Система противоточного механизма - это механизм, который расходует энергию для создания градиента концентрации .
Он широко встречается в природе и особенно в органах млекопитающих. Например, это может относиться к процессу, лежащему в основе процесса концентрации мочи , то есть выработке гиперосмотической мочи почками млекопитающих . [1] Способность концентрировать мочу также присутствует у птиц . [1]
Противоточное умножение часто ошибочно принимают за противоточный обмен , аналогичный, но другой механизм, в котором градиенты поддерживаются, но не устанавливаются.
Физиологические принципы [ править ]
Этот термин происходит от формы и функции петли Генле , которая состоит из двух параллельных ветвей почечных канальцев, идущих в противоположных направлениях, разделенных интерстициальным пространством мозгового вещества почек . [ необходима цитата ]
- Нисходящая часть петли Генле проницаема для воды, но непроницаема для растворенных веществ из-за присутствия аквапорина 1 в ее трубчатой стенке. Таким образом, вода движется через стенку трубки в костномозговое пространство, делая фильтрат гипертоническим (с более низким водным потенциалом). Это фильтрат, который продолжается к восходящей ветви. [2]
- Восходящая конечность непроницаема для воды (из-за отсутствия аквапорина , общего белка-переносчика водных каналов во всех клетках, кроме стенок восходящей конечности петли Генле ), но проницаема для растворенных веществ, но здесь Na + , Cl - , и K + активно транспортируются в мозговое пространство, делая фильтрат гипотоническим (с более высоким водным потенциалом). Интерстиций теперь «соленый» или гипертонический и будет притягивать воду, как показано ниже. Это составляет единственный эффект противоточного процесса умножения. [3]
- Активный перенос этих ионов из толстой восходящей конечности создает осмотическое давление, втягивающее воду из нисходящей конечности в гиперосмолярное мозговое пространство, делая фильтрат гипертоническим (с более низким водным потенциалом). [4]
- Таким образом, противоток в нисходящей и восходящей конечностях увеличивает или умножает осмотический градиент между трубчатой жидкостью и интерстициальным пространством . [5]
Подробности [ править ]
Противоточное размножение первоначально изучалось как механизм, посредством которого моча концентрируется в нефроне. Первоначально изученный в 1950-х годах Готтшалком и Миллем в соответствии с постулатами Вернера Куна [6], этот механизм приобрел популярность только после серии сложных экспериментов с микропункциями. [7]
Предлагаемый механизм состоит из ступеней насоса, уравновешивания и переключения. В проксимальном канальце осмолярность изомолярна плазме (300 мОсм / л). В гипотетической модели, где не было уравновешивания или ступеней насоса, осмолярность трубчатой жидкости и интерстициальной жидкости также была бы 300 мОсм / л. {Respicius Rwehumbiza, 2010}
Помпа: транспортер Na + / K + / 2Cl - в восходящей ветви петли Генле помогает создать градиент, перемещая Na + в интерстиций костного мозга. Толстая восходящая ветвь петли Генле - единственная часть нефрона, в которой отсутствует аквапорин - обычный белок-переносчик водных каналов. Это делает толстую восходящую конечность непроницаемой для воды. Таким образом, действие транспортера Na + / K + / 2Cl - создает гипоосмолярный раствор в канальцевой жидкости и гиперосмолярную жидкость в интерстиции, поскольку вода не может следовать за растворенными веществами для достижения осмотического равновесия. [ необходима цитата ]
Уравновешивание: Поскольку нисходящая конечность петли гени состоит из очень дырявого эпителия, жидкость внутри нисходящей конечности становится гиперосмолярной. [ необходима цитата ]
Сдвиг: движение жидкости по канальцам заставляет гиперосмотическую жидкость двигаться дальше по петле. Повторение многих циклов приводит к тому, что жидкость становится почти изосмолярной в верхней части петли Генле и очень концентрированной в нижней части петли. Животные, которым требуется очень концентрированная моча (например, пустынные животные), имеют очень длинные петли Генле для создания очень большого осмотического градиента. С другой стороны, животные, у которых много воды (например, бобры), имеют очень короткие петли. Прямые сосуды имеют аналогичную форму петли, поэтому градиент не рассеивается в плазме. [ необходима цитата ]
Механизм умножения противотока работает вместе с обменом противотока прямой кишки, чтобы предотвратить вымывание солей и поддерживать высокую осмолярность во внутреннем мозговом веществе. [ необходима цитата ]
Ссылки [ править ]
Эта статья требует дополнительных ссылок для проверки . ( июль 2007 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения ) |
- ^ Б Браун, Элдон (апрель 1998 г.), "Сравнительная функция почек у рептилий, птиц и млекопитающие", Семинары в борьбе с птичьим и экзотическими Pet медицины , 7 (2): 62-71, DOI : 10.1016 / S1055-937X (98 ) 80044-3
- ^ Sembulingam, K (2016). Основы медицинской физиологии (7-е изд.). Нью-Дели, Индия: Джейпи Бразерс Медикал Паблишерс (П) Лтд., Стр. 328–333. ISBN 9789385999116.
Концентрация мочи
- ^ Sembulingam, K (2016). Основы медицинской физиологии (7-е изд.). Нью-Дели, Индия: Джейпи Бразерс Медикал Паблишерс (П) Лтд., Стр. 328–333. ISBN 9789385999116.
Концентрация мочи
- ^ Sembulingam, K (2016). Основы медицинской физиологии (7-е изд.). Нью-Дели, Индия: Джейпи Бразерс Медикал Паблишерс (П) Лтд., Стр. 328–333. ISBN 9789385999116.
Концентрация мочи
- ^ Sembulingam, K (2016). Основы медицинской физиологии (7-е изд.). Нью-Дели, Индия: Джейпи Бразерс Медикал Паблишерс (П) Лтд., Стр. 328–333. ISBN 9789385999116.
Концентрация мочи
- ^ Gottschalk, CW ; Mylle, М. (1958), "Доказательство того, что функции млекопитающих нефрона как противоточная система мультипликатора", Science , 128 (3324): 594, DOI : 10.1126 / science.128.3324.594 , PMID 13580223 .
- ^ Gottschalk, CW ; Mylle, М. (1959), "Micropuncture изучение млекопитающих мочевого обогатительного механизма: аргументы в пользу гипотезы противотока", Американский журнал физиология , 196 (4): 927-936, DOI : 10,1152 / ajplegacy.1959.196.4.927 , PMID 13637248 .
- Петля Генле: концентрация в Ливерпульском университете
- Противоточная мультипликативная анимация в Университете Колорадо