Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Condylurini )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Крот-звездочка [1]
Condylura.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Магнордер:Бореевтерия
Клэйд :Лавразиатерия
Заказ:Eulipotyphla
Семья:Talpidae
Подсемейство:Скалопины
Племя:Кондилурини
Гилл , 1875 г.
Род:Кондилура
Иллигер , 1811 г.
Разновидность:
C. cristata
Биномиальное имя
Condylura cristata
Star-nosed Mole area.png
Ареал звездоносного крота
Синонимы

Sorex cristatus Linnaeus, 1758 г.

Экземпляр из собрания Тулузского музея.

Звездонос ( Condylura гребенчатый ) представляет собой небольшой моль найден во влажных, низкие районы в северной части Северной Америки. [3] Это единственный член племени, имеющий сенсорный орган с более чем 25 000 минутными сенсорными рецепторами, известный как органы Эймера , с помощью которых этот крот размером с хомяка перемещается по нему. С помощью органов Эймера он может быть идеально подготовлен к обнаружению вибраций сейсмических волн . [4]

Чрезвычайно чувствительная звездообразная структура покрыта мельчайшими рецепторами прикосновения, известными как органы Эймера . Нос составляет около 1 см в диаметре, примерно 25000 органов Эймера распределены на 22 придатках. [5] Органы Эймера были впервые описаны у европейского крота в 1871 году немецким зоологом Теодором Эймером . Другие виды кротов также обладают органами Эймера, хотя они не так специализированы и многочисленны, как у звездоносного крота. Поскольку звездоносный крот является функционально слепым, долгое время предполагалось, что его морда будет использоваться для обнаружения электрической активности у хищных животных [6], хотя эмпирических подтверждений этой гипотезе практически не было найдено. Носовая звезда и зубной рядэтого вида, по-видимому, в первую очередь приспособлены к эксплуатации очень мелкой добычи. В отчете в журнале Nature этому животному присвоено звание самого быстро поедающего млекопитающего , которому требуется всего 120 миллисекунд (в среднем: 227 мс), чтобы идентифицировать и потреблять отдельные пищевые продукты. [7] Его мозг примерно за 8 мс решает, съедобна добыча или нет. Эта скорость находится на пределе скорости нейронов .

Эти родинки также могут чувствовать запах под водой, выдыхая пузырьки воздуха на предметы или следы запаха, а затем вдыхая пузыри, чтобы переносить запахи обратно через нос. [8]

Экология и поведение [ править ]

Звездоносный крот живет во влажных низинах и питается мелкими беспозвоночными, такими как водные насекомые, черви и моллюски , а также небольшими земноводными и мелкой рыбой. [9] Condylura cristata также была обнаружена на засушливых лугах дальше от воды. Они также были найдены в Грейт-Смоки-Маунтинс на высоте 1676 метров. Однако звездоносный крот предпочитает влажные, плохо дренированные участки и болота. [10]Он хорошо плавает и может добывать корм на дне ручьев и прудов. Как и другие кроты, это животное роет неглубокие туннели на поверхности в поисках пищи; часто эти туннели выходят под воду. Он активен днем ​​и ночью и остается активным зимой, когда наблюдали, как он прокладывает туннели через снег и плавает в ледяных ручьях. C. cristata особенно хорошо разбирается в терморегуляции , поддерживая высокую температуру тела в широком диапазоне внешних условий по сравнению с другими родинками Talpid. Это объясняет его способность процветать в холодной водной среде. [11] Мало что известно о социальном поведении этого вида, но предполагается, что оно является колониальным .

Звездоносы спариваются поздней зимой или ранней весной, а у самки обычно бывает один помет из четырех или пяти детенышей в конце весны или в начале лета. Однако известно, что у самок рождается второй помет, если первый помет неудачен. При рождении каждое потомство составляет около 5 см (2 дюйма) в длину, без шерсти и весит около 1,5 г. Их глаза, уши и звезда запечатаны, они открываются и становятся полезными только через 14 дней после рождения. Они становятся независимыми примерно через 30 дней и полностью созревают через 10 месяцев. К хищникам относятся краснохвостый ястреб , большая рогатая сова , сипуха , визжащая сова , лисы, ласки, норки, различные скунсы и куньи куньих , а также крупные рыбы, такие каксеверная щука , а также домашние кошки . [12]

Сравнение морды с зрительным органом [ править ]

Нейробиолог из Университета Вандербильта Кеннет Катания , который изучал звездоносных родинок в течение 20 лет, недавно обратил свое исследование на изучение звездчатых родинок как путь к пониманию общих принципов того, как человеческий мозг обрабатывает и представляет сенсорную информацию. Он назвал звездных кротов «золотой жилой для открытий о мозге и поведении в целом - и нескончаемым источником сюрпризов».

Сравнивая морду крота с зрением, его исследование показало, что всякий раз, когда крот касался потенциальной пищи, он совершал внезапное движение, помещая самые маленькие лучи, двойные лучи номер 11, над объектом для повторных быстрых прикосновений. Он сообщает: «Сходство со зрением было поразительным. Движения звезд напоминали саккадические движения глаз - быстрые движения глаз от одной точки фокусировки к другой - по своей скорости и временному ходу. Два 11-го луча чрезмерно представлены в первичном соматосенсорная кора относительно их размера, как и небольшая зрительная ямкау приматов - небольшая область в центре глаза, обеспечивающая наиболее резкое зрение, - чрезмерно представлена ​​в первичной зрительной коре ». Он отмечает, что у некоторых летучих мышей также есть слуховая ямка для обработки важных частот эхолокации , предполагая, что« эволюция неоднократно прийти к тому же решению для построения сенсорной системы высокой остроты зрения: разделить сенсорную поверхность на большую периферию с более низким разрешением для сканирования широкого спектра стимулов и небольшую область с высоким разрешением, которая может быть сфокусирована на важных объектах ". [13]

Звездообразный нос - уникальный орган, который можно найти только у звездоносной родинки. Живя в полной темноте, звездоносный крот в значительной степени полагается на механическую информацию своего замечательного специализированного носа, чтобы найти и идентифицировать свою беспозвоночную добычу без использования зрения (поскольку у кротов маленькие глаза и крошечный зрительный нерв ). Этот орган часто узнают по высокой чувствительности и скорости реакции. Всего за 8 миллисекунд он может решить, можно ли что-то съедобно - на самом деле, это одна из самых быстрых реакций на раздражитель в животном мире [14], и именно по этой причине звездоносный крот был недавно занесен в Книгу Гиннеса. Мировые рекорды как самый быстрый собиратель в мире.

Анатомия и физиология [ править ]

Звездонос - это узкоспециализированный сенсомоторный орган, образованный 22 мясистыми пальцеобразными придатками или усиками, которые окружают их ноздри и находятся в постоянном движении, пока крот исследует окружающую среду. Сама звезда имеет сантиметр в поперечнике и, следовательно, имеет диаметр немного меньше, чем типичный человеческий кончик пальца. [15] Тем не менее, он намного больше, чем нос у других видов кротов, покрывая 0,92 см 2 (0,14 дюйма 2 ) на одно прикосновение по сравнению с 0,11 см 2 (0,02 дюйма 2 ), покрываемым носом других видов кротов. Эта структура делится на центральную ямку с высоким разрешением (центральная 11-я пара лучей) и менее чувствительные периферические области. [16]Таким образом, звезда работает как «тактильные глаза» , где периферические лучи (1-10 с каждой стороны) изучить окрестности с беспорядочной саккадой -каком движений и направить 11 - й луч для объектов , представляющего интереса, так же , как приматы -х фовирующий глаз. [17]

Независимо от анатомического положения звезды как дистальной (выступающей или расширяющейся) части носа, это не обонятельная структура и не дополнительная рука. Придатки не содержат мышц или костей и не используются для манипулирования объектами или захвата добычи . Они контролируются сухожилиями с помощью сложной серии мышц, которые прикреплены к черепу , чтобы выполнять роль, которая кажется чисто механической. [18] Для этой цели звезда также содержит замечательно специализированный эпидермис.полностью покрыты 25 000 небольшими приподнятыми куполами или сосочками приблизительно 30–50 мкм (0,0012–0,0020 дюйма) в диаметре. [15] Эти купола, известные как органы Эймера , являются единственным типом рецепторных органов, обнаруженных в звезде звездоносного крота, что доказывает, что звездоподобная структура явно имеет механическое функционирование.

Орган Эймера представляет собой сенсорную структуру, которая также встречается почти у всех из примерно 30 видов кротов [19], однако ни один из них не содержит столько, сколько у Condylura . [18] Такое большое количество специализированных рецепторов делает звезду сверхчувствительной - примерно в 6 раз более чувствительной, чем человеческая рука, которая содержит около 17 000 рецепторов.

Каждый орган Эймера снабжен несколькими первичными афферентами , поэтому звезда сильно иннервируется. [18] Она связана с клеткой Меркель - нейриты комплексов на базе колонны клетки, пластинчатое тельце в дерме чуть ниже колонны и ряда свободных нервных окончаний , которые происходят из миелинизированных волокон в дерме, проходит через центральный столбец и заканчивается кольцом терминальных вздутий чуть ниже внешней ороговевшей поверхности кожи. [15]Все 25000 органов Эймера, распределенных по поверхности звезды, имеют эту базовую структуру во всех 22 придатках. Тем не менее, область ямки (11-я пара лучей), которая короче по площади, имеет меньшую плотность этих органов - 900 органов Эймера на ее поверхности, в то время как некоторые из боковых лучей имеют более 1500. Это может звучать противоречиво с тем фактом, что этот регион имеет более высокое разрешение и играет важную роль в поиске пищи . Однако вместо того, чтобы иметь больше сенсорных органов, в этой области ямки используется другой подход, при котором поверхность кожи может быть более чувствительной к механорецепту; у него более плотная иннервация. Каждый луч с 1 по 9 имеет около 4 волокон.на орган Эймера, в то время как лучи 10 и 11 имеют значительно более высокую плотность иннервации - 5,6 и 7,1 волокон на орган, соответственно [18], показывая, как сенсорная периферия по-разному специализируется по всей звезде.

Миелинизированные волокна, иннервирующие 11 лучей, были сфотографированы и подсчитаны с помощью увеличенного фотомонтажа Катании и его коллег. Общее количество миелинизированных волокон для половины звезды колебалось от 53 050 до 93–94; следовательно, общее количество волокон для всей звезды варьируется от примерно 106 000 до 117 000. Это означает, что тактильная информация из окружающей среды быстро передается в SNC . [15] Этого было бы недостаточно без адекватной системы обработки, но у звездоносного крота обработка также происходит с очень высокой скоростью, почти приближающейся к верхнему пределу, при котором нервная системаспособны функционировать. Порог, при котором крот может решить, съедобно ли что-то, составляет 25 миллисекунд: 12 миллисекунд для нейронов соматосенсорной коры крота, чтобы реагировать на прикосновение, и еще 5 миллисекунд для двигательных команд, которые должны быть отправлены обратно к звезде. [20] Для сравнения, у человека весь этот процесс занимает 600 миллисекунд.

Важность звездообразного носа в образе жизни крота подтверждается соматосенсорным представлением носа. Электрофизиологические эксперименты с использованием электродов, помещаемых на кору во время стимуляции тела, показали, что около 52% коры головного мозга посвящено носу. Это означает, что более половины мозга занято обработкой сенсорной информации, полученной этим органом, даже если размер носа составляет лишь примерно 10% от фактического размера родинки. Таким образом, можно сделать вывод, что нос заменяет глаза, при этом информация от него обрабатывается для создания тактильной карты окружающей среды под носом крота. Как другие млекопитающие, соматосенсорная кора звездоносного крота организована соматотопически так, что сенсорная информация от соседних частей носа обрабатывается в смежных областях соматосенсорной коры. Следовательно, лучи также представлены в мозгу. Нижняя наиболее чувствительная пара лучей (11-я) имела большее представление на соматосенсорной коре, даже когда это самая короткая пара придатков в носу звездоносной родинки.

Другой важный факт изображения звезды в коре головного мозга состоит в том, что каждое полушарие имело четко видимый набор из 11 полос, представляющих противоположную звезду. В некоторых благоприятных случаях также был очевиден третий набор полос меньшего размера; напротив других структур тела, которые имеют уникальное представление, причем каждая половина тела представлена ​​в противоположном полушарии головного мозга. [15] Таким образом, в отличие от других видов, соматосенсорная репрезентация тактильной ямки не коррелирует с анатомическими параметрами, а скорее сильно коррелирует с моделями поведения. [15] [20] Записи из активных нейронов в соматосенсорной коры головного мозга , показывают , что большинствоклетки (97%) ответили на легкую тактильную стимуляцию со средней задержкой 11,6 миллисекунды. Кроме того, довольно большая часть этих нейронов (41%) ингибировалась стимуляцией ближайших органов Эймера за пределами их возбуждающего рецептивного поля. Следовательно, способность звезды быстро определять местоположение и идентичность объектов усиливается небольшими рецептивными полями и связанной с ними системой коллатерального торможения, которая ограничивает корковые нейроны короткими латентными ответами. [15]

Чувствительность к механическим раздражителям [ править ]

В 1996 году кандидат наук Вандербильта Пол Мараско определил, что порог, при котором звездоподобная структура воспринимает механические стимулы, зависит от того, какой тип органа Эймера был возбужден. Он охарактеризовал три основных класса рецепторов Эймера , включая один с медленной адаптацией ( тонический рецептор ) и два с быстрой адаптацией ( фазический рецептор ). Тоник рецепторы имеют ответ , аналогичный из клетки Меркель - нейриты комплекса. Он имеет свободные терминалы и поэтому может определять давление и текстуру.с высокой чувствительностью и при случайном продолжительном разряде. Быстрые адаптирующиеся ответы включают реакцию, подобную реакции Пакциниана, основанной на (включении-выключении) реакции, вызванной давлением и механическими колебаниями, с максимальной чувствительностью к стимулам с частотой 250  Гц . Различия между обоими быстрыми откликами основываются на том факте, что один из них реагирует только на фазе сжатия. [15] [21]

Частотная чувствительность [ править ]

Среди описанных рецепторов Мараско определил, что были рецепторы, относительно невосприимчивые к сжимающим стимулам, но остро реагирующие на любые раздражители, которые скользили или скользили по поверхности носа (стимулы, применяемые с большим смещением и высокой скоростью). Напротив, были и другие рецепторы, которые устойчиво реагировали на любое сжатие малой величины, но не реагировали на широкие стимулы. Рецепторы, чувствительные к качанию, были максимально активированы в широком диапазоне частот от 5 до 150 Гц при больших смещениях от 85 до 485  мкм . Напротив, рецепторы, которые реагируют на сжимающие стимулы, показали узкий пик максимальной активности при 250–300 Гц со смещениями от 10–28 мкм.

Направленная чувствительность [ править ]

Основываясь на круговой организации нервных окончаний и паттерне их иннервации в органах Эймера, Мараско предположил путем картирования экспериментов, что почти все рецепторы у звездоносной родинки отдают предпочтение определенному направлению прикладываемых стимулов. [21] Таким образом, хотя один рецептор вызывает сильный ответ при сжатии в одном направлении, он может оставаться «тихим» при сжатии в другом.

Чувствительность к скорости [ править ]

Исследование порога скорости, с которой реагировали рецепторы, показало, что минимальная скорость клеточного ответа составляла 46 мм / с, что соответствует приблизительной скорости носа во время кормодобывания. [21]

Преобразование механического сигнала [ править ]

Учитывая, что орган Эймера чувствует механическую деформацию, его механизм трансдукции можно объяснить в несколько шагов:

  1. Стимулы вызывают деполяризацию рецепторной мембраны, в результате чего возникает рецепторный потенциал и, следовательно, ток в направлении узла Ранвье .
  2. Если рецепторный потенциал сохраняется и генерируемого тока достаточно, чтобы достичь узла Ранвье, то достигается порог для создания потенциала действия .
  3. Когда создается потенциал действия, ионные каналы активируются, так что механический импульс преобразуется в электрический.
  4. Этот сигнал переносится по аксону, пока не достигнет SNC, где информация обрабатывается.

Хотя эти краткие этапы механической трансдукции дают намек на то, как звездоносный крот преобразует механическую информацию в потенциальные действия, весь механизм трансдукции, лежащий в основе этого сложного механорецептора, все еще неизвестен, и требуются дальнейшие исследования.

Поведение [ править ]

Несмотря на плохо развитые глаза, у звездоносов есть сложная система обнаружения добычи и понимания окружающей их среды. [22] Во время исследования звездообразный отросток крота производит короткие прикосновения, которые прижимают орган Эймера к предметам или субстрату . [15] Во время кормления кроты ищут случайным образом прикосновения продолжительностью 20–30  мс . Катания и его коллеги продемонстрировали, что тактильноеОрган звездоносной родинки преимущественно иннервируется предполагаемыми легкими сенсорными волокнами. Когда внешние придатки звезды слегка соприкасаются с потенциальным источником пищи, нос быстро смещается, так что одно или несколько касаний сделаны фовеа (два нижних придатка; 11-я пара) для более подробного изучения представляющих интерес объектов. - особенно потенциальная добыча. [7] Такое поведение при поиске пищи исключительно быстрое, так что крот может касаться от 10 до 15 отдельных участков земли каждую секунду. Он может найти и съесть 8 отдельных предметов добычи менее чем за 2 секунды и снова начать поиск дополнительной добычи всего за 120 мс, хотя среднее время составляет 227 мс.

Описанная последовательность составляет время обработки. В исследованиях, проведенных с помощью высокоскоростной видеозаписи, крот всегда обращался к 11-му отростку, чтобы исследовать пищу. [17] Использование 11-го придатка тактильной ямки удивительно похоже на то, как человеческий глаз исследует детали визуальной сцены. [15]

Этот звездообразный нос также позволяет кроту нюхать под водой, что раньше считалось невозможным у млекопитающих, поскольку для передачи запахов в обонятельный эпителий требуется вдыхание воздуха во время обоняния . [23] Хотя звездообразная структура сама по себе не является хеморецептором , она помогает звездоносному кроту выдувать от 8 до 12 маленьких пузырьков воздуха в секунду, каждый размером от 0,06 до 0,1 мм, на объекты или следы запаха. Затем эти пузырьки втягиваются обратно в ноздри , так что молекулы одоранта в пузырьках воздуха проходят через обонятельные рецепторы . [8]Скорость пузырей сравнивается со скоростью нюхания других кротов. Ученые обнаружили, что пузыри выдуваются на такие цели, как еда. До появления звездоносного крота ученые не верили, что млекопитающие могут чувствовать запах под водой, не говоря уже о том, чтобы пахнуть пузырями. [24]

В 1993 году Эдвин Гулд и его коллеги предположили, что у звездообразного хоботка есть электрорецепторы, и поэтому крот был способен ощущать электрическое поле своей жертвы [25] до механического осмотра своими придатками. Посредством поведенческих экспериментов они продемонстрировали, что кроты предпочитают искусственного червя с имитируемым электрическим полем живого дождевого червя идентичной конструкции без электрического поля. Поэтому они предположили, что нервные окончания в щупальцах звезды действительно являются электрорецепторами и что кроты постоянно перемещают их, чтобы измерить силу электромагнитного поля в разных местах, когда они ищут добычу. [22] [25]Однако эта гипотеза остается необъясненной физиологически и еще не принята научным сообществом. Вместо этого гипотеза, предложенная Катанией, в которой функция придатка является чисто тактильной, кажется более выполнимой и в настоящее время принята.

Эволюция [ править ]

Развитие звездообразных придатков предполагает наличие предшественников с прото-придатками на морде предка , которые увеличивались в течение последующих поколений. [26] Хотя этой теории не хватает окаменелостей или подтверждающих сравнительных данных, почти все дошедшие до нас родинки имеют листы органа Эймера, составляющие эпидермис их морды вокруг ноздрей . Кроме того, недавние исследования Катании и его коллег выявили один североамериканский вид ( Scapanus townsendii ) с набором прото-придатков, простирающихся каудально на морде, которые обнаруживают поразительное сходство с эмбриональными стадиями звездоносного крота [26].хотя Scapanus townsendii имеет только восемь подразделений на лице, а не 22 придатка, найденные на звездоносе. Такое изменение является обычным явлением в эволюции и объясняется преимуществом эффективного добавления модулей в план тела без необходимости заново изобретать регулирующие элементы, которые производят каждый модуль. Таким образом, хотя звезда уникальна по своей форме и размеру, кажется возможным, что структура основана на более древнем бауплане, поскольку она включает в себя сходства, обнаруженные в широком диапазоне других родинок, а также в молекулярной структуре других млекопитающих. [26]

Возникающая картина предполагает, что звездоносный крот - это крайний край в эволюции млекопитающих , имеющий, пожалуй, самую чувствительную механо-сенсорную систему среди млекопитающих . [15] Есть две эволюционные теории относительно звездообразного носа. Один предлагает развитие структуры звезды как следствие избирательного давления среды обитания водно-болотных угодий звездоносного крота . В водно-болотных угодьях обитает густая популяция мелких насекомых, поэтому для эксплуатации этого ресурса требуется сенсорная поверхность с более высоким разрешением, чем у других кротов. Таким образом, переход к среде водно-болотных угодий мог обеспечить селективное преимущество для более сложной сенсорной структуры. Кроме того, в дикой природе выловленные кротыУ многих видов на органах Эймера наблюдаются явные признаки износа и истирания. [19] Похоже, что постоянный и повторяющийся контакт с почвой повреждает органы чувств , которые имеют тонкий ороговевший эпидермис. Кроты со звездным носом - единственный вид, который обитает во влажной, илистой почве заболоченных земель, где менее абразивная среда позволила тонкой звездной структуре развиться. [15]

Вторая теория, теория прибыльности добычи, объясняет скорость кормления звездоносного крота. Прибыльность добычи (т. Е. Полученная энергия, разделенная на время обработки добычи) является важной переменной для оценки оптимального рациона. Когда время обработки приближается к нулю, рентабельность резко возрастает. [26] Из-за мелких беспозвоночныхдобыча, доступная в водно-болотных угодьях, у звездоносного крота время обработки составляет всего 120 мс. Таким образом, ослепительная скорость, с которой он собирает корм, уравновешивает низкую питательную ценность каждого отдельного блюда и максимизирует время, доступное для поиска новых. Кроме того, близость звездообразного носа ко рту значительно сокращает время обработки, необходимое для приема пищи, и является основным фактором того, как звездоносный крот может так быстро находить и есть пищу. [15] [26]

Текущие приложения в машиностроении [ править ]

Изучение узкоспециализированных систем часто позволяет лучше понять более общие. Поразительная звездообразная структура крота может отражать общую тенденцию в отношении его «менее примечательных» родственников, включая людей. Сегодня мало что известно о молекулярных механизмах тактильной трансдукции у млекопитающих. Как муха-дрозофила для генетики или гигантский аксон кальмара - для нейробиологии [15], звездоносный крот может быть модельным организмом для тактильной трансдукции. Правильное понимание его саккадоподобной системы и связанной с ней трансдукции может в будущем привести к разработке новых типов нервных протезов.. Кроме того, выдающаяся скорость и точность, с которой действует крот, могут дать представление о конструкции интеллектуальных машин как искусственный ответ на замечательные сенсорные способности крота со звездным носом.

Морда как отношение к теории оптимального кормления [ править ]

Согласно теории оптимального кормления, организмы кормятся таким образом, чтобы максимально увеличить потребление чистой энергии в единицу времени. Другими словами, они ведут себя таким образом, чтобы находить, захватывать и употреблять пищу, содержащую наибольшее количество калорий, затрачивая на это как можно меньше времени. Из-за чрезвычайно короткого времени обработки для поедания очень маленькой добычи, звездоносные кроты могут с пользой потреблять пищу, которая не стоит времени или усилий более медленных животных, и наличие отдельной категории пищи является большим преимуществом. Кроме того, сразу за 11-м лучом звезды у звездоносной родинки передние зубы изменились, и они стали эквивалентом пинцета. Высокоскоростное видео показывает, что эти специальные зубы используются, чтобы отрывать крошечную добычу с земли. Как сообщает Катания: «Из поведения также ясно, что зубы и звезда действуют как единое целое - 11-й луч,расположен прямо перед зубами, раздвигается, когда зубы продвигаются вперед для захвата мелкой пищи. Таким образом, зубы, похожие на пинцет, и чрезвычайно чувствительная звезда, вероятно, эволюционировали вместе как средство для более быстрого поиска и быстрого обращения с мелкой добычей ... похоже, что способность быстро обнаруживать и потреблять мелкую добычу была основным селективным преимуществом, которое стимулировало эволюцию звезда."[13]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Хуттерер, R. (2005). Wilson, DE ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 300–301. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  2. ^ Cassola, F. (2016). Condylura cristata (исправленная версия, опубликованная в 2017 г.). Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2016 г. ‹См. Tfd› doi : 10.2305 / IUCN.UK.2016-3.RLTS.T41458A22322697.en
  3. ^ Feldhamer, Джордж A .; Томпсон, Брюс С .; Чапмен, Джозеф А., ред. (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана (2-е изд.). Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 9780801874161.
  4. ↑ Катания, Кеннет С. (июнь 2000 г.). «Звезда родилась» . Журнал естествознания . Проверено 21 сентября 2017 года .
  5. Перейти ↑ Catania, KC (1999). «Нос, похожий на руку и действующий как глаз: необычная механосенсорная система звездоносного крота». Журнал сравнительной физиологии А . 185 (4): 367–372. DOI : 10.1007 / s003590050396 . PMID 10555270 . S2CID 15216919 .  
  6. ^ Гулд, Эдвин; Mcf Mammalogy, Уильям (1993). «Функция звезды в звездоносе Condylura cristata ». Журнал маммологии . Американское общество маммологов. 74 (1): 108–116. DOI : 10.2307 / 1381909 . JSTOR 1381909 . 
  7. ^ a b Катания, Кеннет К .; Ремпл, Фиона Э. (2005). «Асимптотическая прибыльность добычи доводит кротов-звездочек до предельной скорости кормодобывания». Природа . 433 (7025): 519–522. DOI : 10,1038 / природа03250 . PMID 15690041 . S2CID 4421551 .  
  8. ^ a b Катания, KC (21 декабря 2006 г.). «Обоняние: подводное« обнюхивание »полуводных млекопитающих». Природа . 444 (7122): 1024–1025. DOI : 10.1038 / 4441024a . PMID 17183311 . S2CID 4417227 .  
  9. ^ Звездоносный крот. Адирондакский экологический центр. Колледж экологических наук и лесного хозяйства. Государственный университет Нью-Йорка
  10. ^ «BioKIDS - Детское исследование различных видов, Condylura cristata, звездоносный крот: ИНФОРМАЦИЯ» . www.biokids.umich.edu . Дата обращения 3 ноября 2015 .
  11. ^ Кэмпбелл, Кевин Л; Макинтайр, Ян У; Макартур, Роберт А. (1999). «Натощак, метаболизм и терморегуляторная способность звездоносного крота, Condylura cristata (Talpidae: Condylurinae)». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 123 (3): 293–298. DOI : 10.1016 / S1095-6433 (99) 00065-3 . PMID 10501021 . 
  12. ^ "Звездоносый крот" . www.esf.edu . Дата обращения 3 ноября 2015 .
  13. ^ a b Катания, Кеннет С. (1 сентября 2012 г.). «Нос для прикосновения» . Ученый . Проверено 21 февраля 2014 года .
  14. ^ «BBC Nature - Видео, новости и факты о тактильном ощущении» . BBC . BBC Nature. 1 января 1970 . Проверено 20 февраля 2014 года .
  15. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Катания, Кеннет С. (2011). «Осязание у звездоносной родинки: от механорецепторов к мозгу» . Филос Транс R Soc Б . 366 (1581): 3016–3025. DOI : 10,1098 / rstb.2011.0128 . PMC 3172592 . PMID 21969683 .  
  16. Перейти ↑ Catania, Kenneth C. (2012). «Тактильное зондирование у специализированных хищников - от поведения к мозгу». Текущее мнение в нейробиологии . Эльзевир. 22 (2): 251–258. DOI : 10.1016 / j.conb.2011.11.014 . PMID 22209039 . S2CID 5343590 .  
  17. ^ a b Катания, Кеннет К.; Ремпл, Фиона Э. (2004). «Тактильная ямка у звездоносной родинки». Brain Behav Evol . 63 (1): 1–12. DOI : 10.1159 / 000073755 . PMID 14673194 . S2CID 39102781 .  
  18. ^ a b c d Катания, Кеннет К. (1999). «Нос, похожий на руку, но действует как глаз. Родинка со звездным носом». J Physiol Комп . 185 (4): 367–72. DOI : 10.1007 / s003590050396 . PMID 10555270 . S2CID 15216919 .  
  19. ^ a b Катания, Кеннет С. (2000). «Механосенсорные органы кротов, землероек и выхухолей: обзор семейства Talpidae с комментариями о функции и эволюции органа Эймера». Brain Behav Evol . 56 (3): 146–174. DOI : 10.1159 / 000047201 . PMID 11124516 . S2CID 5752156 .  
  20. ^ a b Катания, Кеннет К.; Каас, Джон Х. (1997). «Соматосенсорная ямка в звездоносе: поведенческое использование звезды в связи с паттернами иннервации и корковой репрезентацией». Журнал сравнительной биологии . 387 (2): 215–233. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19971020) 387: 2 <215 :: AID-CNE4> 3.0.CO; 2-3 . PMID 9336224 . 
  21. ^ a b c Мараско, Пол Д. (2006). Строение и функция органа Эймера у родинки . Кандидатская диссертация. Университет Вандербильта.
  22. ^ a b Циммер, Карл (1993). Электрический крот. Откройте для себя журнал
  23. Перейти ↑ Howell, AB (1930). Водные млекопитающие: их адаптации к жизни в воде. Спрингфилд, Иллинойс.
  24. ^ "Красота уродливых ~ Звездноносых родинок" . PBS.org . Дата обращения 3 ноября 2015 .
  25. ^ a b Гулд, Эдвин; МакШи, Уильям; GrandSource, Теодор (1993). «Функция звезды в звездоносе, Condylura cristata». Журнал маммологии . 74 (1): 108–116. DOI : 10.2307 / 1381909 . JSTOR 1381909 . 
  26. ^ a b c d e Катания, Кеннет С.; Норткатт, Р. Гленн; Каас, Джон Х. (1999). «Разработка биологической новинки: новый способ создания придатков, показанный на морде звездоносного крота Condylura cristata ». Журнал экспериментальной биологии . 202 (Pt 20): 2719–2726. PMID 10504308 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Сойер, Ева; Лейтч, Дункан; Катания, Кеннет (1 октября 2014 г.). «Организация спинномозгового ядра тройничного нерва у звездных родинок» . Журнал сравнительной неврологии . 522 (14): 3335–3350. DOI : 10.1002 / cne.23605 . PMC  4107073 . PMID  24715542 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Солсбери, Дэвид Ф. (февраль 2005 г.). «Звездоносный крот имеет ходы, которые посрамляют лучшего фокусника» . Университет Вандербильта . Проверено 1 марта 2010 года .
  • Звездоносый крот принимает крайнюю степень адаптации - Science Пятница, 28 апреля 2017 г. (Интервью Айры Флэтоу с Кеном Катании)
  • Звездоносый крот - YouTube, SuperSportsman01, 7 октября 2012 г.