кокколитофора


Кокколитофорид (или кокколитофорид , от прилагательного [1] ) — одноклеточный , эукариотический фитопланктон ( водоросль ). Они принадлежат либо к царству Protista , согласно классификации Пяти царств Роберта Уиттакера , либо к кладе Hacrobia , согласно более новой системе биологической классификации . В Hacrobia кокколитофориды относятся к типу или отделу Haptophyta , классу Prymnesiophyceae (или Coccolitophyceae ). [2] Кокколитофориды отличаются особыми пластинами из карбоната кальция (или чешуей) неопределенной функции, называемыми кокколитами , которые также являются важными микрофоссилиями . Однако у некоторых видов Prymnesiophyceae отсутствуют кокколиты (например, в роде Prymnesium ), поэтому не каждый представитель Prymnesiophyceae является кокколитофоридом. [3] Кокколитофориды почти исключительно морские , фотосинтетические , и существуют в больших количествах по всей солнечной зоне океана .

Самый многочисленный вид кокколитофориды, Emiliania huxleyi , принадлежит к порядку Isochrysidales и семейству Noëlaerhabdaceae . [2] Встречается в умеренных , субтропических и тропических океанах. [4] Это делает E. huxleyi важной частью планктонной базы значительной части морских пищевых сетей . Это также самый быстрорастущий кокколитофор в лабораторных культурах. [5] Он изучен на предмет обильного цветения , которое он образует в водах, обедненных питательными веществами, после реформирования летнего периода.термоклин . [6] [7] и за его производство молекул, известных как алкеноны , которые обычно используются учеными Земли в качестве средства для оценки температуры поверхности моря в прошлом . [8] Кокколитофориды представляют особый интерес для тех, кто изучает глобальное изменение климата , потому что по мере повышения кислотности океана их кокколиты могут стать еще более важными поглотителями углерода . [9] Кроме того, используются стратегии управления для предотвращения цветения кокколитофорид, связанного с эвтрофикацией, поскольку это цветение приводит к уменьшению потока питательных веществ на более низкие уровни океана. [10]

Кокколитофориды представляют собой важную группу из примерно 200 видов морского фитопланктона  [11] , которые покрывают себя оболочкой из карбоната кальция, называемой «коккосферой». Кокколитофориды важны с экологической и биогеохимической точки зрения, но причина их кальцификации остается неясной. Одной из ключевых функций может быть то, что коккосфера обеспечивает защиту от хищничества микрозоопланктона , которое является одной из основных причин гибели фитопланктона в океане. [12]

Кокколитофориды представляют собой одноклеточный фитопланктон , производящий мелкие чешуйки карбоната кальция (CaCO 3 ) ( кокколиты ), которые покрывают поверхность клетки в виде сферического покрытия, называемого коккосферой . Они были неотъемлемой частью сообществ морского планктона с юрского периода . [13] [14] Сегодня кокколитофориды вносят ~ 1–10% в первичную продукцию в поверхностных слоях океана  [15] и ~ 50% в пелагических отложениях CaCO 3 . [16] Их известковая оболочка увеличивает скорость погружения фотосинтетически фиксированного CO 2в океанские глубины за счет балластировки органического вещества. [17] [18] В то же время биогенное осаждение карбоната кальция во время образования кокколита снижает общую щелочность морской воды и высвобождает CO 2 . [19] [20] Таким образом, кокколитофориды играют важную роль в морском углеродном цикле , влияя на эффективность биологического углеродного насоса и океаническое поглощение атмосферного CO 2 . [12]


Клетки кокколитофоридов, покрытые кальцинированными (меловыми) чешуйками, называются кокколитами .
Глобальное распространение кокколитофорид в океане
Относительные размеры кокколитофоридов
Более крупные кокколитофориды
Кальцидискус лептопор
Кокколитус брааруди
Сцифосфера апштейна
Более крупные кокколитофориды, такие как описанные выше виды, менее многочисленны, чем более мелкие, но вездесущие Emiliania huxleyi , но они сильно кальцифицированы и вносят важный вклад в глобальную кальцификацию. [50] [51] Шкала без маркировки 5 мкм.
Воспроизвести медиа
Годовой цикл Большого кальцитового пояса в Южном океане
Спутниковый снимок: Молочно-голубой цвет цветка фитопланктона в Баренцевом море убедительно свидетельствует о том, что в нем содержатся кокколитофориды.
Цветение Phaeocystis в Нор-Па-де-Кале .
Кокколитовирус , вирус Emiliania huxleyi 86 (обозначен стрелкой), заражающий кокколитофора Emiliania huxleyi . [62] [63] Этот гигантский морской вирус обладает одним из крупнейших известных вирусных геномов . [64]
Эволюционная история кокколитофорид [24]
(A) Богатство видов кокколитофоридов с течением времени
(B) Летопись окаменелостей основных инноваций и морфогрупп биоминерализации кокколитофоридов
Кокколитофорное разнообразие
Emiliania huxleyi (E), эталонный вид для изучения кокколитофорид, контрастирует с рядом других видов, охватывающих биоразнообразие современных кокколитофоридов. Все изображения представляют собой сканирующие электронные микрофотографии клеток, собранных путем фильтрации морской воды из открытого океана. (A–N) Изображенные виды: (A) Coccolithus pelagicus , (B) Calcidiscus leptoporus , (C) Braarudosphaera bigelowii , (D) Gephyrocapsa oceanica , (E) Emiliania huxleyi , (F) Discosphaera tubifera , (G) Rhabdosphaera clavigera , (H) Calciosolenia murrayi , (I) Umbellosphaeraнерегулярный , (J)Gladiolithus flabellatus , (K и L) Florisphaera profunda , (M) Syracosphaera pulchra и (N) Helicosphaera carteri . Масштабная линейка, 5 мкм.
Энергетические затраты на кальцификацию кокколитофоридов [24]
Энергетические затраты указаны в процентах от общего фотосинтетического бюджета .
Преимущества кокколитофорной кальцификации  [24]
Представление сравнительных энергетических усилий для строительства брони у трех основных таксонов фитопланктона, образующих раковины, в зависимости от условий карбонатной химии [82]