Колин Стивенсон Питтендрай (13 октября 1918 - 19 марта 1996) [1] был биологом британского происхождения, который провел большую часть своей взрослой жизни в Соединенных Штатах. Питтендриг считается «отцом биологических часов» и основал современную область хронобиологии вместе с Юргеном Ашоффом и Эрвином Бюннингом . Он известен своим тщательным описанием свойств циркадных часов у дрозофилы и других видов и предоставлением первых формальных моделей того, как циркадные ритмы вовлекаются (синхронизируются) с местными циклами света и темноты. [1]
Колин С. Питтендрай | |
---|---|
Родившийся | Уитли-Бэй , Нортумберленд , Англия | 13 октября 1918 г.
Умер | 19 марта 1996 г. | (77 лет)
Национальность | английский |
Альма-матер | Даремский университет Принстонского университета |
Известен | Циркадные ритмы |
Научная карьера | |
Поля | Хронобиология , Биология |
Он получил степень ботаника в Даремском университете ( Королевский колледж ) в 1940 году. [2] Был назначен на военную службу биологом на Тринидаде во время Второй мировой войны , он изучал передачу малярии комарами. После войны он поступил в Колумбийский университет, чтобы получить степень доктора философии . Позже он поступил на факультет Принстонского университета и начал свои исследования в области хронобиологии. [3] Он также был сопредседателем проекта исследования Марса в НАСА с 1964 по 1966 год. [4]
Определяющий принцип, который Питтендрай разработал на протяжении всей своей карьеры, заключался в том, что свойства циркадных часов не зависят от поведения, которое они контролируют. Это дало ему возможность изучать часы с помощью ряда физиологических функций, от вылупления плодовых мушек до двигательной активности грызунов. Он провел большую серию экспериментов, чтобы продемонстрировать, что циркадная ритмичность является внутренней и независимой от сигналов окружающей среды. Он провел знаменитые и длительные дискуссии с Фрэнком Брауном из Северо-Западного университета о том, является ли суточное измерение времени естественным или обусловленным окружающей средой. Данные и аргументы Питтендри в конечном итоге возобладали и вызвали интерес к хронобиологии. [3]
Питтендрай умер от рака во вторник, 19 марта 1996 года, в своем доме в Бозмане , штат Монтана. [1] Он считается одной из самых влиятельных фигур в этой области, и его исследования влияют на область хронобиологии даже после его смерти. Общество изучения биологических ритмов раз в два года проводит лекции, названные в честь Питтендрайга и Ашоффа. [5]
Жизнь
Ранний период жизни
Колин Питтендрай родился в Уитли-Бей, на побережье [[Нортумберленда] (сегодня Тайн и Уир ), 13 октября 1918 года. Он получил свою первую степень по ботанике в 1940 году в Даремском университете , ныне Университете Ньюкасл-апон-Тайн . [6]
Зачисление
Питтендрай отказался от военной службы по соображениям совести, поэтому во время Второй мировой войны его направили на военную службу, чтобы попытаться улучшить производство бананов и других фруктов, которые поставлялись в Великобританию во время войны. Он также работал биологом в Фонде Рокфеллера и в правительстве Тринидада, чтобы бороться с малярией возле военных баз. Он изучал эпидемиологию малярии, передаваемой комарами, размножающимися в эпифитных бромелиях («резервуарах», образованных перекрывающимися листьями) в пологе леса. Он внимательно наблюдал за распределением бромелиевых в пологах леса и между контрастирующими лесными образованиями. Он наблюдал суточные ритмы активности комаров, особенно отмечая, что время пика активности было разным для разных видов на разных уровнях растительного покрова. Его работа с ритмами укусов этих комаров послужила причиной развития его интереса к биологическим ритмам, что позже привело к его экспериментальным исследованиям ритма эклозии у дрозофилы. [7]
Брак и дети
Питтендрай женился на Маргарет «Майки» Дороти Эйтельбах во время войны. Вскоре после этого они переехали на Тринидад и жили в тропических лесах, где Питтендрай работал над борьбой с малярией в рамках военных действий. [8] Он вернулся в Соединенные Штаты в 1945 году. У Маргарет и Колина было двое детей: Робин Рурк, который в настоящее время живет в Луисвилле, штат Колорадо, и Колин-младший, который живет в Бозмане. У Питтендри были внук и внучка. [1] Питтендрай был заядлым рыболовом и любителем активного отдыха, и он и его жена уехали на пенсию в Бозман, штат Монтана, из-за их любви к Скалистым горам . [1]
Академическая карьера
После войны Питтендрай поступил в Колумбийский университет, чтобы получить степень доктора философии. под руководством эволюционного генетика Феодосия Добжанского . [9] Когда он закончил Колумбийский университет в 1947 году, он поступил на работу в Принстон , [1] в качестве помощника профессора биологии , где он начал свою работу в отношении циркадных ритмов. Находясь в Принстоне, он получил американское гражданство в 1950 году и работал деканом аспирантуры с 1965 по 1969 год. Питтендри также входил в состав различных национальных научных советов, включая Научный консультативный комитет при администраторе Национального управления по аэронавтике и исследованию космического пространства ( НАСА). ). [10]
В 1969 году Питтендрай покинул Принстон, чтобы поступить на факультет Стэнфорда, где он помог основать программу по биологии человека, а затем стал директором Морской станции Хопкинса . [1] Будучи директором Морской станции Хопкинса в 1976–1984 годах, Питтендрай помог восстановить столетнюю лабораторию морской биологии в Стэнфорде, внедрив современную молекулярную биологию, экологию и биомеханику и превратив станцию в международную станцию. знаменитый и энергичный ". [1]
Питтендри ушел из Стэнфорда в 1984 году и переехал в Бозман, штат Монтана. Здесь он продолжил изучение биологических часов, работая с преподавателями и читая лекции в Государственном университете Монтаны - Бозман. [1]
Дружба с Юргеном Ашоффом
Питтендрай познакомился с Ашоффом в 1958 году, когда Ашофф совершил свой первый визит в Соединенные Штаты. Питтендриг изучал скорость вылета плодовых мух, а Ашофф изучал непрерывный циркадный ритм птиц, млекопитающих и людей. Они пришли к двум разным выводам о модели увлечения: Ашофф поддержал концепцию параметрического уноса (постепенный унос в течение дня), а Питтендри поддержал непараметрическую концепцию уноса (унос происходит внезапно и один раз в день). Несмотря на противоположные взгляды, Ашофф и Питтендрай остались близкими друзьями, и они всю жизнь интенсивно обменивались заметками и идеями. Серж Даан описал их исследования как «всегда в гармонии, никогда не синхронно». [11]
Научная карьера
Исследования малярии и популяции комаров в Тринидаде (1939-1945 гг.)
Во время Второй мировой войны Питтендри был отправлен на Тринидад, чтобы помочь в разведении овощей для кампании в Северной Африке и разработать методы борьбы с малярией, отравляющей войска. Здесь он сделал важные открытия о способах размножения комаров и их потребности в бромелиевых водоемах для размножения. Питтендрай нашел гениальное решение для борьбы с популяцией комаров. Поскольку они разводились в резервуарах для воды, собирающихся на этих растениях, уничтожение резервуаров уничтожило популяцию комаров. Распыление раствора сульфата меди (CuSO4) (нетоксичного для человека) на бромелии убило их и разрушило среду размножения комаров. В дополнение к его исследованиям малярии, исследования Питтендрайя ежедневных ритмов активности комаров вызвали у него интерес к биологическим часам - предмету, которым он полностью занялся позже в Принстоне. [12]
Ранние исследования дрозофилы и моделирования увлечения (1947-1967)
Питтендрай сыграл важную роль в установлении многих ключевых критериев, которыми должна обладать биологическая система, чтобы считаться биологическими часами. Его работа по изучению эклозии (процесс выхода насекомого из стадии куколки ) ритмов Drosophila pseudoobscura [11] продемонстрировала, что 1) ритмы эклозии сохраняются без внешних сигналов (т.е. в постоянных условиях), 2) в отличие от большинства химических реакций, период Продолжительность эклозии остается относительно постоянной при изменении температуры окружающей среды («температурная компенсация»), [13] и 3) ритмы эклозии могут быть увлечены световыми циклами, близкими к естественному периоду мух (τ).
Начиная с 1958 года Питтендрай разработал концепцию кривой фазовой характеристики или PRC. [14] PRC позволил хронобиологам предсказать, как на биологическую систему повлияет изменение ее светового режима. PRC, обнаруженные почти одновременно в лабораториях Питтендрига и Вуди Гастингса, послужили основой для непараметрической модели уноса, которую вскоре после этого предложил Питтендрай. Эта непараметрическая модель увлечения предсказывала, что разница между периодом окружающей среды (T) и внутренним периодом организма (τ) мгновенно корректируется каждый день, когда свет падает на определенной фазе (φ) цикла, где фазовый сдвиг (Δφ) равен к этому образуется разница. Это отражено в выражении: Δφ (φ) = τ - T. [11]
Хотя PRC был неоценим для понимания вовлечения, с моделью есть несколько заметных проблем. PRC, хотя и точно описывает ритмы эклозии дрозофилы, имеет проблемы с предсказанием различных аспектов вовлечения млекопитающих. Сжатие субъективных дневных или ночных интервалов у млекопитающих приводит к изменениям активности, которые не предсказываются PRC. Позже было показано, что эти различия частично связаны с тем, что τ и PRC являются пластичными объектами, которые можно модифицировать посредством увлечения. Сам Питтендрай признал, что его модель увлечения основана на упрощении и не может точно моделировать все случаи увлечения. Тем не менее, эта модель сыграла важную роль в углублении нашего понимания уноса и широко используется сегодня для обучения концепции непараметрического уноса. [11]
Близкий друг Питтендрига, Ашофф, предложил контрастирующую параметрическую модель увлечения, в которой он предположил, что свет либо удлиняет, либо сокращает эндогенный период (τ), а также изменяет базовую линию колебаний. [11] Эта параметрическая модель предполагает, что свет может влиять на период циркадных колебаний и изменять форму - или форму волны - и уровень, вокруг которого перемещаются колебания. Хотя непрерывная модель уноса Ашоффа в значительной степени отошла на второй план, важно помнить, что вклад Ашоффа помог устранить и объяснить недостатки непараметрической модели уноса Питтендри, которая в настоящее время широко преподается и принимается.
Работа с НАСА
В 1964-65 годах Питтендрай вместе с Джошуа Ледербергом был сопредседателем комитета Национальной академии по исследованию Марса , чтобы выяснить, существует ли жизнь на Марсе. [4] Проект проводился в Стэнфордском университете и Рокфеллеровском институте, Нью-Йорк, начиная с лета 1964 года и заканчивая октябрем 1965 года. [15] В тот же период он получил грант НАСА по экзобиологии для своего исследования «Циркадиано». Ритмы на биоспутнике и на Земле », [16] который изучал, как пребывание на орбите может влиять на циркадные ритмы (хотя неясно, на каких организмах он изучал, и более поздних публикаций по этому исследованию найти не удалось). Питтендриг также участвовал в работе группы по борьбе с загрязнением в Международном комитете по космическим исследованиям (COSPAR) [10], которая занимается риском заражения Марса жизнью с Земли и тем самым лишает человека возможности узнать, возникла ли жизнь на Марсе спонтанно. В 1966 году Питтендрай стал соавтором «Биологии и исследования Марса: отчет об исследовании», в котором описываются результаты исследования экзобиологии 1964-65 годов. [15]
Исследование циркадного водителя ритма у ночных грызунов (1973)
Питтендрай и Даан опубликовали набор из пяти работ, в которых сообщалось о своих выводах о свойствах циркадных ритмоводителей у ночных грызунов. Ниже приведены некоторые основные выводы:
Одноимпульсная система [17]. Вместо того, чтобы светить грызунам в течение длительного непрерывного периода (например, 12 часов) для обозначения «дневного времени», Питтендрай показал, что 15-минутного светового импульса в течение субъективной ночи достаточно, чтобы вызвать фазовый сдвиг у животных. Это поддерживает непараметрическое свойство циркадных часов.
Межвидовые и внутривидовые различия [18] в ответах на световые импульсы (то есть различие в PRC). Независимо от того, принадлежат они к одному виду или нет, грызуны с более длинным периодом (τ) имеют большую зону продвижения в своей PRC, потому что им необходимо иметь фазовые задержки чаще, чтобы учесть местное время (24 часа). Обратное верно для грызунов с более коротким периодом (τ). Его значение для реальной жизни состоит в том, что у большинства дневных организмов, включая человека, периоды более 24 часов; поэтому они, как правило, имеют большую зону продвижения в своей КНР. С другой стороны, у ночных животных периоды часто короче 24 часов; таким образом, они имеют большую зону задержки.
Двухимпульсная система (или каркасный фотопериод) [19] Чтобы проверить эффект фотопериодизма (то есть изменение продолжительности дня), Питтендрай и Даан изобрели двухимпульсную систему, с одной вспышкой на рассвете и другой вспышкой в сумерках, и изменение интервала между двумя световыми импульсами для имитации изменения фотопериодов. Когда фотопериод (то есть дневное время) становится больше 12 часов, происходит скачок фазы (также называемый ψ-скачком, где ψ - фазовый угол увлечения), при котором исходная ночная активность переходит в более длинное дневное время, а ψ резко меняется по сравнению с часами. теперь второй световой импульс рассматривается как начало света и начало дня. Тем не менее, в природе, где фотопериод полный (т. Е. Свет постоянно светится в течение дня), скачка ψ не наблюдается. Это поддерживает модель параметрического эффекта света Ашоффа.
Модель двойного осциллятора [20] При постоянном освещении и высокой интенсивности света Питтендрай наблюдал, как двигательная активность хомяков разделена на две части, каждая из которых имеет свой период. Таким образом, он предложил модель двойного осциллятора E&M (Вечерний и Утренний). Обычно два генератора связаны друг с другом и генерируют промежуточный период автономной работы, который мы обычно измеряем. Однако при постоянной высокой интенсивности света два осциллятора разъединяются, и каждый свободный ход со своим периодом, пока они не стабилизируются на 180 ° друг от друга или снова не воссоединятся. Их влияние друг на друга тем больше, чем ближе их пики активности. Модель количественно учитывает τ и α, суммированные в правиле Ашоффа, а последействие на период автономной работы предсказывается на основе предшествующей истории светлого и темного цветов.
По мере развития технологий молекулярной биологии исследователи обнаружили множество молекулярных доказательств модели двойного осциллятора E&M. Например, эксперименты с клетками дрозофилы, продуцирующими PDF (фактор диспергирования пигмента), показывают, что PDF достаточен для создания утренней активности, но не влияет на вечерний пик. У млекопитающих, в то время как нормальный хомяк показывает SCN ( супрахиазматическое ядро ) (основной циркадный ритмодер у млекопитающих) на двух сторонах, синхронизированных друг с другом, у расщепленного хомяка SCN проявляются в противофазе друг с другом. Текущие исследования пытаются охарактеризовать вечерний осциллятор и изучить взаимодействие между осцилляторами E&M.
Позднее исследование (1989)
Последняя часть исследований Питтендри посвящена изучению температурной зависимости фотопериодических ответов у дрозофилы. [21] Эта работа сыграла решающую роль в разработке кривой фотопериодической реакции (PPRC), кривой фазовой реакции, которая учитывает сезонные изменения продолжительности светового дня при описании уноса. Он предложил другую модель двойного генератора, в которой задающий генератор чувствителен к свету, а подчиненный генератор чувствителен к температуре. Эта модель объясняет его наблюдения значительных реакций увлечения на различные фотостимуляции и видения ослабленных, но все же значимых реакций на изменение температуры. Питтендриг также сотрудничал с Кнопкой в исследовании пермутантов дрозофилы (которые генетически имеют более длинные или более короткие внутренние периоды из-за мутации в каждом гене) и их различных реакций захвата на температурные и световые стимулы. [22] Пер мутанты имеют нарушенную температурную зависимость, что свидетельствует о том, что активность температурного осциллятора у мутантов снижена по сравнению с диким типом. Это еще одно свидетельство в пользу системы двойной модели температуры и света.
График достижений
- 1940: окончание Даремского университета в Англии.
- 1940-1945: Находился в Тринидаде, работал над малярией для Фонда Рокфеллера.
- 1948: докторская диссертация в Колумбийском университете.
- 1947: доцент кафедры биологии Принстонского университета.
- 1950: Стал гражданином США.
- 1960: Возглавлял оргкомитет симпозиума Колд-Спринг-Харбор по биологическим часам.
- 1969: Начал работать в Стэнфордском университете.
- 1976–1984 годы: директор морской станции Хопкинса [1].
Должности и почести
- Член старшего персонала НАСА [10]
- Исследование Национальной академии наук : «Биология и исследование Марса» [4]
- Член Национальной академии наук [1]
- Член Американской академии искусств и наук [1]
- Стипендия Гуггенхайма [1]
- Премия Александра фон Гумбольдта [1]
- Золотая медаль Чешской академии наук [1]
- Директор морской станции Хопкинса (1976-1984 гг.) [1]
- Президент Американского общества естествоиспытателей [1]
- Вице-президент Американской ассоциации развития науки [1]
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r [1] "Колин Питтендрай, 'Отец биологических часов,' умирает в 77 лет", 25 марта 1996 г., по состоянию на 9 апреля 2011 г.
- ^ Выпускники университета . Дарем: Даремский университет. 1948. с. 184.
- ^ a b [2] "Колин Питтендрай: Лев зимой", РЕЗОНАНС, май 2006 г.
- ^ а б в Эдвард Клинтон Эзелл; Линда Нойман Эзелл. «На Марсе: исследование Красной планеты, 1958–1978 - история НАСА». Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ «Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 2013-03-01 . Проверено 24 апреля 2013 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка ) «Общество исследования биологических ритмов»
- ^ Менакер, М. (май 1996 г.). "Колин С. Питтендрай (1918-96)" . Природа . 381 (6577): 24. Bibcode : 1996Natur.381 ... 24M . DOI : 10.1038 / 381024a0 . PMID 8609980 . S2CID 4259197 .
- ^ Питтендрай, Колин (март 1948 г.). "Комплекс бромелий-анофелес-малярия в Тринидаде. I-Флора бромелий". Эволюция . 2 (1): 58–89. DOI : 10.2307 / 2405616 . JSTOR 2405616 . PMID 18860235 .
- ^ "Некролог Маргарет Дороти Эйтельбах" (PDF) . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 28 сентября 2011 года . Проверено 27 апреля 2011 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка ) "Мемориальная резолюция: Колин С. Питтендрай"
- ^ а б в Чарльз Кризи (11 апреля 1963 г.). «Моральная проблема решена - Питтендрай размышляет о жизни на Марсе» . The Daily Princetonian . 87 (45).[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ а б в г д Даан, Серж (2000). «Колин Питтендрай, Юрген Ашофф и естественное вовлечение циркадных систем». Журнал биологических ритмов . 15 (3): 195–207. DOI : 10.1177 / 074873040001500301 . PMID 10885874 . S2CID 12727467 .
- ^ Джонсон, Карл Хирши (2006). "Воспоминания последнего аспиранта Питтендри" (PDF) . РЕЗОНАНС. С. 22–31.
- ^ Питтендрай, Колин С. (1954), «О температурной независимости в системе часов, контролирующей время появления у дрозофилы», Proc Natl Acad Sci USA , 40 (10): 1018–1029, Bibcode : 1954PNAS ... 40.1018P , doi : 10.1073 / pnas.40.10.1018 , PMC 534216 , PMID 16589583
- ^ Питтендрай, CS. «Перспективы изучения биологических часов». Перспективы морской биологии, AA Buzati-Traverso, ed, 239-268, University of California Press, Беркли.
- ^ а б Colin S .; Вишняк, Волк; Пирман, JPT Pittendrigh. «Биология и исследование Марса: отчет об исследовании под эгидой Совета по космическим наукам, Национальный исследовательский совет Национальной академии наук, 1964-1965». Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Стивен Дж. Дик. «Живая Вселенная: НАСА и развитие астробиологии (2005)». Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Даан, S; CS Питтендрай (1976). «Функциональный анализ циркадных кардиостимуляторов у ночных грызунов» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А . 106 (3): 223–355. DOI : 10.1007 / BF01417856 . S2CID 11553415 .
- ^ Даан, S; CS Питтендрай (1976). «Функциональный анализ циркадных кардиостимуляторов у ночных грызунов - II. Изменчивость кривых фазовой реакции». Журнал сравнительной физиологии А . 106 (3): 253–266. DOI : 10.1007 / bf01417857 . S2CID 7164170 .
- ^ Даан, S; CS Питтендрай (1976). «Функциональный анализ циркадных кардиостимуляторов у ночных грызунов - IV. Увлечение: кардиостимулятор как часы». Журнал сравнительной физиологии А . 106 (3): 291–331. DOI : 10.1007 / bf01417859 . S2CID 34222197 .
- ^ Даан, S; CS Питтендрай (1976). «Функциональный анализ циркадных кардиостимуляторов у ночных грызунов - V. Структура кардиостимулятора: часы на все времена». Журнал сравнительной физиологии . 106 (3): 333–355. DOI : 10.1007 / bf01417860 . S2CID 206794951 .
- ^ Шарма, Виджай Кумар (май 2006 г.). "Питтендрай: дарвиновский хранитель часов" (PDF) . РЕЗОНАНС. С. 31–41.
- ^ Конопка Р.Дж., Питтендрай К., Орр Д. (сентябрь 1989 г.). «Взаимное поведение, связанное с измененным гомеостазом и светочувствительностью часов мутантов Drosophila». J Neurogenet . 6 (1): 1–10. DOI : 10.3109 / 01677068909107096 . PMID 2506319 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Внешние ссылки
- Колин С. Питтендрай, 77 лет, биолог и эксперт по внутренним "часам", The New York Times , 26 марта 1996 г.
- Колд-Спринг-Харбор
- Словарь циркадной физиологии