Chloridea virescens | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Порядок: | Чешуекрылые |
Надсемейство: | Noctuoidea |
Семья: | Совки |
Подсемейство: | Heliothinae |
Род: | Хлорид |
Разновидность: | C. virescens |
Биномиальное имя | |
Chloridea virescens (Фабрициус , 1777 г.) | |
Синонимы | |
|
Chloridea virescens , широко известный как табачный червь , представляет собой моль из семейства Noctuidae, обитающих на востоке и юго-западе Соединенных Штатов, а также в некоторых частях Центральной Америки и Южной Америки . [1]
Это основной вредитель полевых культур, включая табак (как следует из его общего названия) и хлопок . Тем не менее, он может процветать на самых разных растениях-хозяевах, начиная от фруктов, овощей, цветов и сорняков. [1] Борьба с этим вредителем оказалась особенно сложной из-за множества факторов, но широко распространенная устойчивость к инсектицидам и пестицидам оказалась особенно опасной.
Chloridea virescens ранее был членом рода Heliothis , но был перемещен в восстановленный род Chloridea в результате генетических и морфологических исследований, опубликованных в 2013 году [2] [3].
Взрослые особи C. virescens имеют коричневатый цвет со светло-зеленым оттенком. На передних крыльях есть три темные полосы, каждая из которых связана с беловатой или кремовой каймой. Задние крылья беловатые с темной полосой по дистальному краю. Взрослые особи имеют размах крыльев от 28 до 35 мм (от 1,1 до 1,4 дюйма). Самки обычно темнее самцов. [1]
Табачный почковый червь проходит 4 стадии жизни: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь. Жизненный цикл обычно происходит в теплые месяцы с конца весны до начала осени, в зависимости от региона, в котором обитает почковый червь. За это время Chloridea virescens может претерпеть от 4 до 5 поколений в зависимости от региона. На стадиях личинки, куколки и взрослой особи более теплые температуры способствуют более быстрому созреванию, но также и более быстрому старению , в то время как более холодный климат позволяет червю созревать медленнее. Бабочки Chloridea virescens появляются с марта по май на юге США. [1]
Самки обычно производят от 300 до 500 яиц в дикой природе, но было замечено, что они производят от 1000 до 1500 яиц на искусственной диете, состоящей в основном из воды, зародышей пшеницы , казеина и сахарозы при низких температурах в исследовании в Аризоне. [4] Яйца откладываются на цветках, фруктах или окончательных порослях растений-хозяев. Сначала они беловатые или желтоватые, а с возрастом становятся серыми. При радиусе от 0,5 до 0,6 мм яйца обычно имеют сферическую форму с уплощенным основанием, в котором они прикрепляются к растению. От вершины яйца расходятся от 18 до 25 ребер. Яйца табачного червя почти неотличимы от яиц кукурузной початки.. В яйцах табачных червей первичные ребра заканчиваются еще до того, как достигают клеток, окружающих микропиле , небольшую пору, открывающуюся в верхней части яйца. С другой стороны, гребешки кукурузных червей доходят до розетки. [1]
Личинки Chloridea virescens обычно имеют 5-6 возрастов или линьку, но были случаи, когда для достижения стадии куколки необходимо 7 возрастов. Ширина головы личинок начинается от 0,26 мм и к последнему возрасту увеличивается до 2,87 мм. Длина личинки колеблется от 1,4 мм в первом возрасте до 36 мм в пятом возрасте. Личинки имеют желтый или желтовато-зеленый цвет при вылуплении, с желтовато-коричневой головной капсулой. На более поздних возрастах личинки имеют различную окраску от зеленоватого до розоватого или даже темно-красного или бордового цвета с широкой коричневой головной капсулой. Беловатые дорсальные и вентральные полосы проходят по всему телу, вместе с широкой боковой полосой, обычно коричневого цвета. У личинок также есть черные шиповидные микрошипы.. Начиная с третьего или четвертого возраста наблюдается каннибалистическое поведение. Подобно яйцам, личинки C. virescens раннего возраста трудно отличить от личинок кукурузной початки с небольшими отличиями, такими как отсутствие или разная длина микрошипов. [1]
Окукливание или процесс перехода из незрелой стадии во взрослую особь происходит в почве. Куколки начинаются с блестящего красновато-коричневого цвета, который переходит в темно-коричневый цвет. Размер куколки в среднем составляет от 18,2 до 4,7 мм в ширину. Зимует почковый червь на стадии куколки, и диапауза или покой могут быть вызваны либо короткими днями, либо низкими температурами. [1]
Время развития и продолжительность жизни имеют отрицательную корреляцию с температурой. Более высокие температуры приводят к более короткому времени развития в исследованиях, проведенных на Chloridea virescens, выращенном в лабораторных условиях с контролируемой температурой. [4]
На личиночных стадиях время развития возрастов требовало от 2,6 до 10,1 дня при 20 ° C. При повышении температуры до 25 ° C время развития варьировало от 1,9 до 5,7 дней. В частности, время развития более поздних возрастов сократилось почти вдвое. Продолжительность стадии куколки также уменьшается с повышением температуры: в среднем требовалось 22 дня для вылупления при 20 ° C, в то время как только 13 дней требовалось при 25 ° C и 11,2 дня при 30 ° C. Продолжительность взрослой жизни колеблется от 25 дней при 20 ° C до 15 дней при 30 ° C. [4]
Табачный червь встречается на востоке и юго-западе Соединенных Штатов, его собирают в таких штатах, как Луизиана и Флорида . Тем не менее, его также видели в Калифорнии и даже в Новой Англии и на юге Канады в более поздние летние месяцы, поскольку он ежегодно распространяется на север. Обычно Chloridea virescens проводит зиму в южных штатах, но было замечено, что она выживает в северных климатических условиях в защищенных местах, таких как теплицы. C. virescens также широко распространен в Карибском бассейне и был замечен в Центральной и Южной Америке. [1] [5] Более конкретно,Популяции C. virescens есть в Вирджинии , Северной Каролине , Южной Каролине , Джорджии , Флориде , Техасе , Колорадо , Мексике , Гватемале , Панаме , Бразилии и Антильских островах . [6]
Личинки Chloridea virescens - вредители полевых культур, поражающие самые разные культуры. Как следует из его общего названия, он широко описывается как поражающий растения табака вида Nicotiana , но он также поддерживает растения хлопка, люцерны , клевера , сои и льна . Помимо сельскохозяйственных культур, это обычный вредитель овощей и фруктов, таких как капуста , дыня , салат , горох и томаты . Помимо растений, выращиваемых в сельскохозяйственных целях, личинки C. virescens также поражают цветочные культуры, такие как герань.и большое разнообразие сорняков. [1]
После того, как яйца откладываются на листьях растения-хозяина и вылупляются, личинки могут прогрызть небольшие отверстия в листьях, прежде чем достигнут почек. Затем они повреждают бутон или верхушку растения. Листья, которые разрастаются из почек, в результате часто бывают рваными и деформированными. [1]
Предпочтения растений-хозяев, по-видимому, различаются в зависимости от региона или среды обитания. В Миссисипи журавль является основным растением-хозяином в начале сезона. В Техасе хлопок является основным растением-хозяином, но также важными хозяевами являются дикий табак , вербена , руэллия и мальва . Исследования во Флориде показывают, что C. virescens предпочитает табак больше, чем другие полевые культуры и овощи, но капуста, капуста , окра и помидоры все еще подвергались атакам. Однако примечательно, что в этом исследовании не было хлопка. [1]
Перемещения между растениями-хозяевами на протяжении поколений C. virescens наблюдались во многих средах. Например, в Грузии первые два поколения C. virescens в году (примерно в апреле и мае) развиваются в основном на льняной жабе , а третье поколение (в июне и июле) предпочитает олень . Будущие поколения (с июля по октябрь) предпочитают нищенку другим растениям-хозяевам. [1]
Другие записанные пищевые растения включают Penstemon laevigatus , Desmodium виды, леспедец биколор , Medicago lupulina , герани Dissectum , Rhexia виды, щавель виды, физалис видов, Lonicera JAPONICA , Люпин виды, ипомеи видов, Jacquemontia tamnifolia , Passiflora виды, Сида Спиноза , Helianthus виды, Linaria канадские , и канатник теофраст .
Chloridea virescens откладывает яйца на листьях растений-хозяев; после вылупления личинки мигрируют в конечную зону, а затем в почки для питания. [1] Было показано, что предпочтительные растения-хозяева наследуются по материнской линии. Матери, выросшие на определенных растениях, обычно предпочитают откладывать яйца на одном и том же виде растений. [7]
На всех этапах жизни Chloridea virescens наблюдается высокий уровень паразитизма . Например, яичный паразитоид Trichogramma pretiosum Riley является эффективным паразитоидом в популяциях почковых червей овощных культур. Наиболее известные яичные паразиты относятся к отряду перепончатокрылых . [1] [8]
Браконидная оса Microplitis croceipes , откладывающая яйца внутри живой гусеницы, является важным паразитоидом как C. virescens, так и родственного вида Helicoverpa zea . [9]
В северной Флориде преобладающим паразитом C. virescens на табачных растениях была паразитарная оса Cardiochiles nigriceps . Взрослые особи этого паразитоида были обнаружены на подавляющем большинстве растений табака до того, как на нем были обнаружены яйца или личинки табачных червей. После того, как табак был убран с участков, паразитизм C. nigriceps уменьшился. C. nigriceps обычно откладывает яйца на мелких личинках Chloridea virescens ; яйца вылупляются либо на более поздних возрастах, либо на стадии предкуколок. В ходе исследования личинки C. nigriceps были собраны у личинок табачного червя в конце весны. [10]
Meteorus autographae был так же обычен, как и C. nigriceps, у личинок, собранных с белого клевера , и, по крайней мере, десять других паразитоидов были зарегистрированы в период с апреля по октябрь. [10]
Личинки Chloridea virescens нападают на самок C. nigriceps, которые приближаются с ротовым экссудатом, который заставляет C. nigriceps волноваться и ухаживать за собой, позволяя червю сбежать. C. nigriceps также избегает появления червей, окрашенных этим экссудатом. Предполагается, что этот экссудат может функционировать, перегружая сенсорные рецепторы осы. [11]
Яйца Winthemia rufopicta иногда откладываются на личинках C. virescens , но при вылуплении и попытке проникнуть в хозяина гусеницы реагируют кусанием, раздавливанием, прокалыванием или попыткой съесть яйца паразитоидов. Это убивает многих личинок . [11]
Самцы Chloridea virescens производят феромоны из карандаша для волос во время спаривания. Эти волосы карандаши феромоны привлекают конспецифические самка, особенно , когда мужчины были представлены с возможностью сопряжения с C. virescens и H. subflexa. [12] Антенэктомированные самки Heliothis virescens или те, у кого были удалены антенны, спаривавшиеся с феромоном для волос-карандашей, при этом самцы появлялись реже, чем у тех, у кого была ложная операция , что позволяет предположить, что C. virescensсамки зависят от своих антенн, чтобы обнаружить эти феромоны. Если карандаш для волос был удален с самца хирургическим путем, частоту спариваний можно было восстановить с помощью фильтровальной бумаги, в которую загружали экстракт карандаша для волос. [13]
В Chloridea virescens , ювенильный гормон (JH, который регулирует многие аспекты развития насекомых) необходимо для осаждения питательных веществ в женской половой клетки, или желтка формирования ( вителлогенеза ). Считается, что спаривание может улучшить созревание яиц, увеличить яйценоскость и вызвать яйцекладку из-за стимуляции производства JH. Спаривание коррелировало с резким увеличением производства JH всем телом.у самок - от 5 до 15 раз по сравнению с девственными самками, аллототропный эффект. Выделение ювенильного гормона спарившимися самками увеличивалось в 2,5 раза. Профиль продуцируемого ювенильного гормона также изменился - синтез JH II значительно увеличился, JH I увеличился, но незначительно, а JH III остался прежним. У самцов ювенильный гормон в небольших количествах синтезируется добавочными половыми железами. При рождении самцы синтезируют около 1,5 нанограмм JH I и II; это количество увеличивается на 12 часов после появления всходов и остается стабильным до 54 часов после появления всходов. Во время спаривания самцы также передают синтезируемый ими ювенильный гормон самкам, с которыми совокупляются. К 6 часам уровни на копулятрисе женской сумки резко снижаются. [14]
Вителлогенин (VG), белок-предшественник яичного желтка, зависит от уровня ювенильного гормона. Спарившиеся самки обнаруживают более высокие уровни VG, чем девственные самки, через 48 часов после вылупления; Спарившиеся самки также демонстрируют значительно более высокие показатели яйценоскости, чем девственные самки, через 48–120 часов после появления всходов. [15]
Табачный червь имеет долгую историю попыток борьбы с ним. Записи, относящиеся к началу 1800-х годов, содержат описания повреждений вредителями и мер борьбы, которые соответствуют ущербу, причиненному Chloridea virescens ; USDA имеет записи , датируемые примерно 100 лет назад описывающее значительные потери табака сельского хозяйства на общую сумму около $ 2000 за гектар . [16] C. virescens был ошибочно идентифицирован до 1920-х годов как Heliothis zea , оба из которых до сих пор называются heliothines или «комплексом совки». Комплекс коробочного червя был описан Экологическим обществом Америки.как «самая разрушительная и экологически разрушительная проблема страны с насекомыми-вредителями, нанесшая стране ущерб более чем в 1 миллиард долларов» [16].
Это повреждение происходит из-за того, что личинки туннелируют в бутоны и соцветия, нежную конечную поросль, черешки листьев и стебли растения-хозяина. Личинки также зарываются в плоды, но это увеличивает частоту болезней растений. Если репродуктивной ткани нет, Chloridea virescens охотно питается листьями. Повреждение урожая представляет собой очень похожую картину и на том же уровне, что и кукурузный червь . [1]
Раньше инсектициды, такие как Paris Green или арсенаты, использовались в достаточно высоких дозах, которые влияли не только на насекомых, которых они должны были убить, но и на растения, которые инсектициды должны были защищать. [16]
Отчасти причина того, что Chloridea virescens так трудно контролировать, заключается в его способности быстро развивать устойчивость к инсектицидам и пестицидам. C. virescens приобрела устойчивость к ДДТ всего через 14 лет после широкого применения, карбарилу - через 10 лет, пиретроидам - через 7 и метомилу - менее чем за 5 лет интенсивного использования. [16]
Когда применяются инсектициды, используются инсектициды для листвы , но это часто также вредит полезным организмам, которые контролируют популяции Chloridea virescens , еще больше усугубляя ущерб. [1]
Большие конусообразные проволочные ловушки с наживкой с половыми феромонами способны ловить взрослых бабочек. Также широко используются ловушки с ведрами меньшего размера, но они не так эффективны, как ловушки для проволоки большего размера. [1]
Скашивание или уничтожение сорняков гербицидом ранней весной может уменьшить численность популяции почковых червей в конце года. Также эффективно уничтожение личинок уже на сорняках. [1]
Вирус ядерного полиэдроза Heliothis использовался для подавления популяций полевых культур и сорняков-хозяев в начале сезона. Высвобождение паразитоидов яиц Trichogamma полезно для некоторых овощных культур. [1]
Примерно в 1980-х годах был разработан мульти-тактический подход, включающий уничтожение сорняков-хозяев, биологические инсектициды и выпуск стерильных кроссов Chloridea virescens . Хотя эта тактика не оказала немедленного воздействия на популяцию табачных червей, большая часть данных, собранных в ходе этих усилий по борьбе с ними, была ценна в усилиях по борьбе с другими вредителями. [16]
Были проведены исследования использования резерпина и последующего воздействия на бабочек гамма-облучением (обработка варьировалась от 0 до 25 крад). [17]
Ни один уровень лучевой терапии полностью не стерилизовал взрослых самцов, но плодовитость снизилась до 33-40%. Плодовитость (процент вылупившихся особей) резко снизилась, а более высокие дозы радиации привели к половому дисбалансу, что снизило долю потомства женских особей. Самки были полностью стерилизованы при обработке 25 крад. Также было замечено, что бесплодие может передаваться по наследству; плодовитость самок F1 , рожденных от обработанных самок, по-прежнему заметно снижалась. Отмечался высокий уровень смертности куколок самок, который увеличивался с дозами облучения. Показатели вылупления снизились при более низких уровнях радиации; выше 20 крад обработок яйца перестали вылупляться. [17]
Хлопок был генетически модифицирован для экспрессии инсектицидных белков (в частности, Cry1Ac и Cry1Ab, белков d-эндотоксина Bacillus thuringiensis ), чтобы противостоять глистам. [16] Эти трансгенные растения хлопка чрезвычайно эффективны, особенно учитывая предыдущие неудачи с инсектицидами. В исследованиях клеток, где личинок помещали в хлопчатник, экспрессирующий Cry1ab, на 10 дней, выжило менее 2%. [18] Трансгенный хлопок, который был генетически модифицирован для экспрессии токсинов Bacillus thuringiensis , оказался невероятно эффективным для борьбы с популяциями Chloridea virescens . [1]
Фактором, ограничивающим долгосрочное использование трансгенного хлопка в качестве метода популяционного контроля, является развитие устойчивых популяций вредителей. В ходе исследования, проведенного в Северной Каролине, были собраны популяции диких Chloridea virescens и использовались некоторые диеты, содержащие токсины Bacillus thuringiensis . После всего 12 эпизодов отбора выжившие были уже в 7 раз более устойчивы к токсинам. Подсчитано, что частота устойчивого аллеля может достигать 0,001 в популяции. [18]
Были предложены стратегии замедления темпов развития резистентности. Одна стратегия предлагает смешать трансгенные и нетрансгенные семена перед их упаковкой для продажи, в результате чего получится смешанная популяция. Однако исследования, моделирующие эту ситуацию, предполагают, что личинки Chloridea virescens просто проглотят сублетальные дозы токсина, затем переместятся на нетрансгенное растение и выздоровеют. Следовательно, эта стратегия может фактически ускорить скорость развития резистентности. [18]