Правило Коупа , названное в честь американского палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа , [1] [2] постулирует, что популяционные линии имеют тенденцию увеличиваться в размере с течением времени в эволюции. [3] На самом деле Коп никогда не заявлял об этом, хотя он одобрял появление линейных эволюционных тенденций . [4] Это иногда также известная как правило Коп-Depéret , [5] , потому что Чарльз Депрает явно отстаивал идею. [6] Теодор Эймер также сделал это раньше. [4] Термин «правило Коупа», по-видимому, был придуман Бернхардом Реншем., [1] основанный на том факте, что Депере «прославил Копа» в своей книге. [4] [a] Хотя правило было продемонстрировано во многих случаях, оно не выполняется на всех таксономических уровнях или во всех кладах . Большой размер тела связан с повышенной приспособленностью по ряду причин, хотя есть также некоторые недостатки как на индивидуальном, так и на уровне клады: клады, состоящие из более крупных особей, более склонны к исчезновению , что может ограничивать максимальный размер организмов. .
Функция
Эффекты роста
Направленный отбор, по- видимому, влияет на размер организмов, тогда как он оказывает гораздо меньшее влияние на другие морфологические признаки [10], хотя возможно, что такое восприятие может быть результатом систематической ошибки выборки. [3] Это давление отбора можно объяснить рядом преимуществ, как с точки зрения успеха спаривания, так и с точки зрения выживаемости. [10]
Например, более крупным организмам легче избегать или отбиваться от хищников и захватывать добычу, воспроизводиться, убивать конкурентов, выживать во временные неурожайные времена и противостоять резким климатическим изменениям. [3] Они также могут потенциально выиграть от лучшей тепловой эффективности, повышенного интеллекта и более длительного срока службы. [3]
В противовес этим преимуществам более крупным организмам требуется больше пищи и воды, и они переходят от r к K-селекции . Их более длительное время генерации означает более длительный период зависимости от матери, а в макроэволюционном масштабе ограничивает способность клады быстро развиваться в ответ на изменение окружающей среды. [3]
Ограничение роста
При отсутствии ограничений тенденция к все большему размеру приведет к появлению организмов гигантских размеров. Следовательно, некоторые факторы должны ограничивать этот процесс. На одном уровне возможно, что повышенная уязвимость клады к вымиранию по мере того, как ее члены становятся больше, означает, что ни один таксон не выживает достаточно долго, чтобы особи достигли огромных размеров. [3] Вероятно, существуют также физически наложенные ограничения на размер некоторых организмов; например, насекомые должны быть достаточно маленькими, чтобы кислород мог проникнуть во все части их тела, летающие птицы должны быть достаточно легкими, чтобы летать, а длина шеи жирафов может быть ограничена кровяным давлением, которое может генерировать их сердце. . [3] Наконец, может присутствовать элемент конкуренции, поскольку изменение размера обязательно сопровождается изменениями в экологической нише. Например, наземные хищники весом более 21 кг почти всегда охотятся на организмы, которые больше, а не меньше их самих. [11] Если такая ниша уже занята, конкурентное давление может воспрепятствовать направленному выбору. [3] Все три клады Canidae ( Hesperocyoninae , Borophaginae и Caninae ) демонстрируют тенденцию к увеличению размера, хотя первые две в настоящее время вымерли. [12]
Срок действия
Коуп признал, что клады кайнозойских млекопитающих, по-видимому, произошли как маленькие особи, и что масса тела увеличивалась с течением времени в истории клады. [13] Обсуждая случай эволюции псовых в Северной Америке , Блэр Ван Валкенбург из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе с коллегами заявляют:
Правило Коупа, или эволюционная тенденция к увеличению размеров тела, распространено среди млекопитающих. Большой размер увеличивает способность избегать хищников и ловить добычу, увеличивает репродуктивный успех и улучшает тепловую эффективность. Более того, у крупных хищников межвидовая конкуренция за пищу имеет тенденцию быть относительно интенсивной, а более крупные виды имеют тенденцию доминировать и убивать более мелких конкурентов. Прародители гиперплотоядных клонов, возможно, начинали как сравнительно мелкие падальщики крупных туш, подобных лисам и койотам, с отбором, отдававшим предпочтение как большему размеру, так и усиленной черепно-зубной адаптации к мясоедению. Более того, на эволюцию размера хищников, вероятно, повлияют изменения размера добычи, и значительная тенденция к увеличению размера была задокументирована для крупных североамериканских млекопитающих, включая как травоядных, так и плотоядных животных, в кайнозое. [11]
В некоторых случаях увеличение размера тела может представлять собой пассивную, а не активную тенденцию. [14] Другими словами, максимальный размер увеличивается, а минимальный - нет; обычно это результат псевдослучайного изменения размера, а не направленной эволюции. Это не подпадает под правило Коупа sensu stricto , но многие исследователи считают его примером «правила Коупа sensu lato ». [15] В других случаях увеличение размера может фактически представлять переход к оптимальному размеру тела, а не означать, что популяции всегда развиваются до большего размера. [13]
Однако многие палеобиологи скептически относятся к обоснованности правила Коупа, которое может представлять собой статистический артефакт. [3] [16] Предполагаемые примеры правила Коупа часто предполагают, что стратиграфический возраст окаменелостей пропорционален их «рангу клады», показателю того, насколько они произошли от состояния предков; эта связь на самом деле довольно слабая. [17] Контрпримеры к правилу Коупа распространены на протяжении всего геологического времени; хотя увеличение размера действительно происходит чаще, чем нет, это ни в коем случае не универсально. Например, среди родов моллюсков мелового периода увеличение размера встречается не чаще, чем застой или уменьшение. [15] Во многих случаях правило Коупа действует только на определенных таксономических уровнях (например, отряд может подчиняться правилу Коупа, а составляющие его семейства - нет) или, в более общем плане, оно может применяться только к некоторым кладам таксона. [18]
Несмотря на множество контрпримеров, правило Коупа поддерживается во многих случаях. Например, все типы морских беспозвоночных, за исключением моллюсков, показывают увеличение размеров между кембрием и перми. [19] В совокупности динозавры демонстрируют увеличение длины тела в процессе эволюции. [20] Правило Коупа также действует в кладах, где ожидается ограничение на размер. Например, можно ожидать, что размер птиц будет ограничен, поскольку большие массы означают, что в полете необходимо расходовать больше энергии. Птицам было предложено следовать закону Коупа [21], хотя последующий повторный анализ тех же данных показал иное. [22]
Обширное исследование, опубликованное в 2015 году, подтверждает наличие тенденции к увеличению размеров тела у морских животных в фанерозое . Однако эта тенденция присутствовала в основном в палеозое и кайнозое ; Мезозойский был период относительного стаза. Эта тенденция объясняется не просто нейтральным изменением размеров тела от мелких предков, а в основном обусловлена более высокой степенью диверсификации в классах большего среднего размера. Меньший компонент общей тенденции связан с тенденциями увеличения размера отдельных семей. [23]
Заметки
- ^ В своей статье Ренш воспроизвел ошибочную цитату работы Коупа [7] [8] [9] (которую он, по-видимому, не читал) из английского перевода книги Депере. [4]
Рекомендации
- ^ a b Ренш, Б. (сентябрь 1948 г.). «Гистологические изменения, связанные с эволюционными изменениями размеров тела». Эволюция . 2 (3): 218–230. DOI : 10.2307 / 2405381 . JSTOR 2405381 . PMID 18884663 .
- ^ Стэнли, С.М. (март 1973 г.). «Объяснение правила Коупа». Эволюция . 27 (1): 1-26. DOI : 10.2307 / 2407115 . JSTOR 2407115 . PMID 28563664 .
- ^ Б с д е е г ч I Отточить DW; Бентон MJ (2005). «Эволюция больших размеров: как работает правило Коупа?». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (1): 4–6. DOI : 10.1016 / j.tree.2004.10.012 . PMID 16701331 .
- ^ а б в г Полли, Полицейский; Алрой, Дж. (1998-10-02). «Правило Копа». Наука . 282 (5386): 50–51. Bibcode : 1998Sci ... 282 ... 47P . DOI : 10.1126 / science.282.5386.47f . PMID 9786796 . S2CID 41642689 .
- ^ Монро, MJ; Бокма, Ф. (2010). «Мало доказательств правила Коупа из байесовского филогенетического анализа современных млекопитающих». Журнал эволюционной биологии . 23 (9): 2017–2021. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2010.02051.x . PMID 20629852 . S2CID 20184065 .
- ^ Шарль Жан Жюльен Депере (1907). Les transformations du monde animal (на французском языке). Э. Фламмарион.
- ^ Коп, ED (февраль 1885 г.). «Об эволюции позвоночных, прогрессивных и регрессивных» . Американский натуралист . 19 (2): 140–148. DOI : 10.1086 / 273881 . JSTOR 2450032 .
- ^ Коп, ED (март 1885 г.). «Об эволюции позвоночных, прогрессивных и регрессивных (продолжение)». Американский натуралист . 19 (3): 234–247. DOI : 10.1086 / 273900 . JSTOR 2450075 .
- ^ Коп, ED (апрель 1885 г.). «Об эволюции позвоночных, прогрессивных и регрессивных (продолжение)» . Американский натуралист . 19 (4): 341–353. DOI : 10.1086 / 273923 . JSTOR 2450836 .
- ^ а б Kingsolver, JG; Пфенниг, DW (июль 2004 г.). «Индивидуальный отбор как причина правила Коупа об увеличении филетических размеров». Эволюция . 58 (7): 1608–1612. DOI : 10.1554 / 04-003 . PMID 15341162 . S2CID 198159428 .
- ^ а б Van Valkenburgh, B .; Ван, Х; Дамут, Дж (2004). «Правило Копа, гиперкарнивория и вымирание у североамериканских псовых». Наука . 306 (5693): 101–4. Bibcode : 2004Sci ... 306..101V . DOI : 10.1126 / science.1102417 . PMID 15459388 . S2CID 12017658 .
- ^ Финарелли, Джон А. (2008). «Проверка гипотез эволюции энцефализации у Canidae (Carnivora, Mammalia)». Палеобиология . 34 : 35–45. DOI : 10.1666 / 07030.1 . S2CID 86060945 .
- ^ а б Алрой, Дж. (1998). «Правило Коупа и динамика эволюции массы тела у ископаемых млекопитающих Северной Америки» (PDF) . Наука . 280 (5364): 731–734. Bibcode : 1998Sci ... 280..731A . DOI : 10.1126 / science.280.5364.731 . PMID 9563948 .
- ^ Каррано, MT (2006). Эволюция размеров тела у динозавров . Палеобиология амниот: перспективы эволюции млекопитающих, птиц и рептилий: том, посвященный Джеймсу Аллену Хопсону . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-09478-6.
- ^ а б Яблонски, Д. (1997). «Эволюция размеров тела моллюсков мелового периода и статус правила Коупа». Природа . 385 (6613): 250–252. Bibcode : 1997Natur.385..250J . DOI : 10.1038 / 385250a0 . S2CID 4322252 .
- ^ Гулд, Стивен Джей (1997). «Правило Копа как психологический артефакт» . Природа . 385 (6613): 199–200. Bibcode : 1997Natur.385..199G . DOI : 10.1038 / 385199a0 . S2CID 205026571 .
- ^ Серено, ПК; А.Л. Бек; DB Dutheil; Б. Гадо; HCE Larsson; GH Lyon; JD Marcot; OWM Rauhut; RW Sadlier; СА Сидор; DJ Varricchio; Г. П. Уилсон; Дж. А. Уилсон (1999). «Меловые зауроподы из Сахары и неравномерная скорость эволюции скелета среди динозавров». Наука . 286 (5443): 1342–1347. DOI : 10.1126 / science.286.5443.1342 . PMID 10558986 .
- ^ Лаурин, М. (2004). «Эволюция размеров тела, правило Коупа и происхождение амниот» . Систематическая биология . 53 (4): 594–622. DOI : 10.1080 / 10635150490445706 . PMID 15371249 .
- ^ Новак-Готтсхолл, Филип М. (2008). «Экосистемные тренды размеров тела в кембрийско-девонских линиях морских беспозвоночных» (PDF) . Палеобиология . 34 (2): 210–228. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2008) 034 [0210: EBTICM] 2.0.CO; 2 . ISSN 0094-8373 . Проверено 12 августа 2020 .
- ^ Хон, DWE; Кизи, TM; Pisani, D .; Первис, А. (2005). «Макроэволюционные тенденции в динозаврах: правило Коупа» . Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 587–595. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2004.00870.x . PMID 15842488 . S2CID 14122343 .
- ^ Hone, W .; Дайк, Дж .; Haden, M .; Бентон, Дж. (Март 2008 г.). «Эволюция размеров тела мезозойских птиц» . Журнал эволюционной биологии . 21 (2): 618–624. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2007.01483.x . ISSN 1010-061X . PMID 18194232 . S2CID 8065382 .
- ^ Батлер, RJ; Госвами, А. (2008). «Эволюция размеров тела у мезозойских птиц: мало доказательств правила Коупа». Журнал эволюционной биологии . 21 (6): 1673–1682. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2008.01594.x . PMID 18691237 . S2CID 21162784 .
- ^ Heim, NA; Ноуп, ML; Schaal, EK; Ванга, Южная Каролина; Пэйн, Дж. Л. (20 февраля 2015 г.). «Правило Копа в эволюции морских животных» (PDF) . Наука . 347 (6224): 867–870. Bibcode : 2015Sci ... 347..867H . DOI : 10.1126 / science.1260065 . PMID 25700517 . S2CID 14062772 .