нейроспоре» . Генетика . 44 (4): 647–56. PMC 1209971 . PMID 17247847 .  
  14. ^ Белый дом, HLK. (1982). Генетическая рекомбинация. Wiley, Нью-Йорк ISBN 978-0471102052 
  15. ^ a b Лесли Дж. Ф., Раджу Н. Б. (декабрь 1985 г.). «Рецессивные мутации из естественных популяций Neurospora crassa, которые выражаются в половой диплофазе» . Генетика . 111 (4): 759–77. PMC 1202670 . PMID 2933298 .  
  16. ^ Раджу Н.Б., Лесли JF (октябрь 1992). «Цитология рецессивных мутантов половой фазы из диких штаммов Neurospora crassa». Геном . 35 (5): 815–26. DOI : 10.1139 / g92-124 . PMID 1427061 . 

Ссылки [ править ]

  • Perkins, D; Дэвис, R (декабрь 2000), "Данные по безопасности Ыеигозрога видов для академического и коммерческого использования" (PDF) , Прикладная и экологической микробиологии , 66 (12), с 5107-5109,. Дои : 10,1128 / aem.66.12.5107 -5109.2000 , PMC  92429 , PMID  11097875.
  • Ошеров, Н; Май, ОО (30 мая 2001 г.), "Молекулярные механизмы конидий прорастание", FEMS Microbiol Lett , 199 . (2), стр 153-60, DOI : 10.1111 / j.1574-6968.2001.tb10667.x , PMID  11377860
  • Froehlich, AC; Но, Б; Виерстра, Р. Д., Лорос Дж. И Данлап Дж. С. (декабрь 2005 г.), «Генетический и молекулярный анализ фитохромов мицелиального гриба Neurospora crassa», Eukaryot Cell , 4 (12), стр. 2140–52, doi : 10.1128 / ec.4.12 .2140-2152.2005 , PMC  1317490 , PMID  16339731
  • Horowitz, NH (апрель 1991 г.), «Пятьдесят лет назад: революция нейроспоры» , Genetics , 127 (4), стр. 631–5, PMC  1204391 , PMID  1827628
  • Horowitz, NH; Berg, P; Певица, М., Ледерберг Дж, Сусман М., Добли Дж. И Кроу Дж. Ф. (Январь 2004 г.), «Столетие: Джордж У. Бидл, 1903–1989» , Genetics , 166 (1), стр. 1–10, DOI : 10.1534 / genetics.166.1.1 , PMC  1470705 , PMID  15020400
  • Kaldi, K; Gonzalez, BH; Brunner, M (23 декабря 2005 г.), «Транскрипционная регуляция гена wc-1 циркадных часов Neurospora влияет на фазу циркадного выброса», EMBO Rep , 7 (2), стр. 199–204, doi : 10.1038 / sj.embor .7400595 , PMC  1369249 , PMID  16374510
  • Питталвала, Икбал (29 апреля 2003 г.), «Ученые Калифорнийского университета в Риверсайде вносят свой вклад в исследование, раскрывающее последовательность генома хлебной плесени» , Newsroom (Калифорнийский университет, Риверсайд).
  • Ruoff, P; Loros, JJ; Данлэп, JC (6 декабря 2005 г.), «Взаимосвязь между стабильностью FRQ-белка и температурной компенсацией в циркадных часах Neurospora», Proc Natl Acad Sci USA , 102 (49), стр. 17681–6, Bibcode : 2005PNAS..10217681R , DOI : 10.1073 / pnas.0505137102 , PMC  1308891 , PMID  16314576

Внешние ссылки [ править ]

  • Геном Neurospora crassa [1]
  • "Домашняя страница Neurospora" . Фондовый центр грибковой генетики (FGSC) . Проверено 27 декабря 2005 .
  • "Компендиум Neurospora" . Фондовый центр грибковой генетики (FGSC) . Проверено 27 декабря 2005 .
  • "Инициатива по геному нейроспоры и грибов" . Проект генома нейроспоры . Архивировано из оригинала на 4 марта 2016 года . Проверено 12 июня 2015 года .
  • «Инициатива Trans-NIH Neurospora» . Национальные институты здоровья (NIH - США) . Проверено 27 декабря 2005 .
  • [2] Черногория-Монтеро А. (2010) «Всемогущие грибы: революционная Neurospora crassa». Исторический обзор многих вкладов этого организма в молекулярную биологию.